Syntáza celulózy (využívá UDP-glukózu)

V enzymologii je  syntáza celulózy  ( kód EC 2.4.1.12 , UDP - glukóza:(1→4)-β - d -glukan 4-β- d - glykosyltransferáza ) enzym , který katalyzuje chemickou reakci :

Substráty tohoto enzymu jsou tedy UDP-glukóza a [(1→4)-β-D-glukopyranosyl] n a produkty jsou UDP a [( 1→4)-β- D -glukopyranosyl ] n+1 .

Enzym se podílí na syntéze celulózy . Příbuzným enzymem, který používá GDP-glukózu jako substrát, je celulózová syntáza (GDP-glukóza-dependentní) (EC 2.4.1.29).

Celulóza

Celulózové  fibrily jsou souborem nerozvětvených  polymerních  řetězců β-(1→4)-vázaných  glukózových zbytků  . Celulóza tvoří významnou část primárních a sekundárních buněčných stěn u zelených rostlin . [1] [2] [3] [4]  Ačkoli je tento enzym nezbytný pro stavbu buněčné stěny suchozemských rostlin , nachází se také v řasách , některých bakteriích a řadě zvířat . [5] [6] [7] [8] Svět produkuje 2 × 10 11 tun celulózových mikrofibril. [9]  Celulóza je základem pro výrobu obnovitelných biopaliv a dalších materiálů rostlinného původu (řezivo, různá paliva, rostlinná krmiva, papír , bavlna a další vlákna ). [deset]

Funkce celulózy

Mikrofibrily jsou syntetizovány na povrchu buněčných membrán za účelem posílení buněčných stěn, což bylo intenzivně studováno rostlinnými biochemiky a buněčnými biology, protože 1) regulují buněčnou morfogenezi a 2) provádějí v buněčné stěně spolu s mnoha dalšími složkami (např . , hemicelulóza , pektiny ) nezbytná podpora pro její strukturu a tvar buňky. Bez těchto podpůrných struktur by je buněčný růst nutil expandovat do všech směrů, čímž by ztratil svůj tvar  [11]

Struktura celulózové syntázy

Rostlinné celulózové syntázy patří do rodiny glykosyltransferáz , což jsou proteiny zapojené do biosyntézy a hydrolýzy velké části zemské biomasy. [12] Celulóza se syntetizuje pomocí velkých komplexů syntázy celulózy (CSC), které se skládají z izoforem syntázy  (CesA) spojených v unikátní hexagonální struktuře známé jako „rozetový komplex“, 50 nm široký a 30–35 nm vysoký. [13] [14] Existuje více než 20 takových dlouhých  integrálních membránových proteinů , každý o velikosti asi 1000 aminokyselin . Tyto rozetové komplexy, dříve nazývané granule, byly poprvé objeveny v roce 1972 pomocí elektronové mikroskopie u druhů zelených řas Cladophora  a Chaetomorph [15] (Robinson et al. 1972). Rentgenová difrakční analýza ukázala, že CesA jsou umístěny na povrchu rostlinné buňky a jsou protáhlými monomery se dvěma katalytickými doménami , které se spojují do dimerů . Centrální část dimerů je katalyticky aktivní centrum. Protože celulóza je syntetizována ve všech buněčných stěnách, jsou proteiny CesA přítomny ve všech rostlinných tkáních a typech buněk. Existují však různé typy CesA a různé typy tkání se mohou lišit v poměru koncentrací. Například protein AtCesA1 (RSW1) se podílí na biosyntéze primární buněčné stěny v celé rostlině, protein AtCesA7 (IRX3) je exprimován pouze ve stonku pro syntézu sekundární buněčné stěny. [16]

Aktivita syntázy celulózy

Biosyntéza celulózy je proces, při kterém se syntetizují jednotlivé homogenní β-(1→4)-glukanové řetězce v délce od 2 000 do 25 000 glukózových zbytků, které pak mezi sebou okamžitě vytvářejí vodíkové vazby za vzniku pevných krystalických útvarů – mikrofibril. Mikrofibrily v primární buněčné stěně jsou dlouhé přibližně 36 řetězců, zatímco mikrofibrily sekundární buněčné stěny jsou mnohem větší a obsahují až 1200 β-(1→4)-glukanových řetězců. UDP-glukóza, která je syntetizována enzymem sacharózasyntázou, která produkuje a transportuje UDP-glukózu do plazmatické membrány  , je substrátem, který celulózová syntáza používá k vybudování glukanového řetězce. [17]  Rychlost, kterou jsou glukózové zbytky syntetizovány pro jeden glukanový řetězec, se pohybuje od 300 do 1000 glukózových zbytků za minutu, přičemž vyšší rychlost je běžnější v sekundárních buněčných stěnách, jako je xylém. [18] [19]

Reakce pomocí UDP-glukózy

V enzymologii je  celulózová syntáza (UDP-glukóza využívající) ( kód EC 2.4.1.12 ) enzym , který katalyzuje chemickou reakci.

