Evoluční teorie sexu V. A. Geodakyana

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 6. října 2021; kontroly vyžadují 2 úpravy .

Evoluční teorii sexu navrhl Vigen Geodakian v roce 1965 . Teorie vysvětluje [1] z jednotné pozice mnoho jevů spojených s pohlavím: sexuální dimorfismus v normě [2] a patologii [3] [4] , poměr pohlaví [5] , diferenciální úmrtnost a rychlost reakce pohlaví [6] ] , úloha pohlavních chromozomů [7] a pohlavních hormonů , asymetrie mozku [8] a ruky [9] , otcovské účinky|reciproční účinky a psychologické a sociální rozdíly mezi pohlavími [10] [11] .

Pozadí

Od roku 1965 bylo publikováno více než 150 prací o teorii sexu a souvisejících otázkách - délka života, diferenciace mozku a rukou, pohlavní chromozomy, regulační mechanismy v rostlinách a zvířatech, srdeční vady a další nemoci a dokonce i kultura, uvádí byly uskutečněny na mnoha domácích i mezinárodních kongresech, konferencích a sympoziích [12] [13] . Dvě konference byly věnovány výhradně teorii (Petrohrad, Rusko, 1990, 1992) [14] . Teorie byla začleněna do učebnic [15] [16] [17] [18] [19] [20] , studijních příruček [21] [22] [23] [24] [25] [19] a výukových programů řada univerzit a institucí [26] [27] . Teorie byla opakovaně psána na stránkách dobového tisku [12] . V televizi byly uvedeny 3 rozhovory v pořadu A. Gordona [28] [29] [30] .

Tato teorie je citována v mnoha monografiích [31] [32] [33] [34] [35] [36] a používá se v různých oblastech vědecké činnosti: evoluce sexuální reprodukce [31] [37] , biologie rostlin [ 38] a zvířat [39] , lékařství [40] [41] , sociální psychologie [42] [43] [44] [45] [46] [47] , pedagogika [48] [49] atd.

Princip konjugovaných subsystémů

Teorie je založena na principu konjugovaných subsystémů, které se vyvíjejí asynchronně. Mužské pohlaví je operačním subsystémem populace , ženské pohlaví je subsystém konzervativní . Nové informace z okolí se nejprve dostávají k mužskému pohlaví a teprve po mnoha generacích se přenášejí na samici, takže evoluce mužského pohlaví předchází evoluci samice. Tento posun v čase (dvě fáze evoluce rysu) vytváří v populaci dvě formy rysu (mužskou a ženskou) — sexuální dimorfismus . Evoluční „vzdálenost“ mezi subsystémy je nezbytná pro hledání a testování inovací.

Interpretace pohlavního dimorfismu jako fylogenetického „vzdálenosti“ mezi pohlavími, jako evoluční „novinky“, která již vstoupila do samčího subsystému, ale ještě nebyla přenesena na samičí, je použitelná pro všechny znaky rostlin, zvířat a lidí. který sexuální dimorfismus je pozorován. Pouze u druhových charakteristik se pravidelnost projevuje v oblasti patologie, populačních charakteristik - v normě a z hlediska pohlavních - v podobě "otcovského efektu".

Teorie spojuje hlavní charakteristiky dvoudomé populace: poměr pohlaví , rozptyl pohlaví a sexuální dimorfismus s podmínkami prostředí a evoluční plasticitou populace. V optimálních stabilních podmínkách prostředí jsou tyto vlastnosti minimální, to znamená, že porodnost (a zároveň úmrtnost) chlapců klesá, jejich diverzita a rozdíl mezi mužským a ženským pohlavím se snižuje. To vše snižuje evoluční plasticitu populace. V extrémních podmínkách, kdy je pro rychlou adaptaci vyžadována vysoká evoluční plasticita, dochází k opačným procesům: porodnost a úmrtnost (tedy „obrat“) mužského pohlaví, jeho diverzita a sexuální dimorfismus se stávají jasnějšími současně. .

Analýza genderového problému

Pojem sex zahrnuje dva základní jevy: sexuální proces (splynutí genetické informace dvou jedinců) a sexuální diferenciaci (rozdělení této informace na dvě části). V závislosti na přítomnosti nebo nepřítomnosti těchto jevů lze mnohé existující způsoby reprodukce rozdělit do tří hlavních forem: asexuální , hermafroditní a dvoudomé. Sexuální proces a sexuální diferenciace jsou různé fenomény a v podstatě diametrálně odlišné. Sexuální proces vytváří různé genotypy a to je výhoda, kterou uznává mnoho vědců sexuálních metod oproti asexuálním. Sexuální diferenciace zavedením zákazu stejnopohlavních kombinací (mm, lj) ji naopak snižuje na polovinu (fenomén známý v anglické literatuře jako „dvojité náklady na sex“). To znamená, že při přechodu z hermafroditního rozmnožování na dvoudomé se ztrácí minimálně polovina diverzity.

Pak není jasné, co dává rozdělení na dvě pohlaví, když to snižuje hlavní výkon pohlavního rozmnožování na polovinu? Proč jsou všechny evolučně progresivní živočišné druhy ( savci , ptáci , hmyz ) a rostliny (dvoudomé) oddělena pohlavími, zatímco asexuální formy mají jasné výhody kvantitativní účinnosti a jednoduchosti a hermafroditní variety mají různé potomky?

K vyřešení hádanky diecéze je nutné vysvětlit, co diferenciace dává, a k tomu je třeba pochopit výhody diecéze oproti hermafroditismu. To znamená, že dvoudomost, kterou se marně snaží pochopit jako nejlepší způsob rozmnožování , taková vůbec není. Jedná se o efektivní způsob evoluce [50] [51] .

Konzervativně-provozní specializace pohlaví

Rozdělení na dvě pohlaví je specializací na uchování a změnu informací v populaci. Jedno pohlaví by mělo být informačně těsněji spjato s okolím a citlivěji vnímat jeho změny. Zvýšená úmrtnost mužů ze všech faktorů prostředí nám umožňuje považovat ji za funkční ekologický subsystém populace. Ženské pohlaví, které je stabilnější, je konzervativní subsystém a zachovává stávající distribuci genotypů v populaci.

V evoluci pohlaví na různých stupních a úrovních organizace se objevila řada mechanismů, které důsledně zajišťovaly užší spojení mezi ženským pohlavím a generativním (konzervativním) tokem a mužským - s ekologickým (provozním) tokem. U mužů je tedy ve srovnání se ženami míra mutací vyšší, aditivita dědičnosti rodičovských vlastností menší , reakční míra užší, agresivita a zvědavost vyšší, vyhledávání, rizikové chování a další vlastnosti aktivnější, „přinášející jsou blíže životnímu prostředí“. Všechny cíleně přivádějí mužské pohlaví na periferii distribuce a poskytují mu přednostní příjem informací o životním prostředí.

Další skupinou znaků je obrovská redundance samčích gamet , jejich malá velikost a vysoká pohyblivost, vysoká aktivita a pohyblivost samců, jejich sklon k polygamii a další etologické a psychologické vlastnosti [11] . Dlouhá období březosti, krmení a péče o potomstvo u samic, ve skutečnosti zvyšující se efektivní koncentrace samců, mění samčí pohlaví v „nadměrné“, tedy „levné“ a samice v vzácné a cennější.

V důsledku konzervativně-provozní specializace pohlaví dochází k jejich asynchronní evoluci: nové rysy se nejprve objevují v operačním subsystému (muž) a teprve poté spadají do konzervativního (žena).

Mužské pohlaví zůstává v nebezpečných zónách a podléhá selekci. Po působení selekce se podíl samců snižuje a zužuje se jejich genotypový rozptyl. V hnacím prostředí transformace ovlivňují jak rozptyl pohlaví, tak střední hodnoty znaku: norma reakce vytváří dočasný fenotypový sexuální dimorfismus, zatímco výběr vytváří genotypový. Mužské pohlaví dostává nové ekologické informace. Nárůst úmrtnosti mužů zvyšuje porodnost mužů prostřednictvím negativní zpětné vazby.

Evoluční role pohlavních chromozomů a pohlavních hormonů

Sexuální proces a sexuální diferenciace působí opačným směrem: první zvyšuje diverzitu genotypů a druhý ji nejméně dvakrát zhoršuje. Proto není zcela správné nazývat „nerovný“ pár homologních chromozomů (XY, ZW) „pohlavím“ jen proto, že určují pohlaví. Existuje mnohem více důvodů, proč je považovat za "anti-sex", protože právě ony zhoršují hlavní úspěch sexu - kombinatoriku znaků. Hlavní role pohlavních chromozomů je evoluční, vytvoření dvou forem posunutých v čase (ženské a mužské) pro ekonomickou evoluci.

