Červené krvinky

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 9. prosince 2021; kontroly vyžadují 10 úprav .
červené krvinky
Textil spojovací
Historie buněčné diferenciace

Zygota → Blastomer → Embryoblast → Epiblast → Primární mezodermální buňka → Prehemangioblast → Hemangioblast → Hemocytoblast →

Myeloblast → Proerytroblast → Bazofilní normoblast → Polychromatofilní normoblast → Ortochromatofilní normoblast → Retikulocyt → Erytrocyt
 Mediální soubory na Wikimedia Commons

Erytrocyty (z řeckého ἐρυθρός  - červený a κύτος  - schránka, buňka), také známé jako červené krvinky  - krvinky obratlovců, člověka a hemolymfa některých bezobratlých ( sipunculidy , ve kterých erytrocyty plavou v coelomu , dutině [1 ] někteří mlži [2] ). Jsou nasyceny kyslíkem v plicích nebo v žábrách a poté jej (kyslík) roznášejí po celém těle zvířete.

Cytoplazma erytrocytů je bohatá na hemoglobin  , červený pigment obsahující atom dvojmocného železa , který je schopen vázat kyslík a dává erytrocytům červenou barvu.

Lidské erytrocyty jsou velmi malé elastické buňky diskoidního bikonkávního tvaru o průměru 7 až 10 mikronů . Jejich velikost a elasticita jim pomáhá pohybovat se kapilárami , jejich tvar poskytuje velký povrch pro daný objem, což usnadňuje výměnu plynů. Chybí jim buněčné jádro a většina organel , což zvyšuje obsah hemoglobinu. Každou sekundu se v kostní dřeni vytvoří asi 2,4 milionu nových červených krvinek [3] . Kolují v krvi asi 100-120 dní a poté jsou vychytávány makrofágy . Přibližně čtvrtinu všech buněk v lidském těle tvoří červené krvinky [4] .

Funkce

Červené krvinky jsou vysoce specializované buňky, jejichž funkcí je transport kyslíku z plic do tělesných tkání a transport oxidu uhličitého (CO 2 ) v opačném směru. U obratlovců, kromě savců, mají erytrocyty jádro, u erytrocytů savců jádro žádné.

Nejvíce specializované jsou savčí erytrocyty, které ve zralém stavu postrádají jádro a organely a mají tvar bikonkávního disku, což způsobuje vysoký poměr plochy k objemu, což usnadňuje výměnu plynů. Vlastnosti cytoskeletu a buněčné membrány umožňují erytrocytům podstoupit výrazné deformace a obnovit jejich tvar (lidské erytrocyty o průměru 8 mikronů procházejí kapilárami o průměru 2-3 mikrony ) .

Transport kyslíku zajišťuje hemoglobin (Hb), který tvoří ≈98 % hmoty cytoplazmatických proteinů erytrocytů (při absenci dalších strukturních složek). Hemoglobin je tetramer, ve kterém každý proteinový řetězec nese hem  - komplex protoporfyrinu IX s železnatým iontem, kyslíkem je reverzibilně koordinován s Fe 2+ iontem hemoglobinu, čímž vzniká oxyhemoglobin HbO 2 :

Hb + O 2 HbO 2

Charakteristickým rysem vazby kyslíku hemoglobinem je jeho alosterická regulace - stabilita oxyhemoglobinu klesá v přítomnosti kyseliny 2,3-bisfosfoglycerové  , meziproduktu glykolýzy a v menší míře oxidu uhličitého, který přispívá k uvolňování kyslíku v tkáních, které to potřebují.

Transport oxidu uhličitého erytrocyty probíhá za účasti karboanhydrázy 1 obsažené v jejich cytoplazmě. Tento enzym katalyzuje reverzibilní tvorbu hydrogenuhličitanu z vody a oxidu uhličitého difundujícího do červených krvinek:

H 2 O + CO 2 H + + HCO 3 -

V důsledku toho se v cytoplazmě hromadí vodíkové ionty, ale pokles pH je nevýznamný kvůli vysoké pufrační kapacitě hemoglobinu. V důsledku akumulace hydrogenuhličitanových iontů v cytoplazmě vzniká koncentrační gradient, hydrogenuhličitanové ionty však mohou buňku opustit pouze tehdy, je-li zachována rovnovážná distribuce nábojů mezi vnitřním a vnějším prostředím, oddělenými cytoplazmatickou membránou, tzn. výstup hydrogenuhličitanového iontu z erytrocytu musí být doprovázen buď výstupem kationtu, nebo vstupem aniontu. Membrána erytrocytů je pro kationty prakticky nepropustná, ale obsahuje kanály chloridových iontů , v důsledku čehož je uvolňování hydrogenuhličitanu z erytrocytu doprovázeno vstupem chloridového aniontu do ní (chloridový posun).

Tvorba erytrocytů

K tvorbě červených krvinek ( erytropoéze ) dochází v červené kostní dřeni pánevních kostí, lebky , žeber a páteře a u dětí také v kostní dřeni na koncích dlouhých kostí paží a nohou. Doba zrání lidských erytrocytů je od 7 do 8 dnů [5] . Životnost erytrocytu je 3-4 měsíce, k destrukci (hemolýze) dochází v játrech a slezině . Před vstupem do krve procházejí erytrocyty postupně několika stádii proliferace a diferenciace jako součást erythronu  , červeného zárodku krvetvorby.

