Entomofilní rostliny

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 20. září 2020; kontroly vyžadují 3 úpravy .

Entomofilní rostliny  jsou rostliny opylované hmyzem .

Sprengel a jeho objev

Na vztah hmyzu ke květinám, které navštěvoval, upozornil na konci 18. století Christian Conrad Sprengel . Sprengel, krok za krokem pronikající do intimního života květiny, si náhle s úžasem všiml, že hmyz hraje obrovskou roli v procesu hnojení u kvetoucích rostlin, které navštěvuje; totiž přenášejí pyl z prašníků na bliznu květu, produkují „opylení“.

Postupně byla v květu objevena řada úžasných úprav, které tento druh opylení usnadňovaly, a souběžně s tím byla osvětlena celá struktura květu, vyjasnil se význam řady rysů její struktury. Sprengel našel jeden z těch úhlů pohledu, ze kterého je okamžitě osvětlen celý řetězec jevů, které se na první pohled zdály nepochopitelné a nesouvislé. Sprengel ve své knize nazvané Záhada přírody odhalená (Das entdeckte Geheimniss der Natur, 1793) popisuje celou řadu rostlin E. s jejich adaptacemi pro opylování hmyzem. Sprengel se však domníval, že u rostlin E. hmyz přenáší pyl z prašníků květiny na bliznu téže květiny, jinými slovy, že zde máme co do činění se složitým „samoopylením“. Ale z tohoto pohledu je samotná složitost procesu zcela nepochopitelná. Proč tak složité a mazané adaptace, když samoopylení lze dosáhnout extrémně jednoduše, jak je pozorováno u mnoha rostlin. I v případech „dichogamie“ objevené Sprengelem, kdy samoopylení v rámci stejné květiny není možné kvůli nesoučasnému dozrávání samčích a samičích pohlavních prvků, hovoří pouze o přenosu pylu z mladší květiny na starší. jeden a zjevně mluví o květech stejného květenství, takže zde také naznačuje ještě komplikovanější samosprašování. Účast na sexuálním procesu dvou různých rostlinných jedinců jako konečný cíl přilákat hmyz k tomuto procesu je dodatkem, který Darwin učinil ke Sprengelovu objevu. Experimentálně ukázal, že „křížové opylení“, kdy je pyl odebrán z jiné rostliny stejného druhu, produkuje početnější, silnější a zase plodnější potomstvo. Z tohoto hlediska jsou zřejmé všechny nejsložitější úpravy pro přilákání hmyzu, protože pyl zbavený aktivní pohyblivosti musí být někým nebo něčím přenesen na jinou květinu, aby se mohl křížově opylovat; z tohoto pohledu jsou největší náklady na část rostliny se vyjasní, aby bylo zajištěno tak důležité křížové opylení.

Je zvláštní, že v některých případech, jak John Scott poprvé ukázal u exotické orchideje Oncidium sphacelatum , zůstává samosprašování zcela neúčinné. Z množství květů Oncidium uměle opylovaných vlastním pylem žádný nevytvořil semena. Tato pozorování byla později potvrzena na řadě dalších rostlin. V naší flóře má tuto vlastnost kalamus ( Acorus calamus ) , Corydalis ( Corydalis cava ), Kirkazon ( Anstolochia clematitis ) a tak dále. Fritz Müller si navíc všiml, že u různých orchidejí jejich vlastní pyl nejenže neoplodňuje jejich pestíky , ale působí na ně jako jedovatá látka; blizny zase nedovolí tomuto pylu se vyvinout, zabíjejí ho. Zvlášť výrazné je to v Notylii , kde po dvou dnech všechny květy oplodněné vlastním pylem uschly, jejich vaječník se svraštil, pyl ztmavl a nevyklíčilo ani jedno z pylových zrn.

V takto ostré podobě se však averze k samosprašování projeví jen zřídka, mnohem častěji je samoopylení možné a ponecháno rostlinou jako poslední zdroj, pro případ, že by se opylení pomocí hmyzu z nějakého důvodu neuskutečnilo. Za tímto účelem, po vyčerpání všech prostředků pro křížové opylení, je další vývoj květu nasměrován, jak uvidíme dále, radikálně opačným směrem - jsou vyvinuty různé úpravy, které usnadňují samoopylení. Vidíme tedy, že rostliny E. jsou úzce závislé na hmyzu, který je opyluje. Ty jsou zase neméně silně závislé na rostlinách, od kterých přijímají především potravu, někdy i další služby. Samotná struktura obou se ukazuje jako přísně korespondující; takže obecně jsou jedno bez druhého nemyslitelné a dohromady tvoří jeden úplný harmonický celek. Vzhledem k tomu všemu jsou hmyz a E. rostliny jedním z nejmarkantnějších příkladů vzájemné a navíc „přátelské“ závislosti mezi organismy. Tyto úvahy o důležitosti křížového opylení platí stejně pro všechny kvetoucí rostliny. Na rozdíl od těch rostlin, u kterých jsou prostředníky při vzájemném opylení vítr ( anemofilní rostliny ) nebo voda ( hydrofilní rostliny ), ty rostliny, u kterých je opylování prováděno zvířaty, se nazývají zoidiofilní rostliny. Ze zoidiofilních rostlin patří drtivá většina k E. rostlinám opylovaným hmyzem. Poměrně velmi vzácné případy opylení ptáky ( ornitofilní rostliny ) nebo plži ( malakofilní rostliny ). Ze všech uvedených skupin jsou běžné pouze dvě, a to: anemofilní (méně početné) a E. rostliny.

Známky květů entomofilních rostlin

Obecné vlastnosti květů u rostlin E. nejlépe odhalíme ve srovnání s anemofilními rostlinami. U těchto posledně jmenovaných je pyl suchý, drobivý, snadno se rozptýlí větrem; blizna je obecně zpeřená, vyčnívající z květu a přizpůsobená pomocí svých chloupků k zachycení pylu přenášeného vzduchem. Plodnice a krycí listy jsou zredukovány na minimum, aby nezakrývaly prašníky a blizny a nebránily opylení; rostliny nakonec žijí ve velkých společenstvech (například borovice , kopřiva , obiloviny ) a květiny kvetou v podstatě všechny najednou, díky čemuž je vzduch okamžitě zatížen velkým množstvím pylu a pravděpodobnost opylení pylem plovoucím v vzduch se stává velmi velkým. Naproti tomu u rostlin E. je pyl především lepkavý, snadno ulpívající na těle hmyzu, blizna je také lepkavá, nezpeřená. Plodnice je velká, kvetení často dosti dlouhé a shlukování rostlin stejného druhu nemá velký význam. Kromě toho květy rostlin E. vykazují různé úpravy pro přitahování hmyzu, mediátory opylení a různé úpravy pro ochranu pylu a medu jak před škodlivými atmosférickými vlivy, tak před vetřelci. Konečně samotný akt opylení probíhá za účasti mnoha, někdy extrémně složitých, speciálních úprav.

