Světloocí gadfly

Světloocí gadfly

Atylotus rusticus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Antliophoračeta:DipteraPodřád:Diptera s krátkými vousyInfrasquad:TabanomorphaRodina:koňské muškyPodrodina:TabaninaeRod:Světloocí gadfly
Mezinárodní vědecký název
Atylotus Osten-Sacken , 1876
Synonyma
podle katalogu [1] :
  • Ochrops Szilády, 1915
  • Surcoufiella bequaert , 1924
  • Baikalia Surcouf, 1921
  • Baikalomyia Stackelberg , 1926
  • Dasystypia Enderlein , 1922
  • Abatylotus Philip, 1948
typ zobrazení
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821) [1]

Světloocí [2] ( lat.  Atylotus ) je rod koníků z kmene Tabanini z podčeledi Tabaninae , zahrnující asi 70 druhů. Areál pokrývá holarktickou , afrotropní oblast a sever indomalájské biogeografické oblasti . Rod byl popsán Robert Romanovich Osten-Saken v roce 1876. Jméno rodu pochází z jiné řečtiny. ά-  - "absence" a τύλος  - "kukuřice" [3] . Zástupci rodu jsou převážně světlé barvy a mají průhledná křídla. Larvy se vyvíjejí v pobřežních oblastech vodních útvarů nebo v bažinách. U některých druhů tohoto rodu byla prokázána schopnost tolerovat tularémii a trypanosomiázu .

Vnější struktura

Horsflies jsou malé velikosti (8-16 mm), malované ve světle šedé nebo okrově žluté barvě. Oči jsou obvykle nahé (podrod Atylotus ) nebo pokryté chlupy (podrod Surcoufiella ). Barva očí živého hmyzu je nazelenalá, žlutá nebo šedá, u sušených se mění na červenohnědou. Hlava je silně konvexní. Ocelární tuberkul je přítomen pouze u mužů. Nachází se pod úrovní očí a je pokryta šedým povlakem. Přední kuří oka jsou malá. Křídla jsou průhledná. Halteres jsou hnědé. Čtvrtá radiální žíla s přívěskem (podrod Atylotus ) nebo bez něj (podrod Surcoufiella ) [2] [4] .

Tělo larev je vřetenovité, malované ve světle zelené nebo nažloutlé barvě, někdy s fialovým odstínem. Terminální segment těla postrádá laterální a dorzolaterální štětinové skvrny. Délka asi 30 mm, hmotnost do 160 mg [5] . Kukla je světle žlutá nebo žlutohnědá. Zbarvení hlavonožce a břicha je podobné, zatímco u blízce příbuzného rodu Hybomitra je hlavohruď tmavší [6] . Popisy vejcorodých jsou pouze pro Atylotus pulchellus , Atylotus miser a Atylotus horvathi . Skládají se ze 3–4 vrstev bělošedých vajíček a jsou velké asi 5–8 mm [7] .

Biologie

Vlastnosti životního cyklu různých druhů byly studovány pouze u několika druhů. Larvy evropských druhů ( Atylotus fulvus a Atylotus plebeius ) se vyvíjejí v mělkých oblastech nádrží nebo mezotrofních sphagnum rašelinišť . Vývoj larvy trvá od jednoho do tří let. Délka kukelné fáze je od 14 do 24 dnů [4] [5] [6] . Na Kavkaze byly larvy Atylotus loewianus nalezeny ve vlhké půdě pod rostlinnými zbytky [8] . Preimaginální stadia Atylotus miser se vyvíjejí na lužních loukách a rýžových polích [9] . V laboratorních podmínkách larvy požírají žížaly [10] . Samice většiny druhů jsou pijavice krve. Výjimkou jsou Atylotus plebejus a Atylotus sublunaticornis . Samice a samci těchto druhů se živí květovým nektarem [4] .

U amerického druhu Atylotus bicolor a palearktického Atylotus fulvus byl zaznamenán autogenní (bez sání krve) vývoj první části vajíček [11] [12] . Takové samice nereagují na oxid uhličitý a neútočí na zvířata [11] . Počet dospělých mušek v evropské části Ruska a na západní Sibiři  je nízký [13] [14] [15] . Plodnost těchto druhů se odhaduje na 300 až 400 vajíček. Embryonální vývoj trvá od 6 do 11 dnů. Larvy se z nich na jihu Dálného východu líhnou koncem srpna a přezimují po druhém svleku. Před přechodem do stádia kukly se vyskytuje 9-10 svlékání. Délka vývoje larvy závisí na vnějších podmínkách a může být opožděna až o 4-6 let. Formování dospělce v kukle trvá asi 10 dní [7] .