Pohlaví zygoty je určeno při početí pohlavními chromozomy. Dále, až do konce ontogeneze , pohlavní hormony řídí sex. U savců je základní pohlaví homogametické (XX) - samice; a odvozené pohlaví, heterogametické (XY), je muž. Je spouštěn chromozomem Y, který přeměňuje „asexuální“ základy pohlavních žláz embrya na varlata produkující androgeny. V nepřítomnosti chromozomu Y se stejné tkáně promění ve vaječníky a produkují estrogeny. U ptáků je základní pohlaví také homogametické (ZZ), ale mužské; a odvozená samice má heterogametickou konstituci (ZW). Spouští ho chromozom W, který mění primordia na vaječníky produkující estrogen. V nepřítomnosti chromozomu W se stejné tkáně mění na varlata produkující androgeny. To znamená, že u savců androgeny přesouvají samce od samic do prostředí a u ptáků estrogeny odstraňují samice od samců a prostředí. V obou případech je mužské pohlaví „environmentální“ a ženské „systémové“.

Pohlavní hormony určují vývoj nejen příznaků sexuální diferenciace (sexuální dimorfismus), ale také asymetrie mozku , rukou a dalších částí těla (laterální dimorfismus). Estrogeny rozšířením rychlosti reakce umožňují ženským fenotypům opustit selekční zóny a přetrvat. Působí „centripetálně“, odstraňují a izolují systém od okolí. Androgeny, jejich chemičtí antagonisté, působí naopak „odstředivě“, přibližují systém k prostředí, podrobují jej intenzivnější selekci a urychlují evoluci. V důsledku toho poměr androgen-estrogen reguluje intenzitu informačního kontaktu systému s okolím.

Širší míra odezvy žen

V roce 1973 byla teoreticky předpovězena širší míra odpovědi u žen [6] [52] . Podle hypotézy by u mužů měl být podíl „dědičné složky“ větší a „environmentální“ složka menší než u žen. Fenotypový rozptyl samce proto lépe odráží jeho genetickou distribuci. Vliv prostředí v ontogenezi je silnější na ženské pohlaví, takže jakýkoli trénink nebo trénink je efektivnější.

Pokud porovnáme variance uvnitř páru a mezi páry u identických (monozygotních) dvojčat mužského a ženského pohlaví, pak by intra-pár měl být větší u ženských párů a mezipárový - u mužů. Dále může být fenotypový rozptyl u čisté linie relativně širší u samic, zatímco u polymorfní (divoké) populace je širší u samců.

Dvě studie provedené na 44 párech identických dvojčat [53] a 53 identických a 38 dvojčatech [54] potvrdily předpověď teorie.

Získávání informací o životním prostředí z životního prostředí

Za prvé, změna faktorů prostředí může v důsledku přirozeného výběru eliminovat nejcitlivější část jedinců populace na tento faktor . Za druhé, změna faktorů prostředí, která vytvořila nepříjemné podmínky, může zcela nebo částečně vyloučit jinou část populace z reprodukce - kvůli sexuálnímu výběru. Za třetí, změněné prostředí modifikuje přeživší část populace, vytváří morfofyziologické, behaviorální a další nedědičné adaptace - díky reakční normě . Například v chladu se zvířatům zkracují ocasy, srst zhoustne a podkožní tuková vrstva se zahustí. Člověk používá jeskyně, oblečení, oheň.

První dva procesy (eliminace a diskriminace) odstraní některé genotypy z reprodukčního fondu. Třetí proces (modifikace) naopak umožňuje uchovat některé genotypy pod krytem modifikovaného fenotypu a dostat se do genofondu potomstva. To znamená, že někoho je třeba zlomit, zabít, odstranit a někoho ohnout, „vychovat“, předělat.

Pro získání ekologických informací z prostředí musí mít mužské pohlaví větší fenotypový rozptyl, což může být důsledek širokého genotypového rozptylu. Může to být také způsobeno širší dědičnou normou ženské reakce, která jim umožňuje opustit zónu eliminace a nepohodlí. Širší genotypová variabilita samců může být důsledkem vyššího počtu mutací u samců, stejně jako ženských potomků dědících rodičovské rysy více aditivně.

Mechanismy regulace populačních parametrů

Populační parametry u zvířat řídí dva mechanismy – stres a pohlavní hormony . Ekologické informace získávají rostliny z prostředí prostřednictvím množství pylu [55] . Specifická povaha faktoru prostředí, podle kterého tělo pociťuje nepohodlí, zjevně nezáleží na spouštění těchto mechanismů, to znamená, že nezáleží na tom, co nepohodlí způsobilo - mráz, sucho, hlad nebo nepřátelé. Za všech nepříznivých podmínek s určitou intenzitou nepohodlí vzniká stresový stav, to znamená, že takto „zobecněné“ informace o životním prostředí jsou jakoby „jednorozměrné“ – pouze „dobré“ nebo „špatné“.

Poměr pohlaví

Zvýšená úmrtnost mužů

V průběhu ontogeneze se poměr pohlaví u mnoha druhů rostlin, zvířat a lidí snižuje. Je to způsobeno zvýšenou úmrtností a poškozením mužských systémů ve srovnání s odpovídajícími ženskými. Tento obraz je pozorován téměř ve všech fázích ontogeneze a na všech úrovních organizace, ať už studujeme různé druhy (člověk, zvíře nebo rostlina), různé úrovně organizace (jedinci, orgány, tkáně nebo buňky) nebo odolnost vůči různým škodlivým faktory prostředí (nízké a vysoké teploty, hlad, jedy, paraziti, nemoci atd.).

Hamilton (1948) hodnotí rozdílnou úmrtnost pohlaví u 70 druhů, včetně různých forem života, jako jsou hlístice, měkkýši, korýši, hmyz, pavoukovci, ptáci, plazi, ryby a savci. Podle těchto údajů je u 62 druhů (89 %) průměrná délka života samců kratší než u samic; ve většině ostatních není žádný rozdíl a pouze v některých případech je délka života mužů delší než u žen [56] .

Evoluční teorie sexu považuje zvýšenou mužskou úmrtnost za formu informačního kontaktu s prostředím prospěšného pro populaci, realizovaného eliminací části populace škodlivým faktorem prostředí. Například všechny „nové“ nemoci, nemoci „století“ nebo „civilizace“ (infarkt, ateroskleróza, hypertenze atd. [57] ) jsou zpravidla mužskými nemocemi.

"Obrat" samců v extrémních podmínkách prostředí

V měnících se extrémních podmínkách prostředí stoupá úmrtnost mužů a klesá poměr terciárního pohlaví v populaci. Čím je prostředí proměnlivější, tím méně samců zůstává v populaci a zároveň je po nich potřeba adaptace. Jediný způsob, jak kompenzovat pokles poměru terciárního pohlaví, je zvýšení sekundárního pohlaví. Jinými slovy, v extrémních podmínkách prostředí se současně zvýší úmrtnost i porodnost mužů, to znamená, že se zvýší jejich „obrat“.

Regulace poměru pohlaví v populaci

V roce 1965 bylo navrženo, že spolu s přímým vztahem mezi sekundárním a terciárním poměrem pohlaví existuje také regulační negativní zpětná vazba .

Organické mechanismy regulace poměru pohlaví

Negativní zpětná vazba je realizována u rostlin prostřednictvím množství pylu a u zvířat prostřednictvím intenzity sexuální aktivity, stárnutí, afinity a smrti gamet. Malé množství pylu, intenzivní sexuální aktivita samců, čerstvé spermie a stará vajíčka by přitom měly vést ke zvýšení porodnosti samců [5] [55] .

Populační mechanismy regulace poměru pohlaví

Pro implementaci populačního mechanismu je nutné, aby se pravděpodobnost, že bude mít potomek daného pohlaví, u různých jedinců lišila a byla určena jejich genotypem. Zároveň by měl existovat inverzní vztah mezi reprodukční úrovní daného jedince a pohlavím jeho potomků: čím vyšší reprodukční úroveň, tím více potomků opačného pohlaví by mělo být. Regulaci lze v tomto případě provádět na populační úrovni – větší či menší účastí na rozmnožování jedinců, kteří produkují nadbytek samců nebo samic v potomstvu.

"Sekce" kanálu pro přenos informací potomkům

Každému potomkovi přenáší otec i matka přibližně stejné množství genetické informace, ale množství potomků, kterým může přenést genetickou informaci samec, je nesrovnatelně větší, než množství, kterému může informaci předat samice. Každý samec v zásadě může předávat informace všem potomkům populace, zatímco samice jsou o takovou příležitost ochuzeny. To znamená, že propustnost - "úsek" - komunikačního kanálu samce s potomkem je mnohem větší než průřez komunikačního kanálu samice.