Pluripotentní krevní kmenová buňka (HSC) dává vzniknout myelopoetické progenitorové buňce (CFU-HEMM), která v případě erytropoézy vede k myelopoetické progenitorové buňce (BFU-E), která již dává vzniknout erytropoetin -responzivním unipotentním buňka (CFU-E).

Z jednotky tvořící kolonie erytrocytů (CFU-E) vzniká erytroblast , který již tvorbou pronormoblastů dává vzniknout morfologicky odlišitelným potomkům normoblastů (postupně procházející fázemi):

Hemoglobin se začíná hromadit již ve stadiu CFU-E, jeho koncentrace je však natolik vysoká, že mění barvu buňky až na úrovni polychromatofilního normocytu. K zániku (a následné destrukci) jádra dochází stejným způsobem – s CFU, ale k jeho vytlačení dochází až v pozdějších fázích. Důležitou roli v tomto procesu u člověka hraje hemoglobin (jeho hlavním typem je Hb-A), který je ve vysoké koncentraci toxický pro samotnou buňku.

U ptáků , plazů , obojživelníků a ryb jádro jednoduše ztrácí aktivitu, ale zachovává si schopnost reaktivace. Současně se zánikem jádra, jak erytrocyt dozrává , mizí z jeho cytoplazmy ribozomy a další složky zapojené do syntézy proteinů . Retikulocyty vstupují do oběhového systému a po několika hodinách se stávají plnohodnotnými erytrocyty.

Hematopoéza (v tomto případě erytropoéza ) je studována metodou slezinných kolonií , kterou vyvinuli E. McCulloch a J. Till .

Struktura a kompozice

U většiny skupin obratlovců mají erytrocyty jádro a další organely .

U savců zralým erytrocytům chybí jádra , vnitřní membrány a většina organel . Jádra jsou vypuzována z progenitorových buněk během erytropoézy . Obvykle mají savčí erytrocyty tvar bikonkávního disku a obsahují hlavně respirační pigment hemoglobin . U některých zvířat (jako jsou velbloudi ) mají červené krvinky oválný tvar.

Obsah erytrocytu je zastoupen především respiračním barvivem hemoglobinem , který určuje červenou barvu krve. V raných stádiích je však v nich množství hemoglobinu malé a ve stádiu erytroblastů je barva buňky modrá; později buňka zešedne a teprve po úplném zrání získá červenou barvu.

Důležitou roli v erytrocytu hraje buněčná (plazmatická) membrána, která propouští plyny ( kyslík , oxid uhličitý ), ionty ( Na , K ) a vodu. Membránou prostupují transmembránové proteiny - glykoforiny , které jsou díky velkému počtu zbytků kyseliny N-acetylneuraminové (sialové) zodpovědné za přibližně 60 % negativního náboje na povrchu erytrocytů.

Na povrchu lipoproteinové membrány jsou specifické antigeny glykoproteinové povahy - aglutinogeny  - faktory systémů krevních skupin (v současnosti je studováno více než 15 systémů krevních skupin: AB0, Rh faktor, Duffy antigen, Kell antigen , Kidd antigen), způsobující aglutinaci erytrocytů působením specifických aglutininů .

Účinnost fungování hemoglobinu závisí na velikosti kontaktní plochy erytrocytu s médiem. Celkový povrch všech červených krvinek v těle je tím větší, čím je jejich velikost menší. U nižších obratlovců jsou erytrocyty velké (např. u obojživelníka ocasatého  - 70 mikronů v průměru), erytrocyty vyšších obratlovců jsou menší (např. u koz - 4 mikrony v průměru). U lidí je průměr erytrocytu 6,2-8,2 mikronů [6] , tloušťka - 2 mikrony , objem - 76-110 mikronů³ [7] .

Obsah erytrocytů v krvi :

Krevní transfuze

Při transfuzi krve od dárce k příjemci je možná aglutinace (slepení) erytrocytů a také hemolýza (jejich zničení). Aby k tomu nedošlo, je třeba vzít v úvahu krevní skupiny objevené Karlem Landsteinerem v roce 1900. Aglutinaci způsobují proteiny umístěné na povrchu erytrocytu – antigeny (aglutinogeny) a protilátky (aglutininy) umístěné v plazmě. V systému AB0, který zformuloval Jan Jánský v roce 1907, se rozlišují 4 krevní skupiny, z nichž každá je charakterizována jinými antigeny a protilátkami. Transfuze se obvykle provádí pouze mezi majiteli stejné krevní skupiny.

já - 0 II-A III-B IV-AB
- α β αβ

Místo v těle

Tvar bikonkávního disku umožňuje průchod červených krvinek úzkými štěrbinami kapilár . V kapilárách se pohybují rychlostí 2 cm/min , což jim dává čas na přenos kyslíku z hemoglobinu do myoglobinu . Myoglobin funguje jako prostředník, odebírá kyslík z hemoglobinu v krvi a přenáší ho do cytochromů ve svalových buňkách.