V Evropě jsou druhy tohoto rodu vzácné, nejběžnější druhy Atylotus fulvus a Atylotus rusticus tvoří nejvýše 1–2 % z celkového počtu mníků [6] [14] . Na jihu Střední Asie patří mezi četné druhy (až 34 %) Atylotus chodukini a Atylotus pulchellus [16] . Druhy Atylotus miser a Atylotus horvathi jsou četné na Dálném východě , jejich podíl může dosáhnout 60 % [7] [17] . V Africe jsou zástupci rodu typickou součástí pakomárů . Podíl Atylotus agrestis v komplexu útočících druhů v Kamerunu je více než 90 % [18] . Zástupců rodu je v Severní Americe málo [19] [20] .

Některé druhy jsou schopny tolerovat trypanosomiázu a tularémii [2] [21] . Pro experimentální potvrzení schopnosti koníků Atylotus agrestis byla postavena ohrada pro dobytek uzavřená moskytiérou. V ohradě bylo deset krav, dvě z nich byly infikované. V různých sériích experimentů byly krávy infikovány buď Trypanosoma congolense nebo Trypanosoma vivax . Po dobu 20 dnů byly pod moskytiérou v různých verzích experimentu vypouštěny pod moskytiéry koňské mušky Atylotus agrestis nebo Atylotus fuscipes . Po dokončení experimentů bylo 5-6 krav infikováno Trypanosoma vivax a pouze dvě Trypanosoma congolense [21] [22] [23] . Na početnost kůňů rodu Atylotus mají vliv fytopatogenní houby Tabanomyces milkoi a Entomophthora tabanivora [24] [25] .

Systematika

Rod popsal Robert Romanovich Osten-Saken v roce 1876 [3] . V první polovině 20. století byl rod Atylotus považován za podrod Ochrops rodu Tabanus [26] [27] . Na základě přítomnosti přívěsku na čtvrté radiální žíle a přítomnosti chloupků na očích se rod dělí na dva podrody: Atylotus a Surcoufiella. Podrod Surcoufiella zahrnuje pouze dva druhy , Atylotus plebejus a Atylotus sublunaticornis [2] . Většina taxonomů zahrnuje rod Atylotus do kmene Tabanini [28] . Polský entomolog Przemysław Troyan považoval podrod Surcoufiella za samostatný rod s názvem Ochrops a přiřadil tento rod jím popsanému kmeni Lepidoselagini [29] . Tyto taxonomické návrhy však byly kritizovány a nebyly podporovány jinými taxonomy [30] . Ve světové fauně je známo asi 70 druhů [28] .

Kariologie a molekulární genetika

Diploidní soubor chromozomů u většiny studovaných druhů ( Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus , Atylotus obioensis ) se skládá z 18 chromozomů. Samotný druh Atylotus horvathi má 12 chromozomů. Zástupci rodu Atylotus mají nejmenší pohlavní chromozomy ze všech karyologicky studovaných druhů koníků. Pohlavní chromozomy X a Y se od sebe vizuálně neliší [31] .

Kompletní sekvence mitochondriálního genomu byla stanovena u druhu Atylotus miser . Mitochondriální DNA je dvouvláknová molekula dlouhá 15 858 párů bází . Mitochondriální genom je typický pro Diptera a obsahuje 37 genů, včetně 13 genů kódujících proteiny skupiny polycomb , 22 genů je odpovědných za syntézu tRNA a dva geny rRNA . Genom obsahuje kontrolní oblast dlouhou 993 párů bází. Celkový obsah A + T nukleotidů je 77,7 %. Stop kodony , které Atylotus miser nejčastěji používá, jsou nukleotidové sekvence TAA a TAG [32] .