"Sekce" komunikačního kanálu a reprodukční struktura populace

V přísně monogamní populaci je počet otců a matek stejný, to znamená, že muži a ženy mají stejný "průřez kanálu" komunikace s potomky. V případě polygynie, kdy je otců méně než matek, mají muži větší „úsek“ komunikačního kanálu. V případě polyandrie je tomu naopak.

Ontogenetická a fylogenetická plasticita

Široká reakční rychlost činí ženské pohlaví v ontogenezi variabilnější a plastičtější. Umožňuje samicím opustit zóny eliminace a nepohodlí, shromáždit se v zóně pohodlí a snížit fenotypové variace a mortalitu.

Užší reakční rychlost samce mu neumožňuje snížit fenotypový rozptyl. Samci zůstávají v zónách eliminace a nepohodlí a umírají nebo nezanechávají potomky. To umožňuje obyvatelstvu „zaplatit“ za nové informace především obětováním mužů.

Vysoká ontogenetická plasticita samice zajišťuje její vysokou stabilitu ve fylogenezi. V řadě generací si ženské pohlaví plněji zachovává distribuci genotypů v populaci. Genotypová distribuce mužského pohlaví se mění mnohem silněji. Následně je ve fylogenetickém plánu mužské pohlaví více variabilní a plastické a v ontogenetickém je naopak více plastické a variabilní ženské. Takové zdánlivě paradoxní rozdělení rolí ve fylogenezi a ontogenezi ve skutečnosti důsledně a důsledně implementuje myšlenku specializace pohlaví podle konzervativních a operačních úkolů evoluce.

Pohlavní dimorfismus

Pohlavní dimorfismus v jedné generaci

Stabilní podmínky prostředí

Ve stabilním prostředí všechny transformace genetické informace ovlivňují rozdíly mezi pohlavími, ale neovlivňují střední hodnoty vlastností. Proto neexistuje žádný sexuální dimorfismus. Rozdíl je pouze v rozptylu, který mizí při přechodu na další generaci. Je však nutné, aby genotypový pohlavní dimorfismus z hlediska rychlosti reakce existoval předem (ve stabilní fázi), navíc genetická informace o široké reakční rychlosti by měla být přenášena pouze přes ženskou linii a o úzké - pouze přes mužskou linii.

Změna prostředí

V hnacím prostředí fenotypová distribuce samců před selekcí zhruba kopíruje původní genotypovou distribuci. Široká reakční norma ženského pohlaví vede k posunu v distribuci fenotypů a ke vzniku dočasného - fenotypového - sexuálního dimorfismu. Ženské pohlaví opouští zóny selekce a nepohodlí a zachovává si spektrum minulých genotypů.

Výsledný rozdíl mezi samčími a samičími gametami je po oplodnění částečně zachován, protože informace přenášené přes Y-chromozom se nikdy nedostanou z otce na dceru [58] . Ve prospěch toho, že část genetické informace zůstává v samčím subsystému a nespadá do samičího subsystému, svědčí i existence recipročních efektů - fakt, že při hybridizaci není lhostejné, z jakého plemene je otec, ale od které matky.

Rozdílný průřez kanálu a rychlost reakce samce a samice v hnacím prostředí tedy nevyhnutelně vedou již v jedné generaci ke vzniku genotypového sexuálního dimorfismu. V následujících generacích se v prostředí řidiče může hromadit a růst.

Pohlavní dimorfismus ve fylogenezi

Přejdeme-li k fylogenetické časové škále, pak u dvoudomých forem se po změně stabilizačního prostředí na hnací po mnoho generací znak mění pouze u mužského pohlaví. U žen zůstává zachována stará hodnota vlastnosti. Evoluční trajektorie rysu se rozdvojuje na mužskou a ženskou větev a dochází k „divergenci“ rysu u dvou pohlaví – ke vzniku a růstu genotypového sexuálního dimorfismu. Toto je divergentní fáze, ve které je rychlost evoluce znaku větší u mužů.

Po nějaké době, kdy jsou vyčerpány možnosti normy reakce a dalších mechanismů ochrany ženského pohlaví, se znaménko začíná měnit i u něj. Genotypový sexuální dimorfismus, který dosáhl svého optima, zůstává konstantní. Toto je stacionární fáze, kdy je rychlost evoluce znaku u mužů a žen stejná. Když rys dosáhne nové evolučně stabilní hodnoty u muže, nadále se mění u ženy. Toto je konvergentní fáze evoluce znaku, kdy je jeho míra vyšší u samice. Genotypový pohlavní dimorfismus se postupně zmenšuje a po splynutí postav u obou pohlaví mizí. Fáze evoluce znaku u samců a samic jsou proto v čase posunuty: u samců začínají a končí dříve než u samic.

Protože evoluce znaku vždy začíná rozšířením jeho genotypové variance a končí jejím zúžením, pak v divergentní fázi je rozptyl širší u mužů a ve fázi konvergentní u žen. To znamená, že podle sexuálního dimorfismu a rozptylu pohlaví lze usuzovat na směr a fázi vývoje vlastnosti.

Pohlavní dimorfismus ve znacích

Všechna znamení lze rozdělit do tří skupin podle míry rozdílu mezi pohlavími.

Vlastnosti společné pro obě pohlaví

Do první skupiny patří ta znamení, podle kterých není rozdíl mezi mužským a ženským pohlavím. Patří sem kvalitativní znaky, které se projevují na úrovni druhu – společný plán pro obě pohlaví a základní stavba těla, počet orgánů a mnoho dalších. V těchto postavách není žádný sexuální dimorfismus. Ale je to pozorováno v oblasti patologie. Dívky častěji vykazují atavistické anomálie (návraty nebo zastavení vývoje), zatímco chlapci vykazují futuristické anomálie (hledání nových cest). Například mezi 4000 novorozenými dětmi se třemi ledvinami bylo 2,5krát více dívek než chlapců a mezi 2000 dětmi s jednou ledvinou bylo asi 2krát více chlapců. Připomeňme, že naši vzdálení předkové měli v každém segmentu těla párový vylučovací orgán – metanefridii. Proto jsou tři ledviny u dívek návratem k rodovému typu (atavistický směr) a jedna ledvina u chlapců je futuristický trend. Stejný obrázek je pozorován u dětí s nadměrným počtem žeber, obratlů, zubů atd., tj. orgánů, které v procesu evoluce prošly snížením počtu - mezi nimi je více dívek. Mezi novorozenci s jejich nedostatkem je více chlapců. Podobný obraz je pozorován u distribuce vrozených srdečních vad a hlavních cév.

Vlastnosti jedinečné pro jedno pohlaví

Do druhé skupiny patří znaky, které se vyskytují pouze u jednoho pohlaví. Jedná se o primární a sekundární sexuální charakteristiky: genitálie, mléčné žlázy, vousy u člověka, hříva u lva a také mnoho ekonomických charakteristik (produkce mléka, vajec, kaviáru atd.). Pohlavní dimorfismus pro ně má genotypovou povahu, protože tyto znaky chybí ve fenotypu jednoho pohlaví, ale dědičné informace o těchto znacích jsou zaznamenány v genotypu obou pohlaví. Pokud se tedy vyvinou, pak pro ně musí existovat genotypový sexuální dimorfismus. Vyskytuje se ve formě vzájemných účinků .

Vlastnosti přítomné u obou pohlaví

Třetí skupina znaků je uprostřed mezi první (žádný pohlavní dimorfismus) a druhou skupinou (sexuální dimorfismus je absolutní). Zahrnuje příznaky, které se vyskytují u mužů i žen, ale jsou v populaci distribuovány s různou frekvencí a závažností. Jsou to kvantitativní znaky: výška, hmotnost, velikosti a proporce, mnoho morfofyziologických a etologických a psychologických znaků [11] . Pohlavní dimorfismus se u nich projevuje jako poměr jejich průměrných hodnot. Platí pro celou populaci, ale může být obrácená pro jeden pár jedinců. Je to tento sexuální dimorfismus, který slouží jako "kompas" pro vývoj vlastnosti. Pohlavní dimorfismus v těchto znacích (například hmotnost) se může projevit v nejranějších fázích ontogeneze [59] .

