Syntáza celulózy | |
---|---|
Struktura bakteriální celulózové syntázy | |
Identifikátory | |
Kód KF | 2.4.1.12 |
Číslo CAS | 9027-19-4 |
Enzymové databáze | |
IntEnz | pohled IntEnz |
BRENDA | Vstup BRENDA |
ExPASy | NiceZyme pohled |
MetaCyc | metabolická dráha |
KEGG | Vstup do KEGG |
PRIAM | profil |
Struktury PNR | RCSB PDB PDBe PDBj PDBsoučet |
Vyhledávání | |
PMC | články |
PubMed | články |
NCBI | NCBI proteiny |
CAS | 9027-19-4 |
V enzymologii je syntáza celulózy ( kód EC 2.4.1.12 , UDP - glukóza:(1→4)-β - d -glukan 4-β- d - glykosyltransferáza ) enzym , který katalyzuje chemickou reakci :
UDP-glukóza + [(1→4)-β-D-glukopyranosyl] n = UDP + [(1→4)-β-D-glukopyranosyl] n+1Substráty tohoto enzymu jsou tedy UDP-glukóza a [(1→4)-β-D-glukopyranosyl] n a produkty jsou UDP a [( 1→4)-β- D -glukopyranosyl ] n+1 .
Enzym se podílí na syntéze celulózy . Příbuzným enzymem, který používá GDP-glukózu jako substrát, je celulózová syntáza (GDP-glukóza-dependentní) (EC 2.4.1.29).
Celulózové fibrily jsou souborem nerozvětvených polymerních řetězců β-(1→4)-vázaných glukózových zbytků . Celulóza tvoří významnou část primárních a sekundárních buněčných stěn u zelených rostlin . [1] [2] [3] [4] Ačkoli je tento enzym nezbytný pro stavbu buněčné stěny suchozemských rostlin , nachází se také v řasách , některých bakteriích a řadě zvířat . [5] [6] [7] [8] Svět produkuje 2 × 10 11 tun celulózových mikrofibril. [9] Celulóza je základem pro výrobu obnovitelných biopaliv a dalších materiálů rostlinného původu (řezivo, různá paliva, rostlinná krmiva, papír , bavlna a další vlákna ). [deset]
Mikrofibrily jsou syntetizovány na povrchu buněčných membrán za účelem posílení buněčných stěn, což bylo intenzivně studováno rostlinnými biochemiky a buněčnými biology, protože 1) regulují buněčnou morfogenezi a 2) provádějí v buněčné stěně spolu s mnoha dalšími složkami (např . , hemicelulóza , pektiny ) nezbytná podpora pro její strukturu a tvar buňky. Bez těchto podpůrných struktur by je buněčný růst nutil expandovat do všech směrů, čímž by ztratil svůj tvar [11]
Rostlinné celulózové syntázy patří do rodiny glykosyltransferáz , což jsou proteiny zapojené do biosyntézy a hydrolýzy velké části zemské biomasy. [12] Celulóza se syntetizuje pomocí velkých komplexů syntázy celulózy (CSC), které se skládají z izoforem syntázy (CesA) spojených v unikátní hexagonální struktuře známé jako „rozetový komplex“, 50 nm široký a 30–35 nm vysoký. [13] [14] Existuje více než 20 takových dlouhých integrálních membránových proteinů , každý o velikosti asi 1000 aminokyselin . Tyto rozetové komplexy, dříve nazývané granule, byly poprvé objeveny v roce 1972 pomocí elektronové mikroskopie u druhů zelených řas Cladophora a Chaetomorph [15] (Robinson et al. 1972). Rentgenová difrakční analýza ukázala, že CesA jsou umístěny na povrchu rostlinné buňky a jsou protáhlými monomery se dvěma katalytickými doménami , které se spojují do dimerů . Centrální část dimerů je katalyticky aktivní centrum. Protože celulóza je syntetizována ve všech buněčných stěnách, jsou proteiny CesA přítomny ve všech rostlinných tkáních a typech buněk. Existují však různé typy CesA a různé typy tkání se mohou lišit v poměru koncentrací. Například protein AtCesA1 (RSW1) se podílí na biosyntéze primární buněčné stěny v celé rostlině, protein AtCesA7 (IRX3) je exprimován pouze ve stonku pro syntézu sekundární buněčné stěny. [16]