Dva substráty tohoto enzymu jsou tedy UDP-glukóza a řetězec (1→4)-β-D-glukopyranosylových zbytků, zatímco jeho dva produkty jsou UDP a prodloužený řetězec glukopyranosylových zbytků. Glukopyranosyl je pyranózová forma  glukózy , řetězec (1→4) -β- D -glukopyranosylových zbytků je  celulóza , a tak enzymy této třídy hrají důležitou roli v syntéze celulózy.

Tento enzym patří do rodiny hexosyltransferáz, konkrétněji do  glykosyltransferáz . Systematický název pro tuto třídu enzymů je UDP-glukóza: 1,4-β- D -glukan 4-β- D - glukosyltransferáza. Další běžné názvy:  UDP-glukóza-β-glukan glukosyltransferáza , UDP-glukóza-celulózová glukosyltransferáza , GS-I , β- (1→4)-glukosyltransferáza , uridin difosfoglukóza-(1→4)-β-glukan glukosyl- transferáza (1→4)-glukansyntáza , β-(1→4)-glukansyntáza , β-glukansyntáza , (1→4)-β - D -glukansyntáza , (1→4)-β-glukan - syntáza , glukan syntáza , UDP-glukóza-(1→4)-β-glukanglukosyltransferáza a uridindifosfoglukóza-celulózová glukosyltransferáza .

Podpěrné konstrukce

Syntéza mikrofibril je řízena kortikálními  mikrotubuly , které leží pod plazmatickou membránou prodlužujících se buněk, které poskytují platformu, na které mohou CTC přeměňovat glukózu na řetězce podobné krystalům. Kolineární hypotéza mikrotubulů a mikrofibril naznačuje, že kortikální mikrotubuly ležící pod plazmatickou membránou prodlužujících se buněk poskytují cesty pro CTC, které přeměňují molekuly glukózy na celulózové mikrofibrily podobné krystalům. [20]  „Přímá“ hypotéza naznačuje, že existují některé typy přímých vazeb mezi komplexy CesA a mikrotubuly. Kromě toho je protein KORRIGAN (KOR1) považován za základní složku syntézy celulózy, protože působí na celulózu mezi plazmatickou membránou a buněčnou stěnou. KOR1 interaguje se dvěma specifickými proteiny CesA, možná koriguje a zmírňuje stres ze syntézy glukanového řetězce hydrolýzou neuspořádané amorfní celulózy. [21]

Vlivy prostředí

Aktivita syntázy celulózy je ovlivněna mnoha faktory prostředí, jako jsou hormony, světlo, mechanické podněty, výživa a interakce s cytoskeletem . Interakce těchto faktorů může ovlivnit ukládání celulózy změnou množství vytvořeného substrátu a koncentrace a/nebo aktivity CTC v plazmatické membráně.