Pohlavní dimorfismus a vývoj postavy

Pohlavní dimorfismus úzce souvisí s evolucí znaku: měl by chybět nebo minimální pro stabilní znaky a maximální, nejvýraznější, pro fylogeneticky mladé (vyvíjející se) znaky. Stejně jako další dvě hlavní charakteristiky dvoudomé populace – disperze a poměr pohlaví, není pohlavní dimorfismus považován za konstantu inherentní danému druhu, jak se dříve myslelo, ale za proměnnou a nastavitelnou hodnotu, úzce související s podmínkami prostředí a určující, zase evoluční plasticita.sign. Protože v proměnlivém, extrémním prostředí je vyžadována větší plasticita než ve stabilním (optimálním), měl by se pohlavní dimorfismus ve stabilním prostředí snižovat a v proměnlivém naopak zvyšovat.

Pohlavní dimorfismus a reprodukční struktura populace

Sexuální dimorfismus by měl být spojen s reprodukční strukturou populace: u striktních monogamních by měl být minimální, protože monogamní používají sexuální specializaci pouze na úrovni organismu; u polygamních druhů, které plně využívají výhod diferenciace, by se měla zvyšovat s rostoucí mírou polygamie.

Pohlavní dimorfismus u recipročních hybridů ("otcovský efekt")

Podle vlastností, které jsou vlastní pouze jednomu pohlaví (primární a sekundární pohlavní znaky, stejně jako mnoho ekonomicky cenných znaků: produkce vajec, mléka, kaviáru), má sexuální dimorfismus absolutní, organismický charakter. Protože tyto znaky chybí ve fenotypu jednoho pohlaví, lze z nich soudit genotypový sexuální dimorfismus podle vzájemných účinků. Pokud je podle „starých“ (stabilních) znaků genetický příspěvek otce k potomstvu v průměru o něco menší než příspěvek matky (vzhledem k mateřskému efektu v důsledku cytoplazmatické dědičnosti, homogametické konstituce a vývoje dělohy v savci), pak podle „nových“ znaků, podle evoluční teorie pohlaví, musí existovat určitá dominance otcovských znaků nad mateřskými.

Otcovský efekt je založen na alkoholismu u lidí, instinktem inkubace, prekocity, produkcí vajec a živé hmotnosti u kuřat, dynamikou růstu, počtem obratlů a délkou tenkého střeva u prasat, mléčnou užitkovostí a mléčným tukem produkce u skotu. Přítomnost otcovského efektu na dojivost a produkci vajec neznamená nic jiného než vyšší genotypovou „dojivost“ u býků a „produkci vajec“ u kohoutů než u krav a slepic stejných plemen [60] .

Sexuální dimorfismus v psychologii a etologii

Vzhledem k tomu, že se ženské pohlaví více specializuje na genetický tok informací a komunikace v rámci populace, mělo by mít lépe vyvinuté jazykové a verbální schopnosti. Etologické rysy ženského pohlaví směřují k zachování starého, již osvojeného a zlepšení již nalezených řešení. Samice se více touží přizpůsobit prostředí, přežít a zanechat potomky. Proto jsou tvárnější, více ovlivněné prostředím a efektivněji se učí.

Na druhou stranu ekologická specializace samců může vysvětlit jejich lépe rozvinuté prostorově-vizuální schopnosti, související spíše s prostředím (ochrana, lov, boj s nepřáteli). Behaviorální rysy mužského pohlaví jsou zaměřeny na změnu starého a mají charakter hledání nových řešení. Je pravděpodobnější, že budou vykazovat více riskantní, „explorativní“ chování, jsou méně trénovaní a méně přizpůsobiví.

Na základě evolučního přístupu byla provedena analýza psychologických rozdílů mezi pohlavími ve verbálních a fyzických schopnostech, impulzivitě a hledání senzace [11] , dále v procesu učení [61] , psychologii kreativity [42] , rozdíly ve statusových preferencích [43] a touze po moci a kontrole [62] [11] . Trofimova navrhla dodatek ke Geodakyanově teorii v podobě konceptu „redundance ořezávání“ [11] . Tento koncept popisuje tendenci mužské části pohlaví snižovat zbytečné stupně svobody porušováním přijatých pravidel a konvencí.

Sexuální dimorfismus v antropologii

Pojem teorie sexu o oddělování nových a starých informací v průběhu mnoha generací nám podle Geodakyana umožňuje vysvětlit řadu nepochopitelných jevů v antropologii [63] . V turkmenské populaci byl tedy metodou zobecněného portrétu zjištěn jasný genderový rozdíl – ženské portréty zapadají do jednoho typu a mužské do dvou typů [64] . Podobný jev pozoroval R. M. Jusupov v kraniologii Baškirů - ženské lebky byly blízké ugrofinskému typu (geograficky se jedná o severozápadní sousedy moderních Baškirů), mužské lebky byly blízké Altaji, Kazachstánu a dalším ( východní a jihovýchodní sousedé ) [65] . V udmurtské populaci odpovídaly dermatoglyfy u žen severozápadnímu typu a u mužů východosibiřskému typu [66] . L. G. Kavgazova zaznamenala podobnost dermatoglyfů Bulharů s Turky, zatímco Bulhaři měli blíže k Litevcům.

Ženské formy fenotypů ukazují původní etnos, zatímco mužské formy ukazují počet zdrojů a směr toků genů. Výše uvedená fakta ukazují ugrofinský původ etnických skupin Udmurt a Baškir, které se liší kulturou a jazykem. Čtyřmodální rozložení lebek mužské části populace se podle V. Geodakyana vysvětluje vlivem tří různých invazí z jihu a východu. Směr toků genů v těchto populacích je od jihovýchodu k severozápadu a pro populaci Bulharů - od jihu k severu. Tvrdí také, že ostrovní populace (Japonci) je v plném souladu s teorií monomodální pro obě pohlaví [63] .

Evoluční teorie sexu - pravidla

Ekologické pravidlo pohlavní diferenciace

Za optimálních, stabilních podmínek prostředí, kdy není potřeba vysoká evoluční plasticita, hlavní charakteristiky klesají a mají minimální hodnotu - tedy klesá porodnost (a zároveň úmrtnost) chlapců, jejich diverzita a rozdíl mezi mužským a ženským pohlavím se snižuje. To vše snižuje evoluční plasticitu populace. V extrémních podmínkách proměnlivého prostředí, kdy je pro rychlou adaptaci vyžadována vysoká evoluční plasticita, dochází k obráceným procesům: současně se stávají porodnost a úmrtnost (tedy „obrat“) mužského pohlaví, jeho diverzita a sexuální dimorfismus. jasnější. To vše zvyšuje evoluční plasticitu populace.

Pravidlo kritéria vývoje prvku

Vlastnost se vyvíjí, pokud je v ní pohlavní dimorfismus, a je stabilní, pokud neexistuje pohlavní dimorfismus.

Fylogenetické pravidlo sexuálního dimorfismu

"Jestliže pro nějakou vlastnost existuje genotypový populační sexuální dimorfismus , pak se tato vlastnost vyvíjí z ženské formy do mužské" [67] .

Navíc, pokud je rozptyl znaku u samce větší než u samice, je evoluce v divergentní fázi , jsou-li rozptyly pohlaví stejné, je fáze evoluce stacionární , je-li rozptyl větší u samice. , pak je fáze konvergentní . (Fylogenetické pravidlo rozptylu pohlaví) [2] .

Pravidlo je součástí „Evoluční teorie sexu“. Z hlediska systematického přístupu aplikovaného V. A. Geodakyanem v roce 1965 k problému pohlaví je sexuální dimorfismus považován za důsledek asynchronního vývoje pohlaví. Proto se sexuální dimorfismus vyskytuje pouze u vyvíjejících se postav. Toto je evoluční „vzdálenost“ mezi pohlavími, která se objevuje se začátkem evoluce vlastnosti a mizí s jejím koncem. V souladu s tím může být sexuální dimorfismus výsledkem jakéhokoli druhu výběru, a nejen sexuálního výběru, jak věřil Charles Darwin .

Fylogenetické pravidlo pro rozptyl pohlaví

Pokud je rozptyl znaku u samce větší než u samice, je evoluce v divergentní fázi , jsou-li odchylky pohlaví stejné, je evoluční fáze stacionární , je-li rozptyl větší u samice, pak fáze je konvergentní . Rozptyl je rozmanitost znaků u mužů a žen.

Ve dvoudomé populaci má každé pohlaví svou vlastní hodnotu rozptylu - a . Dalšími parametry jsou počet jedinců , poměr pohlaví a pohlavní dimorfismus . Celkový příspěvek disperze, poměru pohlaví a sexuálního dimorfismu určuje stupeň diferenciace pohlaví . $\sigma _{M}$ $\sigma _{F}$ $N$

Rozlište genotypovou a fenotypovou disperzi pohlaví.