Distribuce

Areál rodu pokrývá holarktické a afrotropické zoogeografické oblasti [2] [28] [1] . Tři druhy ( Atylotus cryptotaxis , Atylotus sudharensis a Atylotus virgo ) byly zaznamenány pouze v indomalájské oblasti [33] . V Palearktidě žije 34 druhů [1] [34] , největší druhová diverzita rodu v tomto regionu je soustředěna do stepních a pouštních zón [2] . V afrotropické oblasti je známo 22 druhů, z nichž mnohé jsou vzácné, s výjimkou Atylotus agrestis [28] . Většina druhů Atylotus nepřesahuje jednu zoogeografickou oblast. Druh Atylotus agrestis , vyskytující se v Africe a na Madagaskaru, na jihu Palearktidy a jižní a střední Asie , má maximální velikost areálu [33] . V palearktické a afrotropické oblasti jsou zaznamenány Atylotus agricola , Atylotus farinosus , Atylotus loewianus [28] [1] . Druhy Atylotus sublunaticornis a Atylotus plebejus mají přerušený (polydisjunktivní) areál [29] . První z nich žije v Palearktidě a Nearktidě, druhý pouze v Palearktidě [2] [35] . Vznik areálů těchto druhů souvisí se vznikem bažinných ekosystémů po skončení poslední doby ledové [29] . V horských oblastech se některé druhy ( Atylotus fulvus ) tyčí do výšky až 1900 m [16] .