Počet erytrocytů v krvi je normálně udržován na konstantní úrovni. U lidí obsahuje 1 mm³ krve 3,9-5,5 milionu erytrocytů, u některých kopytníků  - mnohem více (u lam  - 15,4 milionu, u koz  - 13 milionů), u plazů - od 500 tisíc do 1,65 milionu , u chrupavčitých ryb  - 90- 130 tis.. Celkový počet erytrocytů klesá s anémií , zvyšuje se s polycythemia vera .

Životnost lidského erytrocytu je asi -120 dní (každou sekundu se vytvoří asi 2,5 milionu erytrocytů a stejný počet se zničí), u psů  - 107 dní , u domácích králíků a koček  - 68.

Patologie

U různých krevních chorob je možné měnit barvu červených krvinek, jejich velikost, množství a tvar; mohou mít například tvar půlměsíce, oválu, koule nebo terče.

Změna tvaru červených krvinek se nazývá poikilocytóza . Sférocytóza (kulovitý tvar červených krvinek) je pozorována u některých forem dědičné anémie . Eliptocyty (oválně tvarované erytrocyty) se nacházejí při megaloblastické anémii a anémii z nedostatku železa, talasémii a dalších onemocněních. Akantocyty a echinocyty (špicaté erytrocyty) se nacházejí při poškození jater, dědičných defektech pyruvátkinázy apod. Cílové erytrocyty (kodocyty) jsou buňky se světlou tenkou periferií a centrálním ztluštěním obsahující akumulaci hemoglobinu. Vyskytují se při talasémii a jiných hemoglobinopatiích, intoxikaci olovem atd. Srpkovité červené krvinky jsou známkou srpkovité anémie . Existují i ​​jiné formy erytrocytů [8] .

Při změně acidobazické rovnováhy krve směrem k okyselení (z 7,43 na 7,33) se erytrocyty slepí ve formě mincovních sloupků, případně dojde k jejich agregaci.

Průměrný obsah hemoglobinu pro muže je 13,3-18 g% (nebo 4,0-5,0⋅1012 jednotek ), pro ženy - 11,7-15,8 g% (nebo 3,9-4,7⋅ 10 12 jednotek). Hladina hemoglobinu je procento hemoglobinu v 1 gramu červených krvinek.

Živočišné erytrocyty

Erytrocyty ptáků a plazů mají na rozdíl od erytrocytů savců (s výjimkou velbloudů ) oválný tvar [9] . U všech obratlovců kromě savců mají zralé erytrocyty jádra. Ve většině skupin (kromě ptáků) jsou větší než erytrocyty savců.

Poznámky

  1. ↑ Westheide W., Rieger R. (ed.) Zoologie bezobratlých (ve dvou dílech). Svazek 1: od prvoků k měkkýšům a členovcům. M., KMK, 2008
  2. ↑ Ansell, AD; N. Balakrishnan Nair. Výskyt hemocoelických erytrocytů obsahujících hemoglobin u měkkýšů Wood Boring  (anglicky)  // Nature : journal. - 1968. - Sv. 217 , č.p. 5126 . - str. 357-357 . - doi : 10.1038/217357a0 .
  3. ↑ Erich Sackmann. Biological Membranes Architecture and Function: Handbook of Biological Physics / ed. R. Lipowsky a E. Sackmann. - Elsevier , 1995. - T. 1.
  4. ↑ Pierigè F., Serafini S., Rossi L., Magnani M. Doručování léků na bázi buněk  // Recenze  pokročilého podávání léků : deník. - 2008. - Leden ( roč. 60 , č. 2 ). - str. 286-295 . - doi : 10.1016/j.addr.2007.08.029 . — PMID 17997501 .
  5. ↑ Butomo N.V. , Legeza V.I. , Grebenyuk A.N. Hlavní mechanismy hemo- a imunopoézy // Základy lékařské radiobiologie. - Petrohrad. : Foliant Publishing LLC, 2004. - S. 77.
  6. ↑ Mary Louise Turgeon. Klinická hematologie: Teorie a  postupy . Lippincott Williams & Wilkins, 2004. - S. 100.
  7. ↑ McLaren CE, Brittenham GM, Hasselblad V. Statistické a grafické hodnocení distribuce objemu erytrocytů  // American Physiological  Society : deník. - 1987. - Duben ( roč. 252 , č. 4 Pt 2 ). - S. H857-66 . — PMID 3565597 .
  8. ↑ Poikilocytóza
  9. ↑ Velbloudi  / Shchipanov N. A. // Velká ruská encyklopedie [Elektronický zdroj]. - 2016. ( Velbloud  / Shchipanov N.A. // Velkovévoda - Vzestupný uzel oběžné dráhy. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2006. - S. 150-151. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / Hlavní redaktor Yu. S. Osipov  , 2004-2017, svazek 5. - ISBN 5-85270-334-6 . )

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Tematické stránky
Slovníky a encyklopedie
 Krev
krvetvorba
Komponenty
Biochemie
Nemoci
Viz také: Hematologie , Onkohematologie