Přitahování hmyzu rostlinami

Rostliny poskytují hmyzu potravu, často úkryt a občas úkryt pro chov larev. Začneme posledním případem.

Rostlina jako stanoviště pro larvy hmyzu

V mnoha rostlinách hřebíčku přizpůsobených pro opylování malými můrami se tyto nejen živí nektarem květu, ale také kladou vajíčka do vaječníku. Larva, která se vynořila z varlete, se plazí uvnitř vaječníku, živí se tam vajíčky a mladými semeny a poté, hlodajíc stěnu vaječníku, vychází ven. Larva, pravda, nesežere všechna semena, a proto se rostlině nakonec podaří vytvořit dostatečný počet semen pomocí motýlů přenášejících pyl; je však nepravděpodobné, že by rostlina měla o takovou komplikaci procesu zvláštní zájem. V jiných případech je však nepochybné, že ukládání vajíček hmyzem do těla rostliny je normální a nezbytnou podmínkou opylení. Nejzajímavějším příkladem tohoto typu vztahu je proces opylování u rodu Ficus , alespoň u evropského fíkovníku Ficus carica . Květenství je zde uspořádáno velmi originálně: uvnitř vypadá jako hrušková prohlubeň, urna, na jejíchž vnitřních stěnách sedí velmi malé květy. Fíkovník je dvoudomý: na některých exemplářích se vyvinou pouze samičí květenství - jedná se o pěstovaný fíkovník , na jiných exemplářích se vyvinou samčí květenství. Samčí exempláře se vyskytují pouze ve volné přírodě, jedná se o tzv. kozí fíkovník Caprificus . V květenstvích Caprificus se kromě plně vyvinutých samčích květů vyskytují i ​​nedostatečně vyvinuté samičí květy umístěné ve spodní části květenství. Od typických samičích květů se liší krátkým stylem, absencí papil na blizně a úplnou sterilitou. Jejich účel je, jak se ukazuje, jiný: délka sloupku je přizpůsobena délce vejcovodu jednoho malého louskáčka Blastophaga grossorum , který tam klade varlata; jedná se o útvary určené výhradně pro chov larev louskáčků; v souladu s tím se takové "oříškové" květy nakonec promění v hálky a pak vypustí mladou háčkovitou vosu. Vosa žlučová se prodírá z květenství a setká se v horní části urny se samčími květy a posype je pylem. Poté, co se ořech dostane do samičího květenství, opyluje samičí květy, ale jeho pokusy vložit vajíčko do vaječníku květu nejsou korunovány úspěchem: styl samičího květu je příliš dlouhý, a proto vejcovod nedosáhne vaječník daleko. Zde tedy dochází k výměně služeb mezi závodem a pračkou žlučníku a závod nemusí za službu platit vlastními dětmi, jak jsme viděli u karafiátů.

Rostlina jako zdroj potravy pro hmyz

Pokud jde o úkryt, který rostliny poskytují hmyzu, není tento jev zdaleka vzácný; zvláště některé broučky rády lezou do velkých květů máku, hořce, magnólie, často tam zůstávají, dokud květ neopadne, aby se pak vydaly hledat podobný byt; je jasné, že při létání z květu na květ úspěšně produkují opylování. Nesrovnatelně častěji však rostlina nabízí hmyzu pouze potravu. Potravou pro hmyz může být buď pyl, nebo šťavnatá pletiva, chlupy, hrbolky, výrůstky květních obalů, nebo nakonec nejčastěji cukerná šťáva – med nebo nektar vylučovaný speciálními „nektary“. Pokud jde o pyl, je známo, že u mnoha hmyzu hraje důležitou roli ve výživě dospělých i dětí. Pro sběr pylu od hmyzu existují speciální zařízení: kartáče na zametání pylu, „koše“ na přenášení nasbíraných zásob a tak dále. Velmi typické jsou v tomto ohledu zadní nohy včely obecné. Je jasné, že při sběru pylu se jím hmyz potřísní a přelétáváním z květu na květ vyvolává křížové opylení. Je také jasné, že rostliny, které svým pylem lákají hmyz, musí produkovat velký přebytek pylu. A ve skutečnosti mají takové rostliny obvykle hodně tyčinek; jsou namačkané ve středu květu, květ sám má vzhled široké misky s otvorem nahoru, takže pyl, který se vysype z prašníků, se bez ovoce nerozptýlí, ale shromáždí se na dně misky a čeká. k návštěvě hmyzu. Mezi rostliny tohoto druhu patří šípek, mák, sasanka ( Anemone ) a tak dále . Mnohem méně četné jsou případy, kdy květina jako návnadu nabízí hmyzu části svého těla, chlupy, hřebeny, výrůstky okvětních lístků a podobně. Orchideje jsou zvláště známé tímto způsobem lákání hmyzu. U střevíčníka Venušina ( Cypripedium ) slouží jako potrava hmyzu šťavnaté chloupky pokrývající vnitřní stranu pysku květu. Stejně tak hmyz hlodá výrůstky a vyvýšeniny na rtu Gongora , Stanhopea , Coryanthes , Catasetum a tak dále. V jiných případech hmyz nežere, ale pouze vysává šťavnatá pletiva květu; to je vidět u zlatého deště ( Cytisus laburnum ), třezalky tečkované a dalších rostlin. Konečně přechod ke skutečným medotvorným nektáriím představují ostruhy u různých druhů Orchis . Med v dutině ostruhy nevyčnívá a Sprengel, který tomu věnoval pozornost poprvé, navrhl, že zde máme co do činění s jakýmsi podvodem ze strany rostliny: mít vzhled medového květu , Orchis flower , podle Sprengela tak využívá dárkových služeb hmyzu. Sprengel nazval takové květiny falešnými medonosnými ( německy:  Scheinsaftblumen ). Darwin ukázal, že takový pohled je nespravedlivý; hmyz, který prorazí vnitřní, extrémně jemnou kůži ostruhy, vysává sladkou šťávu z jejích tkání. Zajímavé je, že podle Darwinových instrukcí se tato šťáva nachází zde v mezibuněčných prostorech a máme tedy v tomto případě jakoby „vnitřní“ nektary; buňky nevylučují med na povrchu orgánu, ale uvnitř jeho tkání, v mezerách mezi buňkami. Od těchto druhů Orchis není přechod na skutečné medonosné rostliny ničím zásadně novým. Pokud sladká šťáva nashromážděná uvnitř mezibuněčných prostor dostane příležitost vyjít ven, budeme mít již co do činění s typickým nektárium. Sladká tekutina vytéká speciálními průduchy, uspořádanými jako „vodní průduchy“, navrženými tak, aby vypudily přebytečnou vodu z rostliny. Častěji však nektar nevyčnívá z buněk do mezibuněčných prostor, ale přímo na povrch orgánů. Nektar je převážně roztok cukru v různých rostlinách - různé koncentrace: někdy je velmi vodnatý, někdy naopak tak koncentrovaný, že cukr někdy vykrystalizuje v poměrně velkých krystalech. Květinový nektar je obvyklým stanovištěm kvasinek ve volné přírodě; na cestě hmyz přispívá k šíření kvasinek ( Duclaux ), a také možná ne zadarmo, protože v nektarech musí kvůli aktivitě kvasinkových buněk probíhat alkoholové kvašení.