Rozptyl pohlaví v ontogenezi

Analogicky s poměrem pohlaví pro různá stádia ontogeneze lze také rozlišovat mezi primární, sekundární a terciární genderovou disperzí. Protože disperze je spojena se znaky a v zygotě je většina znaků stále v potenci, primární disperze by měla být chápána jako ty potence, ze kterých bude vlastnost realizována v definitivním stádiu dospělého.

Genotypová odchylka Zvýšená míra mutací u mužů

Protože počet buněčných dělení při spermatogenezi je mnohem větší než počet dělení při oogenezi a chyby v replikaci a opravě DNA jsou hlavním zdrojem mutací pro molekulární evoluci, došlo k závěru, že toto vše by mohlo vést k vyšší míře mutací v pohlaví. chromozomy ve srovnání s autozomy a bylo navrženo, že muži slouží jako generátory mutací, alespoň v evoluci savců . (Skutečnost, že úroveň spontánní i indukované mutageneze u heterogametických a homogametických samců je vyšší než u samic (pro Drosophila , bource morušového , savce včetně člověka ), byla zjištěna již dávno a opakovaně [68] ). Vyšší úroveň bodových mutací byla také zaznamenána u samců myší ve srovnání se samicemi [69] .

Dědičnost rodičovských vlastností

Bylo zjištěno, že samice dědí rodičovské vlastnosti více aditivně (střední, aritmetický průměr dědičnosti) než potomci mužští. Rozdíly mezi samci a samicemi myší byly pozorovány v relativní hmotnosti nadledvin [70] , brzlíku , gonád a hypofýzy [71] a také genů odpovědných za pohybovou aktivitu [72] .

Fenotypový rozptyl

Větší fenotypová variance mužů je jedním z hlavních ustanovení evoluční teorie sexu. Vzhledem k tomu, že fenotypový rozptyl odráží genotypový rozptyl, lze očekávat, že u mužů by měl být širší kvůli mutacím a neaditivní dědičnosti znaků. Stupeň asociace genotypu s fenotypem ( rychlost reakce ) také určuje velikost fenotypové odchylky.

Pohlavní disperze ve fylogenezi

Podle evoluční teorie sexu V. A. Geodakyana rozptyl pohlaví, stejně jako poměr pohlaví a pohlavní dimorfismus úzce souvisí na jedné straně s podmínkami prostředí a na druhé straně s evoluční plasticitou. potřebné v této fázi vývoje vlastnosti.

Negativní zpětná vazba regulující rozptyl pohlaví v populaci

Disperzi lze kontrolovat pomocí X chromozomální dědičnosti a mechanismu homo / heterozygotnosti [73] . V mužském genotypu jsou všechny geny chromozomu X v hemizygotním stavu a objeví se všechny recesivní znaky, zatímco u ženského genotypu se znaky objeví pouze v homozygotním stavu. Takové znaky jsou na periferii fenotypové distribuce a podléhají selekci (provozní část). Heterozygotní ženské genotypy by měly být v centru distribuce (konzervativní část).

V důsledku křížení zůstávají samčí genotypy stále na periferii distribuce, aniž by se změnil poměr mezi operační a konzervativní částí. Ženské genotypy jdou od heterozygotů k homozygotům a naopak. Přitom homozygotizace vede k jejich přechodu z centra do periferie a zvyšuje rozptyl, heterozygotizace vede k opačnému efektu. Tento mechanismus je schopen regulovat rozptyl a automaticky udržuje jeho optimum. S klesajícím rozptylem se zvyšuje podíl ženských heterozygotů, což vede k větší homozygotizaci v další generaci. Naopak zvýšení variance (zvýšení podílu ženských homozygotů) vede k heterozygotizaci a snížení variance (negativní zpětná vazba).

Ontogenetické pravidlo sexuálního dimorfismu

„Pokud pro nějaký znak existuje populační pohlavní dimorfismus , pak se tento znak v ontogenezi zpravidla mění z ženské formy na mužskou“ [74] .

Lze také říci, že ženská forma znaku je charakteristická spíše pro počáteční, juvenilní stádium ontogeneze , zatímco mužská forma je charakteristická spíše pro definitivní, zralé stádium. Jinými slovy, ženské formy rysů by měly zpravidla s věkem slábnout a mužské formy by měly přibývat.

Darwin upozornil na užší spojení mezi ženským pohlavím a počáteční fází ontogeneze. Napsal: „V celé živočišné říši, pokud se samčí a samičí pohlaví od sebe liší vzhledem, je až na vzácné výjimky modifikováno samčí a nikoli samičí , protože ta obvykle zůstává podobná mladým zvířatům svého druhu. druhu a dalším členům celých skupin“ [75] . Antropologové také zaznamenali blízkost ženského typu s dětským typem (více gracilních kostí , slabě výrazné nadočnicové oblouky , méně ochlupení atd.).

Pozoruhodným příkladem je vztah mezi stupněm vývoje rohů u různých druhů jelenů a antilop s věkem jejich výskytu u samců a samic: čím výraznější je rohatost u druhu jako celku, tím dříve se rohy objevují. : nejprve u mužů a později u žen. Ontogenetické pravidlo pohlavního dimorfismu bylo potvrzeno na 16 antropometrických znacích: relativní délka nohou , předloktí , 4. a 2. prst [76] , index hlavy, obvod zubního oblouku [77] [78] , epikantus , hrbol zadní část nosu , ochlupení na těle , obličej a hlava [78] , koncentrace červených krvinek [76] , tepová frekvence [79] , rychlost vyprazdňování žlučníku [80] , asymetrie mozku , reakční doba [81] , pocit hořké chuti fenylthiomočoviny a čich [76] .

Fylogenetické pravidlo pro vzájemné účinky

"U recipročních hybridů by podle odlišných znaků rodičů měla dominovat otcovská forma (plemeno) a podle konvergentních mateřská forma."

Teratologické pravidlo sexuálního dimorfismu

„Vývojové anomálie, které mají „atavistický“ charakter, by se měly objevovat častěji u ženského pohlaví a ty, které mají „futuristický“ charakter (hledání), by se měly objevit u mužského“ [3] .

Podle specifických (a vyšších řad společenstev) znaků ( mnohobuněčnost , teplokrevnost , počet orgánů , půdorys a základní stavba těla atd.) není v normě pohlavní dimorfismus . Je pozorován pouze v oblasti patologie a projevuje se odlišnou frekvencí výskytu určitých vrozených malformací u mužů a žen . Klasifikace vrozených anomálií na „atavistické“ (návraty nebo zastavení vývoje) a „futuristické“ (hledání nových cest) umožňuje v některých případech vysledovat takové obecné trendy, které předpovídá evoluční teorie sexu v sexuálním dimorfismu. Například mezi asi 2000 novorozenci narozenými s jednou ledvinou bylo asi dvakrát více chlapců, zatímco mezi 4000 dětmi se třemi ledvinami bylo asi 2,5krát více dívek. U lancelet a mořských červů (vzdálených předchůdců savců ) se v každém segmentu těla nachází pár specializovaných vylučovacích orgánů - metanefridie . V důsledku toho lze výskyt tří ledvin v určitém smyslu považovat za „atavistický“ trend a jednu ledvinu za „futuristický“. Stejný obrázek je pozorován u novorozenců s nadměrným počtem žeber , obratlů , zubů a dalších orgánů, které prošly snížením počtu, oligomerizací v procesu evoluce - mezi nimi je více dívek. Mezi novorozenci s jejich nedostatkem je naopak více chlapců.

Další patologie, vrozená dislokace kyčle , se vyskytuje 4–5krát častěji u dívek než u chlapců [82] . Všimněte si, že děti s touto vadou jsou lepší než normální, běhají po čtyřech a lezou po stromech. Můžete také uvést odkazy na přebytečné svaly nalezené u Darwina, které se 1,5krát častěji nacházejí v mrtvolách mužů než žen. Nebo údaje o četnosti výskytu novorozenců s 6. prstem - zde je také počet chlapců 2x vyšší než počet dívek [75] .

Pravidlo bylo testováno i na materiálu vrozených srdečních vad a velkých cév (32 tisíc případů) [3] . Ukázalo se, že ženské vývojové anomálie mají charakter zachování embryonálních rysů struktury srdce, charakteristických pro poslední fáze nitroděložního vývoje , nebo znaků charakteristických pro druhy, které jsou na nižších příčkách evolučního žebříčku (tzv. nedávná minulost) (otevřený oválný otvor v interatriálním septu a Botallově vývodu). Prvky „mužských“ defektů (stenóza, koarktace, transpozice velkých cév) mají „futuristický“ charakter (hledání).