Zabezpečení

Reliktní druh Atylotus sublunaticornis je uveden v Červené knize Republiky Komi . Byl mu přidělen status 3, jde o vzácný druh s přirozeně nízkou abundancí. Tento druh žije v bažinách. Samci a samice se živí nektarem květů hadce horského , podbelu , rozmarýnu a kasandry [36] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Chvala M. Čeleď Tabanidae // Katalog palearktických dvoukřídlých. Athericidae-Asilidae / Soós Á. Papp L. [ed.]. - Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1988. - Sv. 5. - S. 97-171.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Olsufiev N. G. Slepni. Sem. Tabanidae // Fauna SSSR . Hmyz dvoukřídlých. - L . : Nauka , 1977. - T. 7, vydání. 2. - S. 281-303. — 435 s. - (Nová řada č. 113).
  3. ↑ 1 2 Osten-Sacken ČR Prodrom monografie The Tabanidae ze Spojených států. Část II. The Genus Tabanus  (anglicky)  // Memoáry čtené před Boston Society of Natural History: journal. - 1876. - Sv. 2 . - str. 421-479 .
  4. ↑ 1 2 3 Violovič HA Horseflies of Sibiř / edited by A. I. Cherepanov . - Novosibirsk: Nauka , 1968. - S. 83-112. — 281 s.
  5. ↑ 1 2 Andreeva R.V. Klíč k larvám koňských mušek. Evropská část SSSR, Kavkaz, Střední Asie / Vedoucí redaktorka V. A. Mamontova . - Kyjev: Naukova Dumka , 1990. - S. 62-127. — 170 s. — ISBN 5-12-001360-X .
  6. ↑ 1 2 3 Lutta A. S. , Bykova Kh. I. Horseflies (čeleď Tabanidae) evropského severu SSSR / Vedoucí redaktor A. S. Lutta. - L .: Science , 1982. - S. 130-132. — 184 s.
  7. ↑ 1 2 3 Soboleva R. G. Rysy fauny a geografické rozšíření koňských much (Diptera, Tabanidae) v Primorském území // Zoologický časopis  : časopis. - 1973. - T. 52 , č. 1 . - S. 69-77 . — ISSN 0044-5134 .
  8. ↑ Andreeva R. V. a Zeynalova Z. A. Larvy endemických a vzácných druhů koníků (Diptera, Tabanidae) fauny  Talysh // Vestnik zoologii: journal. - 2003. - T. 37 , č. 4 . - S. 75-79 . — ISSN 0084-5604 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
  9. ↑ Soboleva R. G. Biologie koňských much v Přímořském kraji. — M .: Nauka , 1977. — 197 s.
  10. ↑ Krivosheina H. P. a Isakova E. I. Morfologie larev Atylotus pulchellus karybenthinus Szil. (Diptera, Tabanidae)  // Parazitologie  : časopis. - 1973. - T. 7 , č. 4 . - S. 323-326 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
  11. ↑ 1 2 Magnarelli L.A. Parity and Sugar Feeding in Atylotus bicolor (Diptera: Tabanidae)  (anglicky)  // Journal of the New York Entomological Society: journal. - 1987. - Sv. 95 , č. 4 . - S. 487-490 . — ISSN 0028-7199 .
  12. ↑ Fominykh V. G. O autogenním vývoji vaječníků u koníků v (Diptera, Tabanidae) v Tomské oblasti // Zoologický časopis: časopis. - 1984. - T. 63 , č. 2 . — S. 303–305 . — ISSN 1684-4866 .
  13. ↑ Bogdanov I.I. a Zaulitskaya V.G. Slepny (Diptera, Tabanidae) lesní zóny Omské oblasti // Eurasijský entomologický časopis: journal. - 2010. - T. 9 , č. 1 . - S. 83-86 . — ISSN 1684-4866 .
  14. ↑ 1 2 Veselkin A. G. a Kostenko L. A. Fauna a fenologie koňských much (Tabanidae) Leningradské a Pskovské oblasti  // Parazitologie: časopis. - 1982. - T. 16 , č. 5 . - S. 412-416 . — ISSN 0031-1847 . Archivováno z originálu 20. října 2018.
  15. ↑ Fominykh V. G. a Malkov V. A. K fauně kůňů (Tabanidae) na jihovýchodě Chanty-Mansijského autonomního okruhu  // Parazitologie: časopis. - 1979. - T. 13 , č. 6 . - S. 629-631 . — ISSN 0031-1847 . Archivováno z originálu 29. října 2018.
  16. ↑ 1 2 Grebenyuk R. V., Chirov P. A. Horseflies of Kyrgyzstan. Sem. Tabanidae / výkonný redaktor S.K. Kasiev. - Frunze: Ilim, 1971. - S. 65-68. — 130 s.
  17. ↑ Serebrenyuk S. A. a Danilov V. N. Přírůstek do fauny koňských much (Diptera, Tabanidae) oblasti Amur // Lékařská parazitologie a parazitární onemocnění: časopis. - 1982. - T. 51 , č. 1 . - S. 77-78 . — ISSN 0025-8326 .
  18. ↑ Mamoudou A., Marceline M., Suh Pierre F., Lendzele S., Oumarou F., Garabed R., Kingsley M. & Mbunkah AD Tabanids (Diptera: Tabanidae) složení fauny v různých lokalitách a biotopech dalekého severu, Kamerun  (anglicky)  // Journal of Biology and Nature : journal. - 2016. - Sv. 6 , č. 3 . - S. 146-154 . — ISSN 2395-5376 .
  19. ↑ Butt C., Hicks B. & Campbell C. Diverzita a hojnost Tabanidae v černých smrkových lesích a rašeliníkových bažinách v národním parku Gros Morne, Newfoundland, Kanada  //  Journal of the Acadian Entomological Society: journal. - 2008. - Sv. 4 . - str. 7-13 . — ISSN 1710-4033 . Archivováno z originálu 18. července 2019.