Pokud jde o místo, kde se nektar uvolňuje, může být extrémně rozmanité; celé květní orgány a jejich jednotlivé části se mohou proměnit v nektárium. Nektarie se vyvíjejí na kališních lístcích, na okvětních lístcích, celé okvětní lístky se mohou proměnit v nektary a tak dále. Nektarie, které se vyvíjejí na jednotlivých orgánech, vypadají jako důlky, rýhy, hlízy atd.; ale když se celý orgán promění v nektar, stane se „medovým listem“, často odhalí složitou strukturu. Takže u Nigelly má medový list ( německy  Saftmachine , ve Sprengelově terminologii), což je upravený okvětní lístek, tvar bizarní nádoby s bočním víkem; víko je pevně přitlačeno k otvoru nádoby a je zde drženo, sevřeno mezi dvěma malými výrůstky. Na zvednutí víka a využití medu nahromaděného v nektáriu je od hmyzu vyžadováno určité úsilí; když je všechen med odsát a hmyz je odstraněn, víko se opět pevně uzavře a proces hromadění medu pokračuje dále. Pokud jde o postavení nektarinek, liší se podle toho, na jaký hmyz se rostlina při opylování spoléhá. Jsou-li nositeli pylu mouchy, brouci a jiný hmyz s krátkými proboscisy, pak med leží otevřeně na přístupných místech; tak například u Umbelliferae jsou rozšířené základy sloupců pokryty tenkou vrstvou medu a tento takzvaný „disk“ se na slunci leskne mezi vlákny tyčinek a rozprostřenými okvětními lístky. Na druhou stranu, takový otevřeně ležící med není vhodný pro hmyz s dlouhými proboscisy, jako jsou motýli, čmeláci atd.; jejich ústní ústrojí je speciálně upraveno pro vytáčení medu ukrytého v hlubinách dlouhých trubicovitých okrajů; a protože se délka korunek a délka sosáků velmi liší, setkáme se zde přirozeně s větší specializací na stavbu květů i hmyzu; často je rostlina uzpůsobena k opylení některým z některých druhů hmyzu. V tomto posledním případě jsou všechny orgány květu přizpůsobeny stavbě těla, zvykům a tak dále. tento druh hmyzu; oni sami jsou schopni produkovat opylení, a proto jsou návštěvy jiného hmyzu neúčinné a výdaje medu na jejich léčbu jsou zbytečným, a proto nerentabilním plýtváním. V souladu s tím mají rostliny různé úpravy k ochraně medu před vetřelci. Za tímto účelem je vstup do korunní trubice blokován buď rozšířením pestíku, nebo svazky a kroužky chlupů, které snadno projdou tenkým dlouhým chobotem opylujícího hmyzu, ale zabrání nežádoucímu hmyzu dostat se do Miláček. U hledíka obecného ( Antirrhinum majus ) je vstup do korunní trubice těsně uzavřen výrůstkem spodního rtu; je třeba vynaložit určité úsilí, aby se ret ohnul a dostal se dovnitř; to vylučuje veškerý drobný hmyz jako návštěvníky květiny a pouze velcí čmeláci jsou schopni otevřít zavřené dveře. Zvláštní skupinu ochranných prostředků tvoří různé lapací lepivé kroužky, které obepínají stonek pod květy a zabraňují mravencům a jinému plíživému drobnému hmyzu, který je med chutný, ale z hlediska opylení nepoužitelný, aby se ke květu dostal. Často se nejedná o souvislé kroužky, ale pouze o hustě roztroušené žláznaté chloupky, jejichž lepkavý sekret znemožňuje pohyb drobného hmyzu. Mezi stejná ochranná zařízení patří schopnost rostlin otevřít své květy pouze během letu opylujícího hmyzu. Pokud květy rostliny trvají několik dní, pak se obvykle otevírají a zavírají každý den v určitou dobu. Za jasných, krásných dnů se to děje velmi správně, takže Linné mohl sestavit „ květinové hodiny “, tabulku, z níž lze pozorováním času zavírání a otevírání květin přibližně určit denní dobu. Tato adaptace také chrání potravní zásobu rostliny před škodlivými atmosférickými vlivy v době, kdy hmyz nezbytný k opylení nelétá. Kromě toho má mnoho květin schopnost stočit se a zavřít své květy v zataženém a chladném počasí. U některých rostlin je med speciálně chráněn před smáčením rosou a deštěm clonou z chlupů, které nejsou smáčené vodou; takové chlupy ani v nejmenším nebrání pronikání sosáku hmyzu, ale dokonale zadržují kapky rosy a deště na svém povrchu. Mimochodem, existence ochranných chloupků nad nektarem v Geranium silvaticum podnítila Sprengela ke studiu života květiny a přivedla ho k objevu role hmyzu v tomto životě. Ale nejenže si rostliny ve svých hlubinách ukládají celé poklady živin a pečlivě je chrání před zbytečným odpadem, je také nutné, aby poklad našel hmyz, protože jen tak rostlina dostane za svou námahu a péči patřičnou odměnu. Zásobník živin by měl být viditelný z dálky, nad ním by měl být nápadný nápis. Taková viditelnost je dosažena kontrastním zbarvením; na