Epidemiologické pravidlo poměru pohlaví

Pravidlo vytváří souvislost mezi věkovou a pohlavní epidemiologií. "Dětské nemoci jsou častější u žen, nemoci seniorů jsou častější u mužů"

Pravidlo zápasu

Existuje-li systém vzájemně propojených jevů , ve kterých lze rozlišit minulé a budoucí formy orientované v čase, pak existuje korespondence (užší souvislost) mezi všemi minulými formami na jedné straně a mezi budoucími na straně druhé.

Korespondenční pravidlo formuloval V. A. Geodakyan v roce 1983 [83] a ilustroval jej na příkladu minulých a budoucích forem atributů v různých jevech.

V roce 1866 byl objeven Haeckel -Mullerův biogenetický zákon , který ustanovil spojení mezi jevy fylogeneze a ontogeneze (ontogeneze je krátké opakování fylogeneze).

Pokud pro zjednodušení nehovoříme o organismu jako celku, ale pouze o jednom jeho znaku, pak fenomén fylogeneze je dynamika (objevení a změna) znaku na evolučním časovém měřítku, v historii druh. Fenomén ontogeneze je dynamika rysu v životní historii jedince. V důsledku toho Haeckel-Mullerův zákon spojuje ontogenetickou a fylogenetickou dynamiku vlastnosti.

V. A. Geodakyan objevil v roce 1965 vzorec spojující fenomén populačního sexuálního dimorfismu s fylogenezí [67] . "Pokud pro nějaký rys existuje genotypový populační sexuální dimorfismus, pak se tento rys vyvíjí z ženské do mužské formy."

V roce 1983 také teoreticky předpověděl vzorec spojující fenomén sexuálního dimorfismu s ontogenezí [83] . "Pokud existuje populační pohlavní dimorfismus pro nějaký rys, pak se v ontogenezi tento rys zpravidla mění z ženské formy na mužskou."

Představme si koncepty dvou forem znaku spojeného s časovým vektorem v každém ze tří jevů (fylogeneze, ontogeneze a sexuální dimorfismus). Ve fylogenezi znaku rozlišujeme jeho „atavistické“ a „futuristické“ formy, v ontogenezi znaku jeho „juvenilní“ (mladé) a „definitivní“ (dospělé) formy a v populačním sexuálním dimorfismu, jeho „ženské“ a „mužské“ formy. . Pak lze zobecněnou zákonitost spojující jevy fylogeneze, ontogeneze a sexuálního dimorfismu formulovat jako „pravidlo korespondence“ mezi atavistickými , juvenilními a ženskými formami rysů na jedné straně a mezi futuristickými , definitivními a mužskými formami na straně druhé. .

„Pravidlo korespondence“ lze rozšířit i na další jevy systémově související s fylogenezí a ontogenezí (evolucí), v nichž lze rozlišit minulé a budoucí formy. Například fenomén mutace (fylogenetický proces vzniku genů), fenomén dominance (ontogenetický proces manifestace genů), fenomén heterózy a reciproční efekty. Souvislost mezi jevy fylogeneze, ontogeneze, mutace, dominance a sexuálního dimorfismu naznačují takové známé skutečnosti, jako jsou: vyšší stupeň spontánních mutací u samců; více aditivní dědičnost rodičovských vlastností ženskými potomky, a tudíž dominantnější dědičnost mužskými potomky; [84] dobře známé autozomální geny, které se projevují v ženském genomu jako recesivní znaky a v mužském genomu jako dominantní a v ontogenezi narůstající, například gen rohatého u ovcí nebo gen způsobující plešatost u lidí , stejně jako dominance otcovské formy nad mateřskou podle vyvíjejících se (nových) rysů („ otcovský efekt “) [85] .

Předpovědi

Fylogenetická a ontogenetická pravidla pohlavního dimorfismu, která spojují fenomén pohlavního dimorfismu s dynamikou znaku ve fylogenezi a ontogenezi , umožňují při znalosti jednoho jevu předvídat dva další.

Je známo, že u vzdálených fylogenetických předchůdců člověka byly oči umístěny laterálně , jejich zorná pole se nepřekrývala a každé oko bylo spojeno pouze s opačnou hemisférou mozku - kontralaterálně. V procesu evoluce se u některých obratlovců, včetně lidských předků, v souvislosti se získáním stereoskopického vidění posunuly oči dopředu. To vedlo k překrytí levého a pravého zorného pole a ke vzniku nových ipsilaterálních spojení: levé oko - levá hemisféra, pravé oko - pravá. Bylo tak možné mít vizuální informace z levého a pravého oka na jednom místě pro jejich srovnání a měření hloubky. Proto jsou ipsilaterální spojení fylogeneticky mladší než kontralaterální. Na základě fylogenetického pravidla je možné předpovědět evolučně pokročilejší ipsi spojení u mužů než u žen – tedy sexuální dimorfismus v podílu ipsi/kontra vláken v očním nervu. Na základě ontogenetického pravidla lze predikovat nárůst podílu ipsi vláken v ontogenezi. A protože vizuálně-prostorové schopnosti a trojrozměrná představivost úzce souvisí se stereoskopií a ipsi spojeními, je jasné, proč jsou lépe rozvinuté u mužů. To vysvětluje pozorované rozdíly mezi muži a ženami v chápání geometrických problémů, orientaci a určování směrů, čtení kreseb a zeměpisných map [86] .

Použití stejných pravidel na lidský čichový receptor vede k závěru, že ve fylogenezi se lidský čich na rozdíl od zraku zhoršuje. Protože bylo prokázáno, že čichová vlákna s věkem atrofují a jejich počet v čichovém nervu neustále klesá [87] [88] , lze předpokládat, že jejich počet u žen by měl být větší než u mužů.

U většiny druhů obratlovců, které se vyvinuly s rostoucí velikostí, jsou samci pravděpodobně větší než samice.
U mnoha druhů hmyzu a pavoukovců, které se naopak zmenšily, by samci měli být menší než samice.
Podle všech plemenných znaků by u kulturních rostlin a zvířat měli samci převažovat nad samicemi.
U recipročních kříženců by podle divergentních znaků rodičů měla dominovat otcovská forma (plemeno) a podle konvergentních mateřská forma.
Známky nedávné fylogenetické minulosti by měly být častější u žen a známky blízké možné budoucnosti u mužů.

Předpověď byla potvrzena analýzou 31814 pacientů s vrozeným srdcem a velkými cévami. Přebytečné svaly se vyskytují 1,5krát častěji u mužů než u žen.

Je známo, že relativní velikost corpus callosum se v lidské ontogenezi zvyšuje. To znamená, že by měl být větší u mužů a růst ve fylogenezi.

Kritika a postoje k jiným teoriím

Kritika teorie sexu jako celku v literatuře chybí. Občas se setkáváme s kritikou určitých aspektů. Například v knize L. A. Gavrilova a N. S. Gavrilové jsou rozebrány rozdíly mezi pohlavími v očekávané délce života [89] . Pokud jde o větší variabilitu znaků u mužů odpovědných za jejich zvýšenou mortalitu, autoři poznamenávají, že „tato hypotéza neodhaluje konkrétní molekulárně genetický mechanismus vedoucí k delší délce života samic“. A na stejném místě píší, že tento nedostatek „lze v zásadě odstranit v průběhu dalšího vývoje a konkretizace této hypotézy“. Domnívají se, že předpověď teorie o převaze mužů mezi stoletými lidmi nesouhlasí s fakty, protože za prvé „se zvyšující se střední délkou života rostou rozdíly v tomto rysu mezi muži a ženami“ a za druhé „v V posledních letech dochází ve vyspělých zemích ke zrychlenému poklesu úmrtnosti u starších žen ve srovnání s muži“ [90] . Oni také věří, že "dlouhá délka života žen není vůbec obecný biologický vzorec." Je třeba poznamenat, že závěr o delší délce života samic u většiny studovaných druhů byl učiněn dlouho před příchodem teorie sexu v řadě prací [91] [92] .

Ustanovení teorie poměru pohlaví a „Fenomény válečných let“ byly diskutovány v díle V. Iskrina [93]

Protože Charles Darwin sám věřil, že mužské pohlaví se mění dříve, hlavní postoj V. Geodakyanovy koncepce, že evoluce pohlaví probíhá asynchronně, není v rozporu s Darwinovou evoluční teorií. V poslední době se na Západě dokonce hojně používá nový termín angličtina. „evoluce řízená muži“ . Teorie V. Geodakyana doplňuje a rozšiřuje teorii sexuálního výběru Charlese Darwina s tím, že sexuální dimorfismus může vzniknout v důsledku jakéhokoli (nejen sexuálního) výběru. A. S. Kondrashov ji v klasifikaci sexuálních teorií zařadil do kategorie „hypotéza okamžitého přínosu“ ( okamžitý přínos ), protože výběr mezi „levnými“ samci a samčími gametami je efektivnější [94] .