  20. ↑ Drees BM Kontrolní seznam mušek koňských a jelenovitých (Diptera: Tabanidae) z cedrového bažiny, okres Champaign, Ohio  //  The Ohio journal of sciences: journal. - 1982. - Sv. 82 . - S. 170-176 . — ISSN 0030-0950 .
  21. ↑ 1 2 Desquesnes M. & Dia ML Mechanický přenos Trypanosoma congolense u skotu africkým tabanidem Atylotus agrestis  //  Experimental Parasitology : journal. - 2003. - Sv. 105 , č. 3–4 . — S. 226–231 . — ISSN 0014-4894 . - doi : 10.1016/j.exppara.2003.12.014 .
  22. ↑ Desquesnes M., Dia ML Mechanický přenos Trypanosoma vivax u skotu africkým tabanidem Atylotus fuscipes  //  Veterinary Parasitology : journal. - 2004. - Sv. 19 , č. 1 . - S. 9-19 . — ISSN 0304-4017 . - doi : 10.1016/j.vetpar.2003.10.015 .
  23. ↑ Desquesnes M., Dia ML Trypanosoma vivax: mechanický přenos u skotu jedním z nejběžnějších afrických tabanidů Atylotus agrestis  (anglicky)  // Experimentální parazitologie : časopis. - 2003. - Sv. 103 , č. 1-2 . - str. 35-43 . — ISSN 0014-4894 .
  24. ↑ Khodyrev V.P., Baimagambetov E.Zh., Makarov E.M., Duisembekov B.A., Lednev G.R. a Glupov V.V. Entomoforóza medvěda Lacydes spectabilis Tauscher, 1806 (Lepidoptera, Arctiidae genthusrichium z jižní houby Entomoforóza ) Kazachstán  // Eurasijský entomologický časopis: Journal. - 2016. - T. 15 , č. 4 . - S. 299-303 . — ISSN 1684-4866 .
  25. ↑ Mullens BA, Pechuman LL & Rutz DA Druhý nález Entomophthora tabanivora a pozorování na Atylotus thoracicus (Diptera: Tabanidae  )  // Journal of Invertebrate Pathology: journal. - 1983. - Sv. 42 , č. 2 . - str. 270-272 . — ISSN 0022-2011 . - doi : 10.1016/0022-2011(83)90071-X .
  26. ↑ Ševčenko V. V. Determinant kůňů z Kazachstánu. - Alma Ata : Nakladatelství Akademie věd Kazašské SSR, 1955. - S. 66-73. — 103 str.
  27. ↑ Olsufiev N. G. Horseflies (Tabanidae) // Fauna SSSR . Hmyz dvoukřídlých. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1937. - T. 7, no. 2. - S. 201-228. — 434 s. - (Nová řada č. 9).
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Ashley H. Kirk-Spriggs, Bradley J. Sinclair (ed.). - Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. - S. 893-913. — 956 s. — ISBN 978-1-928224-12-9 .
  29. ↑ 1 2 3 Trojan P. Reliktní formy Lepidoselagini (Diptera, Tabanidae) v holarktické oblasti  (anglicky)  // Fragmenta faunistica : journal. - 1996. - Sv. 39 , č. 18 . - str. 259-266 . — ISSN 0015-9301 . Archivováno z originálu 30. ledna 2019.
  30. ↑ Ferguson DJ, Yeates DK Nový druh, nová nezralá stádia a nová synonyma u australských mušek Dasybasis (Diptera: Tabanidae: Diachlorini  )  // Zootaxa : journal. - 2015. - Sv. 3946 , č.p. 2 . - str. 261-273 . — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3946.2.8 .
  31. ↑ Altunsoy F. & Kiliç AY Charakterizace karyotypu některých druhů Tabanidae (Diptera)  (anglicky)  // Türkiye Entomoloji Dergisi : journal. - 2010. - Sv. 34 , č. 4 . - str. 477-494 . — ISSN 1010-6960 . Archivováno z originálu 26. srpna 2018.
  32. ↑ Wang K., Li X., Ding S., Wang N., Mao M., Wang M. & Yang D. Kompletní mitochondriální genom Atylotus miser (Diptera: Tabanomorpha: Tabanidae), s fylogenezí mitochondriálního genomu nižší Brachycera (Orthorrhapha)  (anglicky)  // Gen: journal. - 2016. - Sv. 586 , č.p. 1 . - S. 184-196 . — ISSN 0378-1119 . - doi : 10.1016/j.gene.2016.04.013 .
  33. ↑ 1 2 Maity A., Naskar A., ​​​​Sengupta J., Hazra S., Parui P., Homechaudhuri S. & Banerjee D. Komentovaný kontrolní seznam Horseflies (Diptera: Tabanidae) z Indie s poznámkami o  vektorech nemoci Surra .)  // The Journal of Zoology Studies: journal. - 2016. - Sv. 3 , ne. 4 . - str. 53-84 . — ISSN 2348-591 . Archivováno z originálu 10. dubna 2018.
  34. ↑ Andreeva RV & Zeynalova ZA O taxonomické pozici některých druhů koníků (Diptera, Tabanidae) z provincie Talysh  (anglicky)  // Vestnik zoologii : journal. - 2002. - Sv. 36 , č. 1 . - str. 25-27 . — ISSN 0084-5604 . Archivováno z originálu 13. dubna 2018.
  35. ↑ Teskey HJ Kůň a jelen létá v Kanadě a na Aljašce (Diptera: Tabanidae) . - Hmyz a pavoukovci Kanady, část 16. - Ottawa: Agriculture Canada, 1990. - S. 252-280. — 381 s. Archivováno 6. ledna 2012 na Wayback Machine
  36. ↑ Pestov S.V. Trpasličí světlooký ( Atylotus sublunaticornis (Zetterstedt, 1842)) // Červená kniha Republiky Komi = Komi Republicalӧn Gӧrd nebӧg / ed. A. I. Taskaeva . - [2. vyd.]. - Syktyvkar: Ústav biologie, Komi Scientific Center, Uralská pobočka Ruské akademie věd , 2009. - S. 615. - 791 s. - 2200 výtisků.  - ISBN 978-5-7934-0306-1 .