zeleném pozadí listů ostře vystupují růžové, žluté, bílé, modré okvětní lístky. Jasnost barvy a její kontrast se zelenou barvou olistění tvoří u rostlin E. smysl existence barevných periantů, a proto je pochopitelná marnost pokusů zahradníků získat černý tulipán a zelenou růži. Viditelnost květin se zvyšuje, když květina není namalována v jedné barvě, ale ve dvou nebo více barvách, které se od sebe výrazně liší. To je případ například trikolorní fialky; ve většině případů však heterogenita barvy květu jen málo zvyšuje jeho viditelnost na dálku; naopak tyto čáry, skvrny, pruhy jsou jasně viditelné a ukazují prsty při hledání skladiště medu. U rostlin E. je spojení mezi vzorem na okvětních lístcích a polohou nektarů tak konstantní, že přítomnost těchto ukazovacích prstů ( německy  Saftmahl ) považuje Sprengel za nepochybný údaj o medonosnosti rostliny. . Vrátíme-li se k viditelnosti květiny z dálky, musíme samozřejmě poukázat na zvětšení velikosti květiny jako přímou cestu k dosažení cíle. Ale zvětšení velikosti květiny má své hranice, za kterými se další plýtvání stavebním materiálem již nevyplácí získanými výhodami. Proto jsou květy větší než 10 cm v průměru velmi vzácné a květy větší než 35 cm v průměru známe pouze ze dvou rostlin. Palma co do velikosti patří k nechutně páchnoucímu žlutočervenému květu Rafflesia arnoldii . Rafflesia svým zrakem a čichem přitahuje hmyz, který se živí mršinami, které ji opylují. Velkolepá velikost květu (až 1 metr v průměru) je částečně vysvětlena životním stylem rostliny. Parazituje na kořenech Cissus a celé jeho tělo mimo hostitelskou rostlinu je redukováno pouze na květ. Vzácnost velmi velkých květů se tak vysvětluje tím, že zvýšení viditelnosti květu nejde daleko souběžně s nárůstem jeho velikosti. V našich klimatických podmínkách jsou květiny o průměru 2-5 centimetrů zcela bezpečné ve smyslu jejich hledání hmyzem; vyvinout květiny jako u Rafflesie by bylo zcela zbytečné. Ale ani tvorba takových relativně malých květů o průměru 2-5 cm není nejvýhodnějším využitím rostlinných stavebních materiálů; mnohem výhodnější je dosáhnout ostré viditelnosti květů jejich skládáním do velkých květenství. Kromě toho může být každá jednotlivá květina velmi malá, jako například u deštníků, bezu, kozlíku lékařského atd. V takových případech se do jednoho mocného celku snoubí nejen barva, ale i vůně květin a například celý bílý strom třešně, třešně, jabloně je názorným příkladem tohoto principu. Zajímavým extrémem v tomto smyslu jsou květenství Compositae ; jednotlivé květy v nich jsou tak malé, že celé květenství připadá laikovi jako jeden květ; ale každý jednotlivý květ je ve skutečnosti tak malý, že si ho prostě nevšimneme; jen jejich kombinace upoutá pozornost. Zde se u Compositae setkáváme i se zajímavými případy dělby práce mezi jednotlivými květy, které tvoří květenství (tzv. „košík“). Vnitřní květy košíku jsou drobné a nenápadné; jejich koruna vypadá jako malá trubka s pěti hřebíčky nahoře; to jsou "trubkovité květiny". Celá hmota trubkovitých květů bývá zbarvena stejnou barvou, většinou žlutou, a má vzhled žlutého kulatého plátu; okrajové květy rámující tuto desku se vyznačují zcela odlišným vzhledem: jejich koruna je vyvinuta ve formě dlouhého jazyka; nahoře má uvula pouze tři zuby, a tak je plně vyvinuta pouze část koruny, jeden její pysk, zatímco druhý ze dvou korunních listů je obvykle zcela nevyvinutý. Výsledné „falešné rákosové“ květy (na rozdíl od skutečných rákosových květů, u kterých se všech pět listů koruny podílí na tvorbě jazyka, jako například u pampelišky), jsou často malovány jinou barvou, například bílou ( v heřmánku, popovníku atd. ..). Vzhledem k přítomnosti koruny dlouhých jazyků jsou taková květenství nápadná z dálky. Současně dochází k vývoji velké koruny v okrajových květech v důsledku nedostatečného rozvoje pohlavních orgánů: falešně lingvální květy nejsou bisexuální, ale buď pouze samičí, nebo zcela asexuální. Podobný poměr mezi okrajovými a středními květy květenství je také nalezený mimo čeleď Asteraceae au mnoha Umbelliferae jsou okrajové květy prostě větší než ty průměrné, ale neztrácejí své reprodukční orgány; u některých druhů je jeden nebo více centrálních květů také natřeno jinou, například tmavě fialovou barvou, která ostře vyniká na obecně bílém pozadí květenství. U kaliny a divoké hortenzie jsou okrajové květy, které dodávají květenství krásu a viditelnost, zcela bezpohlavné.