Biosyntéza celulózy je proces, při kterém se syntetizují jednotlivé homogenní β-(1→4)-glukanové řetězce v délce od 2 000 do 25 000 glukózových zbytků, které pak mezi sebou okamžitě vytvářejí vodíkové vazby za vzniku pevných krystalických útvarů – mikrofibril. Mikrofibrily v primární buněčné stěně jsou dlouhé přibližně 36 řetězců, zatímco mikrofibrily sekundární buněčné stěny jsou mnohem větší a obsahují až 1200 β-(1→4)-glukanových řetězců. UDP-glukóza, která je syntetizována enzymem sacharózasyntázou, která produkuje a transportuje UDP-glukózu do plazmatické membrány , je substrátem, který celulózová syntáza používá k vybudování glukanového řetězce. [17] Rychlost, kterou jsou glukózové zbytky syntetizovány pro jeden glukanový řetězec, se pohybuje od 300 do 1000 glukózových zbytků za minutu, přičemž vyšší rychlost je běžnější v sekundárních buněčných stěnách, jako je xylém. [18] [19]
V enzymologii je celulózová syntáza (UDP-glukóza využívající) ( kód EC 2.4.1.12 ) enzym , který katalyzuje chemickou reakci.
UDP-glukóza + [(1 →4)-β- D -glukopyranosyl ] n UDP + [(1→4)-β-D-glukopyranosyl] n+1Dva substráty tohoto enzymu jsou tedy UDP-glukóza a řetězec (1→4)-β-D-glukopyranosylových zbytků, zatímco jeho dva produkty jsou UDP a prodloužený řetězec glukopyranosylových zbytků. Glukopyranosyl je pyranózová forma glukózy , řetězec (1→4) -β- D -glukopyranosylových zbytků je celulóza , a tak enzymy této třídy hrají důležitou roli v syntéze celulózy.
Tento enzym patří do rodiny hexosyltransferáz, konkrétněji do glykosyltransferáz . Systematický název pro tuto třídu enzymů je UDP-glukóza: 1,4-β- D -glukan 4-β- D - glukosyltransferáza. Další běžné názvy: UDP-glukóza-β-glukan glukosyltransferáza , UDP-glukóza-celulózová glukosyltransferáza , GS-I , β- (1→4)-glukosyltransferáza , uridin difosfoglukóza-(1→4)-β-glukan glukosyl- transferáza (1→4)-glukansyntáza , β-(1→4)-glukansyntáza , β-glukansyntáza , (1→4)-β - D -glukansyntáza , (1→4)-β-glukan - syntáza , glukan syntáza , UDP-glukóza-(1→4)-β-glukanglukosyltransferáza a uridindifosfoglukóza-celulózová glukosyltransferáza .
Syntéza mikrofibril je řízena kortikálními mikrotubuly , které leží pod plazmatickou membránou prodlužujících se buněk, které poskytují platformu, na které mohou CTC přeměňovat glukózu na řetězce podobné krystalům. Kolineární hypotéza mikrotubulů a mikrofibril naznačuje, že kortikální mikrotubuly ležící pod plazmatickou membránou prodlužujících se buněk poskytují cesty pro CTC, které přeměňují molekuly glukózy na celulózové mikrofibrily podobné krystalům. [20] „Přímá“ hypotéza naznačuje, že existují některé typy přímých vazeb mezi komplexy CesA a mikrotubuly. Kromě toho je protein KORRIGAN (KOR1) považován za základní složku syntézy celulózy, protože působí na celulózu mezi plazmatickou membránou a buněčnou stěnou. KOR1 interaguje se dvěma specifickými proteiny CesA, možná koriguje a zmírňuje stres ze syntézy glukanového řetězce hydrolýzou neuspořádané amorfní celulózy. [21]
Aktivita syntázy celulózy je ovlivněna mnoha faktory prostředí, jako jsou hormony, světlo, mechanické podněty, výživa a interakce s cytoskeletem . Interakce těchto faktorů může ovlivnit ukládání celulózy změnou množství vytvořeného substrátu a koncentrace a/nebo aktivity CTC v plazmatické membráně.