Odkazy

1. ↑ Cutler, S. Klasifikace nukleotid-difosfo-cukrových glykosyltransferáz na základě podobnosti sekvencí aminokyselin  //  Biochemistry : journal. - 1997. - Sv. 326 . - S. 929-939 . doi : 10.1042 / bj3260929u . — PMID 9334165 .
2. ↑ Olek, Rayon, Wakowski, Kim, Badger, Ghosh, Crowley, Himmel, Bolin, Carpita, AT, C., LHR, P., J., LN, S., D., M., ME, NC Struktura katalytické domény rostlinné celulózové syntázy a její sestavení do dimerů  (anglicky)  // The Plant Cell  : journal. - 2014. - Sv. 26 . - S. 2996-3009 . - doi : 10.1105/tpc.114.126862 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
3. ↑ Richmond, Todd. Vyšší rostlinná celulózová syntáza  //  BioMed Central. - 2000. - Sv. 1 . — S. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 .
4. ↑ Lei, Li, Gu, L., S., Y. Celulózové syntázové komplexy: složení a regulace  //  Frontiers of Plant Science: journal. - 2012. - Sv. 3 . - str. 75 . - doi : 10.3389/fpls.2012.00075 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
5. ↑ Nakashima, Yamada, Satou, Azuma, Satoh, K., L., Y., J., N. Evoluční původ živočišné celulózové syntázy  //  Development Genes and Evolution : journal. - 2004. - Sv. 214 . - str. 81-88 . - doi : 10.1007/s00427-003-0379-8 . — PMID 14740209 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
6. ↑ Yin, Huang, Xu, Y., J., Y. Nadrodina celulózových syntáz v plně sekvenovaných rostlinách a řasách  //  BMC Plant Biology: časopis. - 2009. - Sv. 9 . — S. 99 . - doi : 10.1186/1471-2229-9-99 . — PMID 19646250 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
7. ↑ Sethaphong, Haigler, Kubicki, Zimmer, Bonetta, DeBolt, Yinling, L., CH, JD, J., D S., IG  Terciární model rostlinné celulózové syntázy  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Ameriky  : deník. - 2013. - Sv. 110 . - S. 7512-7517 . - doi : 10.1073/pnas.1301027110 . — PMID 23592721 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
8. ↑ Li, Lei, Gu, S., L., Y. Funkční analýza komplexů se smíšenými primárními a sekundárními celulózovými syntázami  //  Plant Signaling and Behavior : journal. - 2012. - Sv. 8 . — S. 23179 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
9. ↑ Lieth, H. Měření výhřevnosti.  Primární produktivita biosféry . - New York: Springer, 1975. - S. 119-129.
10. ↑ Cutler, Somerville, S., C. Syntéza celulózy: Cloning in silico  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 1997. - Vol. 7 . - str. 108-111 . - doi : 10.1016/S0960-9822(06)00050-9 .
11. ↑ Hogetsu, Shibaoka, T., H. Účinky kolchicinu na tvar buněk a na uspořádání mikrofibril v buněčné stěně Closterium acerosum  //  Planta: journal. - 1978. - Sv. 140 . - str. 445-449 . - doi : 10.1007/BF00389374 . — PMID 24414355 .
12. ↑ Campell, Davies, Bulone, Henrissat, JA, GJ, V., B.A. Klasifikace nukleotid-difosfo-cukrových glykosyltransferáz na základě podobnosti sekvencí aminokyselin  // Biochemical  Journal : deník. - 1997. - Sv. 329 . — S. 719 . — PMID 9445404 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
13. ↑ Giddings, Brower, Staehelin, TH, DL, LA tvorba celulózových fibril v primárních a sekundárních stěnách  //  Journal of Cellular Biology : journal. - 1980. - Sv. 84 . - str. 327-339 . - doi : 10.1083/jcb.84.2.327 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
14. ↑ Bowling, Brown, AJ, RM Jr. Cytoplazmatická doména komplexu syntetizujícího celulózu ve cévnatých rostlinách  (anglicky)  // Protoplasma : journal. - 2008. - Sv. 233 . - str. 115-127 . - doi : 10.1007/s00709-008-0302-2 .
15. ↑ Robinson, White, Preston, DG, RK, RD Jemná struktura rojů Cladophora a Chaetomorpha. III. Syntéza a vývoj stěn  (anglicky)  // Planta : journal. - 1972. - Sv. 107 . - S. 7512-7517 . - doi : 10.1007/BF00387719 . — PMID 24477398 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
16. ↑ Richmond, T. Vyšší rostlinná celulózová syntáza  //  BioMed Central. - 2000. - Sv. 7 . — S. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 .
17. ↑ Heath, IB Jednotná hypotéza o roli membránově vázaných enzymových komplexů a mikrotubulů v syntéze buněčné stěny rostlin  //  Journal of Theoretical Biology : deník. - 1974. - Sv. 48 . - str. 445-449 . - doi : 10.1016/S0022-5193(74)80011-1 .
18. ↑ Paredez, Somerville, Ehrhardt, AR, ČR, DW Vizualizace celulózové syntázy demonstruje funkční spojení s mikrotubuly  //  Science : journal. - 2006. - Sv. 312 . - S. 1491-1495 . - doi : 10.1126/science.1126551 . — PMID 16627697 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )
19. ↑ Wightman, Turner, R., S. R. Role cytoskeletu během ukládání celulózy na sekundární buněčné stěně  //  The Plant Journal : deník. - 2008. - Sv. 54 . - S. 794-805 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x . — PMID 18266917 .
20. ↑ Green, PB Mechanismus pro rostlinnou buněčnou morfogenezi   // Věda . - 1962. - Sv. 138 . - S. 1404-1405 . - doi : 10.1126/science.138.3548.1404 .
21. ↑ Mansoori, Timmers, Desprez, Kamei, Dees, Vinken, Viiser, Hoefte, Venhettes, Trindade, N., J., T., CLA, DCT, JP, RGF, H., S., LM KORRIGAN1 interaguje specificky s integrálem komponenty mechanismu syntázy celulózy  (anglicky)  // PLoS ONE  : journal. - 2014. - Sv. 9 . — P. e112387 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112387 . CS1 maint: Více jmen: seznam autorů ( odkaz )