Přitahujte hmyz uvolňováním pachových látek

Druhým neméně účinným způsobem vábení hmyzu je uvolňování pachových látek, vůně květin. Vůně květin není vždy příjemná; výše byla zmíněna květina Rafflesia , která má nechutnou vůni; Podobnou nepříjemnou vlastnost má řada dalších rostlin; vydávají pach mršin, hnijící moči, hnoje a podobných nepříjemných předmětů. Zdá se však, že mouchám, které kladou svá varlata do hnijící hmoty a živí se rozkládající se hmotou, je taková vůně velmi příjemná; takové květiny alespoň pilně navštěvují a plní pro ně svědomitě úlohu přenašečů pylu. Z vlastností rostlin, které produkují aromatické látky, je třeba zmínit periodicitu tohoto uvolňování. Mnoho rostlin opylovaných denním hmyzem přestává v noci cítit; naopak rostliny uzpůsobené k opylení nočními motýly mimořádně silně voní v noci a ve dne nevoní vůbec, nebo páchnou slabě. Jsou to: violka noční ( Platanthera bifolia ), různé druhy zimolezu aj.

Speciální úpravy pro křížové opylení

Nestačí však přilákat hmyz na květinu; dále je nutné, aby si hmyz vzal pyl s sebou a přenesl jej dále na jinou květinu a to právě na její bliznu a ne do jiné části. A protože opylování květin je pouze vedlejším produktem získávání potravy hmyzem, protože k němu dochází proti jeho vůli, je mimo okruh jeho účelných akcí, je nutné, aby všechny detaily mechanismu přizpůsobení se zvyky hmyzu být vypracovány co nejpřesněji a nejpřesněji. Mezi zařízeními pro křížové opylení jsou ta nejúžasnější a „důvtipnější“ zařízení rostlinné říše.

Heterostyle

Jedním z nejjednodušších způsobů zajištění křížového opylení je tzv. heterostylie. Tyčinky a blizny různých exemplářů rostliny jsou umístěny nerovnoměrně; v jednom, například kopii prvosenky, je sloupec v květech dlouhý; capitate stigma v podobě nazelenalého knoflíku vyčnívá z korunní trubice, zatímco tyčinky jsou naopak zvenčí neviditelné, jsou přichyceny v určité hloubce uvnitř korunní trubice. Mezi nimi jsou i takové rostliny, které mají opačné vlastnosti; stigma není vidět zvenčí; sedí v hloubce korunní trubice ve stejné úrovni, ve které seděly tyčinky naší první rostliny; naopak tyčinky tohoto exempláře jsou přichyceny vysoko; jejich prašníky vyčnívají z korunní trubky, stejně jako v prvním případě odtamtud vyčnívalo stigma. Je jasné, že hmyz, létající z jedné rostliny na druhou, se bude dotýkat stejných bodů těla, nejprve prašníků, pak blizen a naopak. U některých rostlin jsou rozdíly ve struktuře květů ještě složitější. Takže u trávy plakuna ( Lythrum salicaria ) nejsou květy dvě, ale tři odrůdy: s krátkým, středním a dlouhým sloupcem; podle změny délky stylu se mění i délka filamentů, nacházejících se zde ve dvou skupinách: některá jsou delší, jiná kratší. Je pozoruhodné, že jen opylení krátkého pestíku krátkými tyčinkami, dlouhého pestíku dlouhými atd. dává dobré výsledky. Pokud se však pyl dlouhých tyčinek přenese na bliznu krátkosloupcového pestíku, pak budou výsledky opylení tak špatné, jako bychom zde křížili nikoli různé exempláře téhož druhu, ale dva různé druhy. Potomci budou mít jasně vyjádřené znaky kříženců.

Protheandrie a protogynie

Poněkud složitější záležitost se obvykle vyskytuje u dichogamních květů. Dichogamie, jak je uvedeno výše, je případ, kdy se mužský a ženský sexuální element nevyvíjejí současně. Obvykle dříve dozrávají tyčinky, pak pestík; takový případ se nazývá proteandrie ( dichogamia androgyna , podle Sprengela). Neobvyklé nejsou ani opačné případy, kdy ženské sexuální prvky dozrávají dříve; bude to protogynie ( Sprengelova dichogamia gynandra ). V dichogamních květech obecně nejprve některé orgány, jako tyčinky, zaujímají takové místo, že se jich hmyz nevyhnutelně dotkne a dostane se k medu; poté, co se vzdaly svého pylu, se tyčinky odsunou stranou a na jejich místě je blizna připravená k oplodnění a sbírá pyl právě z těch částí těla hmyzu, kterými se předtím dotýkal prašníků na jiných květech.

To je případ slézu, počátečního písmena ( Betonica officinalis ), Polygonum Bistorta , Centranthus raber , Teucrium orientale atd. To je zvláště kuriózní u divoké Nigella arvensis . Má osm výše popsaných zvláštních nektarů, které se střídají s osmi svazky tyčinek; v poupěti tyčinky kolmo trčí; když se květ otevře, krajní tyčinka každého trsu se ohne dolů a ven a visí nad nektárium, takže hmyz, který vytáčí med, se jistě dotkne zadní části prasklého prašníku a posype pylem. Následující den jsou tyto použité tyčinky ohnuty zcela dolů a jejich místo zaujímá druhá řada čerstvě otevřených tyčinek; toto pokračuje několik dní, dokud nejsou spotřebovány všechny tyčinky. Teprve potom ještě vzpřímené nezralé blizny dozrávají a ohýbají se směrem ven a zaujímají přesně stejnou pozici, jakou zaujímaly tyčinky. Je zřejmé, že šance na opylení při takovém rozložení aktivity reprodukčního aparátu jsou velmi vysoké; pokud však stále nedochází k opylení hmyzem, pak se rostlina jako poslední možnost pro tvorbu semen uchýlí k samosprašování; sloupce pestíků se za tyčinkami ještě dále ohýbají a nakonec se dotýkají jejich prašníků, kde většinou ještě zbývá dostatek pylu k opylení.

S určitou modifikací stejného principu s přidáním mnoha originálních prvků se setkáváme u čeledi Compositae. Rozmnožovací aparát extrémně malých květů této čeledi je uspořádán zvláštním způsobem: tyčinky, připevněné svými nitěmi na korunní trubici, jsou k sobě připájeny okraji prašníků. Vzhledem k tomu, že prašníky jsou zde dlouhé, lineární, z jejich fúze se získá dlouhá úzká trubka. A jak se to na první pohled může zdát divné, prašníky se zde neotvírají ven, ale dovnitř, do dutiny trubice, odkud by bylo obtížné dostat pyl, i kdyby bylo žádoucí. Ale toto otevření prašníků se ukáže být prvním členem dlouhého řetězce úžasných adaptací. Když je pyl již zralý, blizny pestíku ještě zdaleka nejsou připraveny k opylení, styl je ještě krátký a skrytý v hlubinách prašníku; postupně se více a více prodlužuje, pak vytlačuje pyl na způsob pístu z trubice, ve které je uzavřen. Z jeho úkrytu vyčnívá lepkavý pyl v podobě červovité hmoty; hmyz lezoucí po květenství je přitom snadno vymaže břichem a přenese k jiným květinám; a tam už snad sloup dokončil svůj růst; s prstencem chlupů umístěným pod bliznami vymetl všechen pyl z prašníkové trubice jako kartáč a vytáhl blizny uzavřené jejich vnímacími plochami. Teprve nyní, kdy již nehrozí nebezpečí potření vlastním pylem, se blizna od sebe vidličkově vzdalují a břicho hmyzu zasypané pylem se při svých pohybech otírá o čepele stigmat, jak než se otřel o vyčnívající masy pylu.