Teorie V. Geodakyana analyzuje proces pohlavní diferenciace, a proto neodporuje četným teoriím snažícím se vysvětlit vznik a udržení pohlavního rozmnožování, neboť se zaměřují na proces křížení.

Mezi teoriemi dioecy je teorie sexu obecnější než např. teorie Parkera (1972), která vysvětluje sexuální diferenciaci na úrovni gamet a pouze u vodních živočichů [95] .

Viz také

Poznámky

↑ Žukov D. A. (2007) Biologie chování. humorální mechanismy. SPb. : Mluvený projev. S. 369. 466 s.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1986) Pohlavní dimorfismus. Biol. časopis Arménie. 39 č. 10, str. 823-834.
↑ 1 2 3 Geodakyan V. A., Sherman A. L. (1970) Experimentální chirurgie a anesteziologie. 32 č. 2, str. 18-23.
↑ Geodakyan V. A., Sherman A. L. (1971) Vztah vrozených vývojových anomálií s pohlavím. Časopis. celkový biologie. 32 č. 4, str. 417-424.
↑ 1 2 Geodakyan V. A., Geodakyan S. V. (1985) Existuje negativní zpětná vazba při určování pohlaví? Journal of General Biology. 46 č. 2, str. 201-216.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1974) Diferenciální mortalita a reakční rychlost mužů a žen. Časopis. celkový biologie. 35 č. 3, str. 376-385.
↑ Geodakyan V. A. (1996) Pohlavní chromozomy: k čemu jsou? (Nový koncept). Zpráva AN. 346 str. 565-569.
↑ Geodakyan V. A. (1992) Evoluční logika funkční asymetrie mozku. Zpráva AN. 324 č. 6, str. 1327-1331.
↑ Geodakyan V. A., Geodakyan K. V. (1997) Nový koncept leváctví. Zpráva BĚŽEL. 356 č. 6, str. 838-842.
↑ Geodakyan V. A. (2005) Evoluční teorie asymetrizace organismů, mozku a těla. Pokroky ve fyziologických vědách. 36 č. 1. str. 24-53.
↑ 1 2 3 4 5 6 Trofimova I. Odrážejí psychologické rozdíly mezi pohlavími evoluční bisexuální rozdělení? // American Journal of Psychology, 128(4). - 2015. - S. 485-514 . - doi : 10.5406/amerjpsyc.128.4.0485 .
↑ 1 2 Publikace
↑ Chronologie a hlavní události (nepřístupný odkaz)
↑ Sokolova E.I. (1992) Dvě pohlaví, proč a proč? Všeruský institut pro vyšší studia inženýrských a pedagogických pracovníků a specialistů odborného vzdělávání. Petrohrad, 41 s.
↑ Vasilchenko G.S. (1977, 2005) Obecná sexopatologie. Průvodce pro lékaře. M., Medicína.
↑ Tkachenko A. A., Vvedensky G. E., Dvoryanchikov N. V. (2001) Forenzní sexuologie. Průvodce pro lékaře. M., Medicína.
↑ Ilyin E.P. Diferenciální psychofyziologie mužů a žen. 2003.
↑ Žukov D. A. (2007) Biologie chování. humorální mechanismy. Petrohrad: Rech, 2007. 443 s. [1] Archivováno 10. září 2013 na Wayback Machine
↑ 1 2 Paliy A. A. Diferenciální psychologie. Pomocník hlavy. K. Academy of Records, 2010, 432 s.
↑ Kravets V., Govorun T., Kіkіnezhі О. Kyjev-Ternopil, 2011, 282 s., s. 104.
↑ Kagan V. E. Pedagog o sexuologii. M., Pedagogika, 1991.
↑ S. A. Borinskaya Evoluční teorie sexu. Biologie ve škole. M., Školní tisk, 1995, č. 6, s. 12-18.
↑ Tyugashev E. A. (2002) Ekonomika rodiny a domácnosti. Tutorial. Novosibirsk: SibUPK, s. 33-38. [2]
↑ Nartová-Bochaver S. K. (2003) Diferenciální psychologie: učebnice. Moskva : Flinta, Moskevský psychologický a sociální institut. S. 158-179.
↑ Andreeva TV Rodinná psychologie: Proc. příspěvek. SPb. : Rech, 2004. 244 s.
↑ Moskevský institut fyziky a technologie. Fakulta molekulární a biologické fyziky (FMBF). Kurz přednášek "Základy biologie" pro 1. ročník. Přednáška 24 „Evoluční teorie sexu. Biotechnologie. Imunologie. Signalizace v těle. http://www.fizhim.ru/student/files/biology/biolections/lection24/
↑ Charkovská národní univerzita. Fakulta psychologie. Katedra obecné psychologie. Ivanova EF Genderová studia v psychologii. Přednáška 11. Studium genderových rozdílů v organizaci mozku a kognitivní sféry. Archivovaná kopie . Datum přístupu: 6. června 2016. Archivováno z originálu 3. března 2016. (neurčitý)
↑ Gordon A. (2002) Evoluční teorie sexu. Program "00:30" NTV, 03/06/2002 http://www.ntv.ru/gordon/archive/907/
↑ Gordon A. (2002) Evoluční teorie sexu-2. Pořad "00:30" NTV, 15.04.2002
↑ Gordon A. (2003) Teorie asymetrie mozku. Pořad "00:30" NTV, 09.12.2003. http://www.gordon.ru/konkurssite/for_print/031209st_p.html Archivováno 24. srpna 2004 na Wayback Machine
↑ 1 2 Katsenelinboĭgen A. Evoluční změna; Směrem k systémové teorii rozvoje a maldevelopmentu. Newark: Gordon & Breach Publishing Group, 1997.
↑ Afonkin S. Yu (2010) Tajemství lidské dědičnosti. Korunovační tisk, Petrohrad, 77 stran
↑ Belkin A.I. Třetí patro. Osud nevlastních dětí přírody. M .: Olimp, 2000. 432 s.
↑ Bragina N. N., Dobrokhotová T. A. (1988) Lidské funkční asymetrie. 2. vyd., M .: Medicína. S. 55. 240 s.
↑ Balluzek F. V., Skvirsky V. Ya., Skorobogatov G. A. (2009) Vědci mluví (na hranici senzací): o pitné vodě a instalatérství, o léčivém stříbře a alkoholu, o hypodynamii a dietě, ... Petrohrad.
↑ Vysotsky D. L. (2004) Prvky biologických konceptů: Konstrukční teorie v aplikacích a příkladech. Novosibirsk: Nauka, 570 stran, str. 234-242.
↑ Kondrashov ASJ of Heredity, 1993, v. 84, str. 372-387.
↑ Pokhilenko A.P. (2012) HODNOCENÍ MORFOLOGICKÉ MINILIITY POPULACE MEGAPHYLLUM SJAELANDICUM (Diplopoda, Julida). Ekologie a noosferologie. 23 , č. 1-2.
↑ Panteleev P. A. (2003) O roli hypotéz v zoologickém výzkumu. Bulletin of Zoology, 37 , č. 2, s. 3-8.
↑ Raevsky P. M., Sherman A. L. (1976) Význam pohlaví v epidemiologii zhoubných nádorů (systémový evoluční přístup). In: Matematické zpracování lékařských a biologických informací. M .: Věda. s. 170-181.
↑ Razumov V.V. Ještě jednou o filozofii medicíny. Základní výzkum, 2011, č. 11, s. 433-439. str. 438.
↑ 1 2 Zhuravleva M. I., Soboleva T. S. K některým genderovým otázkám ve studiu psychologie kreativity. MKO, 2005, část 1, str. 165-171.
↑ 1 2 Kochetová T. V. Evoluční přístup v sociálně-psychologickém výzkumu: genderové rozdíly jako hlavní determinanty statusových preferencí. Sociální psychologie a společnost, 2010, č. 1, s. 78-90.
↑ Trofimová, IN. Jsou muži evolučně naladěni na to, aby milovali tlačítka „Easy“? Nature Preceedings hdl:10101/npre.2011.5562.1, str. 1–16. (2011). (neurčitý)
↑ Pankratov A. V., Vorkunova I. A. Komunikativní složky praktického myšlení. Vzdělávání pro XXI. století: VIII. mezinárodní vědecká konference (Moskva, 17.–19. listopadu 2011): Zprávy a materiály. Sekce. Psychologické problémy výchovy XXI. století / Ed. vyd. A. L. Žuravlev. - M. : Moskevské nakladatelství. humanit. un-ta, 2011. - S. 50-54. 92 str.
↑ Zasyad-Volk Yu.V. (2011) Problém smyslu života a sexuální dipsychismus. Ideje a ideály, 2 , č. 1(7), str. 9-19.