K těmto vlastnostem oplodňovacího mechanismu Compositae se u různých druhů chrpy přidává další úžasná schopnost. Představíme-li si trubičku s pylem uvnitř a pístem vytlačujícím pyl, je zřejmé, že vytlačování pylu může být způsobeno dvěma důvody: 1) když trubička stojí, je to způsobeno pohybem pístu, 2) když píst stojí, je to způsobeno pohybem trubky. Obvykle u Compositae probíhá proces uvolňování pylu prvním způsobem, ale u chrpy k němu může dojít i druhým způsobem a navíc rychleji. Když si znovu představíme prašníkovou trubici v Compositae, možná si vzpomeneme na ta vlákna, kterými je naše trubice připojena ke koruně. Je jasné, že zatlačení prašníkové trubice na styl může nastat pouze kontrakcí vláken tyčinek; a u chrpy jsou takové redukce schopny. Vlákna chrpy jsou dráždivá a stažitelná. Místem nejsnazšího vnímání podráždění je prstenec chloupků, které oblékají každé vlákno v určité výšce (Haberlandt uvádí tyto chloupky mezi nejjednodušší „smyslové orgány“). Vyplatí se podráždit zmíněné chlupy dotekem a všechna vlákna se zkrátí a prašníková trubice se stáhne na sloupek. Stahování těchto vláken však nemá nic společného se stahováním například svalů u zvířat. Pointa je zde redukována na smrštění dříve nabobtnalých buněk v důsledku uvolnění části buněčné mízy. Je nesmírně zajímavé zažít tuto vlastnost květů chrpy; stačí se k tomu dotknout jehlou vláken tyčinek jednoho z vnitřních květů, z nichž ještě nevyčnívala bifidní blizna, a z mírně zakřivené a uzavřené trubičky prašníků vylézají bílý lepkavý pyl trčící nahoru. Zážitek je lepší, když větev rostliny necháme stát několik hodin ve sklenici vody. Význam této adaptace je zřejmý: různý hmyz se plazí po povrchu květenství při hledání potravy; přitom se dostanou tlapkami dovnitř korunek, dotknou se dráždivých chlupů vláken tyčinek a okamžitě vymažou břichem vyčnívající pyl. A v Compositae, stejně jako Nigella, zůstává samoopylení posledním zdrojem pro případ, že křížové opylení hmyzem selže. Vidlicové laloky stigmatu se postupně více a více stáčejí po kruhové linii dovnitř a nakonec se vířící laloky stigmatu dotýkají svou receptivní plochou stěny slohu; a styl v tomto místě je pokryt chlupy, které mu pomohly vymést pyl z prašníku; na těchto chlupech vždy zbyde trochu pylu a dojde k samosprášení, tím spíše, že k tomu stačí jen jedno zrnko prachu, jelikož ve vaječníku je pouze jedno vajíčko.

Kromě chrpy se v procesech opylování vyskytuje řada dalších rostlin, které vykazují dráždivost a pohyblivost částí květu. Takže náš dřišťál má pohyblivé tyčinky. Obvykle je v květu, který vypadá jako malá žlutá růže, šest tyčinek široce rozprostřených a přitisknutých k okvětním lístkům koruny. Jakmile se ale něco dotkne základny tyčinky, odrazí se, jako by se snažila zasáhnout rušitele jejího klidu. A ve skutečnosti, když si hmyz, sedící na květině, začne pochutnávat na medu, rozrušené tyčinky na něj narazí a pokropí ho deštěm pylu. Přesně totéž, v trochu větších velikostech, se vyskytuje u vícetyčinkových květů kaktusu Opuntia .

Kuriózní případ pohyblivosti je také pozorován u květu Mimulus luteus . Jeho dvoulaločná blizna trčí v hrdle květu a spodní lamelární lalok je umístěn tak, že se ho dotkne jakýkoli předmět vložený dovnitř koruny. Pokud je to hmyz, zanechá pyl nanesený na stigma. Při dalším pohybu se hmyz setká s otevřenými prašníky a bude znovu nabit pylem; ale když se to, potřené pylem, vybere z květu, nehrozí, že by tento pyl spadl přímo tam na bliznu: podrážděný dotykem se spodní lalok blizny zvedl nahoru a přijímací plochy obou laloků pevně sevřené jedna k druhé jako poloviny zabouchnuté knihy. Ale možná první hmyz ještě nepřinesl kýžený pyl; v tomto případě se stigma po krátké době (přibližně 5 minut) znovu otevře, aby se při další návštěvě opět krátce uzavřelo. Nejzajímavějším případem pohyblivosti je však orchidejová rostlina Catasetum . Abychom však pochopili složitý mechanismus květu v této rostlině, je vhodnější zvážit jednodušší případ dříve. Zařízení květu orchideje, například Orchis mascula , se na první pohled výrazně liší od zařízení jiných květin. Faktem je, že zde nenajdeme ani obvyklou podobu blizny, ani typické tyčinky nesoucí prašník na tenké nitce. Ale při bližším zkoumání jsou zde jak stigma, tak tyčinky. Plně vyvinutá je zde pouze jedna tyčinka; jeho zvláštnost spočívá v tom, že splývá se sloupem do jednoho „sloupu“ a na vrcholu tohoto složitého útvaru jsou umístěna dvě samostatná prašníková hnízda. Pokud jde o stigma, je třílaločného typu, ale normálně fungují pouze dva jeho laloky, které splývají v jedno lamelové stigma, sedící na sloupu pod prašníkem. Třetí lalok stigmy je nedostatečně vyvinutý; proměnil se v „zobák“. Zobák má poměrně složitou stavbu a je v těsném spojení s obsahem obou prašníkových hnízd. Tento obsah se skládá z prachových částic spojených do hrudek; všechny hrudky každého hnízda jsou slepeny speciálními viskózními nitěmi do jedné hmoty „ pollinia “ a tyto nitě pokračují dále a vycházejí z prašníku ve formě „ocasu“ připevněného k zobáku; zobák se v tomto místě promění v extrémně lepkavou hmotu a když hmyz strčí hlavu dovnitř květu, přilepí se mu na hlavu lepkavá podložka. Těch pár sekund, kdy kýžený zůstane uvnitř květu, nucen vysát med obsažený pod slupkou ostruhy dosti pytlovitým způsobem (viz výše), má lepkavá hmota polštářku čas ztuhnout; a když hmyz vytáhne hlavu z květu, táhne s sebou lepkavé polštářky spolu s pylovými hmotami, které jsou k nim připojeny. Přesně totéž se stane, když do dutiny ostruhy zavedeme naostřenou tužku a několik sekund ji tam podržíme. Na špičce tužky vyjdou pollinia ve stejné poloze, jakou zaujímaly v květu. Co se teď stane, když náš hmyz okamžitě přeletí na jinou květinu? Je zřejmé, že pylové masy se dotknou právě místa, odkud byly vzaty, a nedojde k opylení. Pokud se ale budeme držet linií připevněných ke špičce tužky, všimneme si, že asi po půl minutě se jejich stonek otočí dopředu a dolů asi o 90°. Pokusíme-li se nyní zavést do květu tužku, pak budou pylové hmoty vtlačeny právě do vnímavého povrchu blizny. Totéž se děje s polliniemi na hlavě hmyzu. Ale tyto pollinia jsou pevně přilepeny k hlavě; Jak bude probíhat opylování? Ukazuje se, že stigma je také pokryto lepkavou tekutinou; kuličky pylu pevně přilnou k jejímu povrchu a místem nejmenšího odporu při odstraňování hmyzu jsou elastická vlákna spojující jednotlivé pylové kuličky v jeden celek. Tyto nitě jsou roztrhané a část pylové hrudky zůstává na bliznu. Zbytek pylu může oplodnit ještě pár květů. Mechanismus opylení u Orchis mascula , stejně jako u mnoha dalších orchidejí, studoval Darwin. Následně měl H. Müller možnost v příznivé situaci fakticky ověřit a potvrdit Darwinovy ​​údaje.

Nyní můžeme přistoupit k výše uvedenému Catasetu . Jak ukázal Darwin, to, co je pod tímto jménem dlouho známo, je samčí rostlina; plně vyvinuté jsou pouze jeho prašníky, zatímco vaječník a blizna nejsou schopny funkce. Kde jsou ženské kopie? V tomto ohledu pomohlo pozorování Schomberka, který našel rostlinu, která měla květy tří odrůd. Každá z těchto odrůd, jednotlivě, již byla botanikům známá, ale obvykle rostou na různých exemplářích. Svou strukturou se tyto květiny od sebe natolik liší, že byly dříve přiřazeny k různým rodům: Catasetum , Monachanthus a Myanthus . Nyní se ukázalo, že Catasetum je mužská forma, Monachanthus  ženská a Myanthus  hermafrodit téhož organismu. Nejzajímavějším zařízením je Catasetum . Zobák je zde zakřivená deska jako pružina; Na jeden její konec jsou připevněny pylové hmoty a na druhý je připevněn lepivý polštářek. Okamžitě ze sloupu odcházejí dvě dlouhé ostruhy, ztenčující se ke konci; Darwin jim říká chapadla. Lehký dotyk jednoho z nich stačí k přerušení spojení mezi jarem a květinou. Pružina se díky své pružnosti prudce narovná a odletí na poměrně značnou vzdálenost (až 2-8 stop), přičemž s sebou nese pylové hmoty z lehce se srážejících prašníků. S lepivým těžkým koncem pružina letí dopředu a pevně se přilepí na blížící se předměty. Takovým protiobjektem jsou normálně záda čmeláků, kteří přiletěli, aby si pochutnali na šťavnatých nasládlých tkáních rtů. Čmelák, hryzající si ret, sedí zády ve sloupku a stačí, aby se dotkl „chapadel“, aby se mu na záda přilepila polliniová lepivá podložka. Podle Kruegerových pozorování se vždy ukáže, že pollinium je přichyceno s úžasnou přesností uprostřed hrudníku ( thoraxu ) hmyzu. Zatímco čmelák chodí nebo létá, toto zvláštní břemeno leží na jeho zádech; ale při návštěvě samičího květu, když se čmelák opět posadí, pollinium také visí dolů a pylové hmoty dopadají přímo na vnímavý povrch blizny.

Rozmanitost opylovacích návyků orchidejí je tak velká, že je nemožné je všechny vyjmenovat; zmíníme jen kuriózní způsob opylování u Coryanthes . Okraj květiny visí dolů jako naběračka nebo vědro; skutečně je to vědro, protože slouží jako nádoba na kapalinu; dva přívěsky, visící nad kbelíkem, vylučují velké množství šťávy; tato šťáva obsahuje však tak málo cukru, že ji nelze nazvat nektarem; Ano, nepřitahuje hmyz, i když hraje důležitou roli v procesu opylování. Tato šťáva se uvolňuje tak rychle, že je snadné sledovat, jak kapka po kapce padá do kbelíku. Když je kbelík plný, přebytečná tekutina vytéká speciálními trubicemi, které vedou těsně pod sloupcem květin. Včely patřící do rodu Euglossa se hojně slétají ke květům brzy ráno a shlukují se kolem rtu a ohlodávají jeho hřebeny. V boji o lepší místo nebo z nějakého jiného důvodu spadnou do lopaty. Jediný způsob, jak se včela po nečekané koupeli může dostat ven, je úzký průchod mezi vodovodním potrubím a sloupem. Zde se projevuje celý význam tohoto vtipného zařízení: promáčknutím zmíněného průchodu se včela nejprve dotkne stigmatu a zanechá na něm pyl, který si s sebou mohla přinést; když se dostane dál, potká lepkavou žlázu prašníků a vezme je s sebou, aby zopakovala proces krmení s koupáním v jiné květině. Krueger, který pozoroval opylování těchto květin ve své domovině, na Trinidadu, říká, že se občas stane, že se stane, že takto jedna za druhou vylézají z vany celé procesí včel.