↑ Mazhul L. A. Divergentní evoluce: od přírody ke kultuře (binární opozice a gender). "Svět psychologie", 2016, č. 3 (87), s. 223-238.
↑ Eremeeva V. D., Khrizman T. P. (1998) Chlapci a dívky jsou dva různé světy. Neuropsychologové - učitelé, vychovatelé, rodiče, školní psychologové. M .: Linka-Press. 184 str.
↑ Trofimová, I. & Gaykalová, A. (2021). Emocionalita vs. další biobehaviorální rysy: pohled na neurochemické biomarkery pro jejich diferenciaci. Frontiers in Psychology, 12:781631 doi:10.3389/fpsyg.2021.781631.
↑ Geodakyan V. A. (1989) Teorie genderové diferenciace v lidských problémech. Člověk v systému věd. M .: Věda. s. 171-189.
↑ Geodakyan V. A. (1991) Evoluční teorie sexu. Příroda. č. 8. S. 60-69.
↑ Geodakyan V. A. (1973) Diferenciální úmrtnost pohlaví a reakční rychlost. Biol. časopis Arménie. 26 č. 6, str. 3-12.
↑ Vandenberg SG, McKusick VA, McKusick AB (1962). Dvojčata na podporu Lyonovy hypotézy. Příroda. 194 č. 4827 505-506.
↑ Chovanová E., Bergman P., Štukovský K. (1980) Abstrakty sdělení II. kongresu Evropské antropologické asociace, Brno, 136.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1977) Množství pylu jako regulátoru evoluční plasticity cizosprašných rostlin. DAN SSSR, svazek 234 , č. 6. s. 1460-1463.
↑ Hamilton JB (1948). Role testikulárních sekretů, jak naznačují účinky kastrace u člověka a studie patologických stavů a krátké délky života spojené s mužstvím. "Nedávný pokrok ve výzkumu hormonů" 3 NY, Acad. Press, 257-322.
↑ Pařez JB (1985). Jaký je v tom rozdíl? Jak se porovnávají muži a ženy. NY, William Morrow & Co., Inc.
↑ Geodakyan V. A. (2000) Evoluční chromozomy a evoluční sexuální dimorfismus. Sborník Akademie věd, řada Biologická, č. 2, s. 133-148.
↑ Bondarenko Yu.V., Romanov M.M. (1994-12-20). „Zvláštnosti sochařské nízké tělesné hmotnosti u kořistního mladého růstu sviyských ptáků“ . Závěrečné práce dopovidey Vseukr. juvil. sci.-prakt. konf., přiděleno. 90. den lidu. významný ctihodný Kolesnik M. M. Genetika produktivity tvorů (Kyjev, 20.-21. prosince 1994). K. , Ukrajina. p. 36.OCLC 899128304. _ _ Staženo 19. 10. 2020 . (ukr.)
↑ Geodakyan V. A. (1981) Sexuální dimorfismus a „otcovský efekt“. Časopis. celkový biologie, 42 , č. 5, s. 657-668.
↑ Eremeeva V. D., Khrizman T. P. Chlapci a dívky jsou dva různé světy. Neuropsychologové - učitelé, vychovatelé, rodiče, školní psychologové. M. : Linka-Press, 1998. 184 s.
↑ Trofimova IN. Pochopení nedorozumění: studie o rozdílech mezi pohlavími v připisování významu // Psychologický výzkum. - 2012. - T. 77 (6) . - S. 748-760 . - doi : 10.1007/s00426-012-0462-8 .
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1989) Teorie genderové diferenciace v lidských problémech. Člověk v systému věd. M .: Věda. s. 171-189. 504 str.
↑ Pavlovsky O. M. (1980) O čem vypovídá zobecněný fotoportrét? Věda a život, č. 1, str. 84-90.
↑ Yusupov R. M. (1986) O sexuálním dimorfismu a významu vzorků ženské lebky v antropologii. Prameny o historii a kultuře Bashkiria. Ufa, p. 51-56.
↑ Dolinova N. A. (1989) Dermatoglyphics of the Udmurts. Nový výzkum etnogeneze Udmurtů. Iževsk, Uralská akademie věd SSSR. S. 108-122.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1965) Role pohlaví při přenosu a transformaci genetické informace. Probl. přenos informací 1 č. 1, str. 105-112.
↑ Kerkis J. (1975) Některé problémy spontánní a indukované mutageneze u savců a člověka. Mutation Res. 29p . 271-280.
↑ Searle AG (1972) Spontánní frekvence bodových mutací u myší. Humangenetika, Bd. 16 č. 1/2, str. 33-38.
↑ Badr FM, Spickett SG (1965) Genetická variace v hmotnosti nadledvin ve vztahu k tělesné hmotnosti u myší. Acta Endocrinol. Suppl. 100p . 92-106.
↑ Schuler L., Borodin P. M., Belyaev D. K. (1976) Problémy genetiky stresu. Genetika. 12 č. 12, str. 72-82.
↑ Borodin P. M., Schuler L., Belyaev D. K. (1976) Problémy genetiky stresu. Zpráva I. Genetická analýza chování myší ve stresové situaci. Genetika. 12 č. 12, str. 62-72.
↑ Geodakjan VA (1987) Feedback Control of Sexual Dimorphism and Dispersion. Směrem k nové syntéze v Evolutu. Biol. Proč. Internovat. Symp. Praha. Čeština. Ac. sci. p. 171-173.
↑ Geodakyan V. A. (1983) Ontogenetické pravidlo sexuálního dimorfismu. DAN SSSR. 269 č. 2, str. 477-481.
↑ 1 2 Darwin Ch. (1953) Původ člověka a sexuální výběr. Op. - M . : Nakladatelství Akademie věd SSSR. 5 1040 s.
↑ 1 2 3 Harrison, J.; Weiner, J.; Tanner, J.; Barnikot, N. Biologie člověka. — M .: Mir, 1968.
↑ Ginzburg, V. V. Prvky antropologie pro lékaře. - L . : Stát. vyd. Miláček. lit., 1963.
↑ 1 2 Roginsky Ya. Ya., Levin M. G. Základy antropologie. - M. , 1955.
↑ Pulse // Velká lékařská encyklopedie. - M .: Sov. Encyklopedie, 1962. 27 S. 515.
↑ Žlučník // Velká lékařská encyklopedie, 1978. 8 S. 184.
↑ Boyko, E.I. Doba reakce člověka. — M .: Medicína, 1964.
↑ Cui W., Ma C., Tang Y., ea (2005) Pohlavní rozdíly u vrozených vad: Studie dvojčat opačného pohlaví. Výzkum vrozených vad (část A) 73 s. 876-880.
↑ 1 2 Geodakyan V. A. (1983) Ontogenetické pravidlo sexuálního dimorfismu. DAN SSSR 269 č. 2, str. 477-481.
↑ Borodin P. M., Schuler L., Belyaev D. K. (1976) Genetics. 12 č. 12, str. 62.
↑ Geodakyan V. A. (1981) Sexuální dimorfismus a „otcovský efekt“. Časopis. celkový biologie, 42 č. 5, str. 657-668.
↑ Viz například „Strategie orientace v terénu pro muže a ženy“ // Behavioral Neuroscience.
↑ Blinkov S. M., Glezer I. I. (1964) Lidský mozek v číslech a tabulkách. - L. - 180 str.
↑ Smith CG (1942) Věkový výskyt atrofie čichových nervů u člověka. J. Comp. Neurol. 77 č. 3, str. 589-596.
↑ Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. (1991) Biologie střední délky života. M .: Věda. 280 s
↑ Gavrilov LA, Nosov VN Nový trend v poklesu lidské úmrtnosti: derektangularizace křivky přežití. - Věk, 1985, 8(3): 93-93.
↑ Hamilton JB Role testikulárních sekretů, jak ukazují účinky kastrace u člověka a studie patologických stavů a krátké délky života spojené s mužstvím. Nedávný pokrok ve výzkumu hormonů, v. 3, NY, akad. Tisk, 1948, str. 257-322.
↑ Comfort A. (1967) Biologie stárnutí. M .: Mir. S. 400.
↑ Lubačevskij, Boris (2009), Teorie pohlaví od Geodakiana, jak ji rozvíjí Iskrin, arΧiv : cs/0607007 .
↑ Kondrashov AS (1993) J. of Heredity. 84p . 372-387.
↑ Parker GA, Baker, RR, Smith, VGF (1972) Vznik a evoluce dimorfismu gamet a fenomén samce-samice. J. Theor. Biol., 36 str. 529.