Coryanthes typově sousedí s řadou dalších květin, zbavujících hmyz na chvíli svobody pohybu, aby mohl využít jejich služeb k opylení. Z tohoto druhu rostlin se zaměříme na kirkazone , Aristolochia clematitis , rostlinu, která není ve středním Rusku neobvyklá. Jeho květy jsou ve tvaru džbánu s rozšířeným hrdlem nahoře a sedí několik v paždí listů. Otevřeme-li 5-6 květů, zejména vzpřímeně stojících s doširoka rozevřeným zvonem, s překvapením uvidíme, že z některých vylétají malí komáři, často ve značném množství. Pokud ale počkáme, až komáři vylezou sami, my (ve svisle stojících květinách) se toho nedočkáme; naopak, snad si budeme moci všimnout, jak se do džbánu budou probíjet noví hosté, aby tam uvízli na dlouhou dobu. Teprve když květina začne vadnout a svou dírkou zapadne. komáři, zasypaní pylem, začnou odtamtud vylézat, aby pak vylezli zpět do jiné podobné květiny. Podíváme-li se blíže na vnitřek rozevřené květiny, hlavně na její trubici, pochopíme důvod trvání návštěv: trubice je lemována tuhými, dolů a dovnitř směřujícími chloupky. Tyto chlupy volně propouštějí malé návštěvníky dovnitř; ale zpáteční cesta je pro ně na chvíli uzavřena: chlupy trčící uvnitř dokonale blokují východ z malého vězení. A uprostřed soudkovitého nabobtnání květu se tyčí sloup v podobě nočního stolku se širokým šestilaločným bliznem nahoře a se šesti prašníky tyčinek, které hřbetní stranou přirostly ke sloupu . Hmyz, který se dostane dovnitř leknínu, zde najde stigma připravené k oplodnění a zanechá na něm pyl přinesený z jiných květin. Tyčinky v této době ještě nejsou zralé (proto zde máme případ proteogynie) a jejich prašníky jsou uzavřené. Mezitím se laloky opylované blizny zvedají, vadnou a teprve potom se otevírají prašníky. Hmyz pobíhající v dutině sklenice je potřísněn pylem a konečně dostane příležitost dostat se ven, protože okraj začíná vadnout a především vyblednou chlupy, které blokují východ z ní. Takové dočasné zbavení svobody se však hmyzu zřejmě nelíbí, protože za ním obvykle odletí na jinou květinu, kde se opakuje stejný příběh. V podstatě totéž se děje v květenstvích některých aroidů, kde stejnou roli vězení plní „křídlo“ květenství, které má vzhled krámské libry. Jen díky jeho velké velikosti se návštěvnost květiny zde patřičně zvyšuje. Kerner říká, že v křídle jednoho květenství Arum conocephaloides , namočeném v lihu, bylo asi tisíc komárů a v květenství italského Dracunculus vulgaris 250 brouků patřících k 11 různým druhům.

Klasifikace rostlin podle druhů opylujícího hmyzu

Na závěr uvádíme seskupení rostlin E. navržená Delpinem a H. Müllerem. Delpino seskupuje E. rostliny podle druhů opylujícího hmyzu. Rozlišuje:

  1. melitofilní rostliny opylované velkými včelami, jako je Genista tinctoria ( merlík );
  2. mikromelitofilní rostliny opylované malými včelami, jako je Herminium Monorchis ;
  3. myofilní rostliny opylované řadou Diptera, jako je Evonimus europaeus ( Euonymus );
  4. mikromyiofilní rostliny opylované speciálně malými Diptera; takové jsou například Aristolochia clematitis , Arum maculatum ;
  5. sapromiiofilní rostliny opylované kadaverózními a hnojovými mouchami, jako je Stapelia , Rafflesia ;
  6. kantarofilní rostliny opylované brouky, jako je Magnolia ;
  7. psychofilní rostliny opylované denními motýly, jako je Dianthus ( karafiát );
  8. sfingofilní rostliny opylované moly, např. Lonicera caprifolium ( zimolez ).

Jiné klasifikační systémy pro entomofilní rostliny

H. Müller volí pro seskupování jiné základy. Rozlišuje:

  1. květy, které pylem přitahují hmyz ( německy  Pollenblumen ), jako mák , třezalka tečkovaná , lilek ;
  2. květy s dokonale otevřeným medem : umbellate , Galium ( svízel ), Sambucus ( bez ), Frangula ( řešetlák ), Euphorbia ( euphorbia ) ​​atd.;
  3. květy s poloskrytým medem: brukvovité , Fragaria ( jahodník ), Potentilla ( mochna ), Ranunculus ( pryskyřník ), Caltha ( měsíček ), Sedum ( mladý ) atd.;
  4. květy se zcela skrytým medem: Geranium ( geranium ), Erodium ( jeřáb ), Oxalis ( oxalis ), Epilobium ( ohnivák ), Veronica ( veronica ), Mentha ( máta ), Calluna ( vřes ), Myosotis ( pomněnka ), atd.;
  5. společenstva květů se skrytým medem : Compositae , Scabiosa , Phyteuma atd .;
  6. květy opylované včelami, čmeláky, vosami ( německy  Bienenblumen ): Gentiana ( hořec ), Echium ( cyanóza ), Digitalis ( digitis ), Linaria ( len ), můry stydké atd.;
  7. květy opylované motýly : a) denní, většinou s červenými květy ab) noční - s květy bílými, bez kresby na okvětních lístcích označující polohu medových zásob ( německy  ohne Saftmal ), ale většinou s výraznou vůní. Další skupiny květin jsou určeny k opylení Diptera:
  8. Květy nechutného pohledu a vůně ( Ekelblumen ), Ruta graveolens ( rue ), Crataegus oxyacantha ( hloh ), Stapelia atd.;
  9. květiny, které přitahují hmyz klamavým vzhledem ( německy  Täusghblumen ), jako je Parnassia palustris ( Belozor );
  10. past květiny ( německy  Kesselfallenblumen ), Aristolochia , Arum atd.;
  11. květy opylované syrfidy ( německy:  Schwebfliegeblumen ), jako je Veronica chamaedrys .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích