Formica (rod mravenců)

Formica

červený lesní mravenec
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břichoInfrasquad:PícháníNadrodina:FormicoideaRodina:MravenciPodrodina:FormycinyKmen:FormiciniRod:Formica
Mezinárodní vědecký název
Formica Linnaeus , 1758
Synonyma
  • Adformica Lomnicki, 1925
  • Coptoformica Müller, 1923
  • Formicina Shuckard, 1840
  • Neoformica Wheeler, 1913
  • Raptiformica Forel, 1913
  • Serviformica Forel, 1913

Formica [1] [2] [3] ( lat.  formīca 'mravenec') je rod mravenců z podčeledi mravenců , včetně evolučně nejvyspělejších druhů, jako je mravenec červený , mravenec luční a další. Více než 170 druhů [1] .

Distribuce a ekologie

Rod má holarktickou distribuci ( palearktickou a nearktickou ), zahrnující severní Eurasii a Spojené státy a Kanadu v Severní Americe. Charakteristika lesů mírného pásma [1] . Moderní druhy Formica jsou jednou z dominantních skupin mravenců v mírných pásmech severní polokoule, kde obývají především lesy a pastviny. Některé druhy žijí v semiaridních oblastech (stepi, středomořské krajiny), ale v pouštích a polopouštích se vyskytují pouze na intrazonálních vlhkých místech. Rozšíření mnoha druhů sahá až za polární kruh , některé druhy lze nalézt v 3600 m v Alpách , 3950 m v Pamíru , 4300 m v severoamerických Kordillerách a dokonce až 4800 m v Himalájích . Některé druhy jsou rozšířeny také v horách tropických oblastí (Mexiko, Tchaj-wan, Myanmar) a Formica fusca byla zavlečena a naturalizována na Kubě [4] [5] .

Z ekologického hlediska je Formica klíčovým rodem (spolu s Lasius a Myrmica ) v mírném pásmu Holarktidy. Mnoho druhů (např. zástupci podrodů Formica s. str., Coptoformica , některé Serviformica ) dominují společenstvu mravenců. Všechny druhy Formica jsou epigeští mravenci; staví si hnízda v zemi, často s hromadami zeminy, nebo dělají velké hromady mravenišť z malých kousků větviček, jehličí nebo trávy. Aktivně shánějí potravu nejen na zemi, ale také v trávě, stromech a keřích, kde sbírají mšice a další homoptera a loví různé bezobratlé [4] [6] .

Popis

Délka těla je asi 1 cm.Mravci jsou nejznámější a nejužitečnější mravenci lesní červení , dále mravenci krvavě rudí otroci , mravenec luční a další. Červení mravenci jsou známí svými obřími mraveništi z větviček a jehličí, která dosahují výšky až 2 metrů. Kusátka se 6-8 zuby. Čelistní palpy u žen, dělnic a mužů sestávají ze 6 segmentů, zatímco labiální palpy se skládají ze 4. Tykadla jsou připojena k zadnímu okraji clypeu. Antény 12-segmentové u žen a dělnic a 13-segmentové u mužů. Metasternum bez trnů a zubů, jeho šikmá plocha je přibližně stejná jako horní. Střední a zadní končetiny s jedním párem rovných ostruh. Přední křídla se třemi uzavřenými buňkami: radiální, loketní a diskoidní. Stopka mezi hrudníkem a břichem se skládá z jednoho segmentu ( řapíku ) se svislou šupinou . Špička posledního segmentu břicha tvoří anální trubici s korunou chlupů. Do této trubice ústí vývody jedovaté žlázy, konečníku a Dufourovy žlázy [1] .

Skupina mravenců červených ( skupina F. rufa ) se vyznačuje složitou sociální organizací, ale pokud je druh F. rufa monogynní a monodomní, pak druhy F. aquilonia , F. paralugubris a F. polyctena jsou vždy polygynní a polydomické, tvořící velké superkolonie skládající se z desítek a stovek mravenišť. Druhy podrodu Serviformica staví hliněná hnízda, čeledi zakládají monogynně [7] .

Hnízda obývá mnoho druhů myrmekofilů a parazitů, včetně různých druhů brouků ( drabčák a další) a roztočů. Počet roztočů oribatid v mraveništích je 4krát vyšší než ve smíšeném lese a 15-20krát více než v jiných typech lesů. Oribatidy hrají roli saprofágů a zpracovávají a melou stavební materiál dómu mraveniště [8] .

Sociální parazitismus

Sociální parazitismus u mravenců rodu Formica je rozšířený. Téměř polovina z jeho 172 druhů jsou potvrzeni nebo podezřelí ze sociálních parazitů, včetně všech tří hlavních tříd sociálního parazitismu známých u mravenců. Dočasný sociální parazitismus je znám u 68 druhů, trvalý u 2 druhů a dulosis (vlastnictví otroků) u 14 druhů. Sociální parazitismus se vyskytuje ve skupinách exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis a není zaznamenán pouze ve třech skupinách ( fusca , neogagates , pallidefulva ). Jedinou inquiline bez dělnic mezi Formica je druh Formica talbotae z kladu F. difficilis (předpokládané podobné údaje o Formica dirksi je třeba potvrdit). Rod vznikl ve Starém světě před 30 miliony let a opakovaně se usadil v Novém světě a zpět. V rámci Formica , obligátně závislé chování při zakládání kolonií kdysi vzešlo z fakultativně polygynního společného předka praktikujícího nezávislé a fakultativně závislé zakládání kolonií. Dočasný sociální parazitismus pravděpodobně předcházel nebo vznikl současně se založením obligátní závislé kolonie a dulotický sociální parazitismus se kdysi rozvinul v obligátním závislém kladu zakladatele kolonie. Permanentní sociální parazitismus se dvakrát vyvinul z dočasných sociálních parazitických předků, kteří jen zřídka praktikovali pučení kolonií. Na rozdíl od neustále společensky parazitujících mravenců jiných rodů vznikla vysoká parazitická diverzita Formica pravděpodobně v důsledku alopatrické speciace [9] . Druhy podrodu Serviformica často slouží jako základ pro zakládání nových kolonií společenských parazitů , jako jsou F. sanguinea , F. uralensis , Coptoformica a Formica s. str. [7] .

Genetika

Genom Formica pallidifulva : 0,39 pg (hodnota C) [10] [11] . Diploidní sada chromozomů 2n = 52, 54. [12] [13] [14] [15] [7] .

Klasifikace

Rod Formica je rozdělen do několika (7-8) podrodů, skupin druhů a komplexů druhů [1] . Celkem rod sdružuje asi 170 druhů (více než 200 s taxony nejasného stavu), z nichž většina je amerických a asi 60 druhů palearktických. Fosilní zástupci jsou známi z eocénu (více než 40 milionů let) [7] .

Skupiny Neoformica a Serviformica se vyznačují tím, že královna sama zakládá kolonii. Ve skupinách F. microgyna , Formica s.str. (“skupina F.rufa ”) a Coptoformica , častý je dočasný sociální parazitismus (fenomén, kdy královna vstoupí do mraveniště jedné z předchozích skupin a tím či oním způsobem bývalou královnu vytlačí). Královny otrokářského podrodu Raptiformica , „ skupina F. neogagates “ a „ skupina F.pallidefulva “ také zakládají kolonie prostřednictvím sociálního parazitismu, ale dělnice tohoto druhu pokračují v této strategii nájezdy na mraveniště neparazitických druhů a odchytem jejich kukel. , čímž si poskytují „otroky » [1] [7] . Španělský druh Formica subrufa je někdy klasifikován jako samostatný podrod Iberoformica Tinaut, 1990 [16] nebo dokonce samostatný rod (Muñoz-López, et al. 2012) [17] . Nedávno oddělené druhy F. candida a Formica picea - mravenec černý lesklý ( F. picea ) [18] jsou rozpoznávány jako bazální větev na bázi fylogenetického stromu podrodu Formica , což naznačuje možnou parafyletickou povahu podrodu Serviformica [7] .

Podrod Coptoformica

Skupina druhů se zářezem na týlní části hlavy, tradičně rozlišovaná jako samostatný podrod. Dočasný sociální parazitismus je běžný u Coptoformica [1] [19] [20] [21] [22] [23] .

Podrod Formica s.str.

Hlavní nominativní skupina rodu, která zahrnuje největší a nejnápadnější ve svých obřích mravenčích hromadách červených lesních mravenců. Pohledy s lesklou frontální oblastí [1] [25] .

Podrod Serviformica a další

Tradičně význačná skupina ( Serviformica ) nejprimitivnějších zástupců rodu. Druh s ojíněnou čelní platformou, žijící v malých hliněných mraveništích [1] .

Podrod Raptiformica

Tradičně význačná skupina mravenců vlastnících otroky [1] [37] . Skupiny sociálně parazitických druhů Formica difficilis , Formica integra , Formica rufa a Formica dakotensis mají společného předka a jsou považovány za sesterské skupiny ke skupině Formica sanguinea [9] .

Američtí otročí mravenci ze skupiny Formica sanguinea , dříve zahrnutí do tohoto podrodu: [38] [39] [40] [41] [42]

Seznam druhů

Paleontologie

Fosilní zástupci mravenců (více než 60 druhů) jsou známi z eocénu (starší přes 40 milionů let; asi 20 druhů), oligocénu (10) a miocénu (asi 40 druhů) Eurasie a Severní Ameriky, především z evropského jantaru: Baltského moře , Rovno a další [7] [43] . Celkem bylo k Formici přiřazeno asi 100 fosilních druhů , ale více než polovina těchto jmen byla buď synonymní nebo neidentifikovatelná a jsou považována za incertae sedis v rámci Formicidae, a skutečný počet platných druhů je menší než 50. Nejstarší druh Formica byly popsány z raně eocénního ložiska Quesnel (Okanagan Highlands, Kanada; Ypresian, cca 50–52 mil. let; druh Formica arcana Scudder, 1877 ) a ložiska středního eocénu Kishenehn (Montana, USA; luténsko, cca 46 mil. let). Několik nepopsaných druhů bylo nalezeno v Ypresian Messel (47,8 Ma) a Lutetian Eckfeld (44,3 Ma), Lagerstätts v Německu [4] .

Stav ochrany

Několik jejich druhů je uvedeno na Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN jako zranitelných druhů (VU) [44] :

Zranitelný druh Formica dirksi  – zranitelný [45] Zranitelný druh Formica talbotae  – zranitelný [46]

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dlussky G. M. "Mravenci rodu Formica" Archivní kopie ze dne 22. března 2022 na Wayback Machine . - M., Nauka, 1967. 236 s.
  2. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Pětijazyčný slovník názvů zvířat: Hmyz (latinsko-rusko-anglicko-německo-francouzský) / Ed. Dr. Biol. věd, prof. B. R. Striganová . - M. : RUSSO, 2000. - S. 296. - 1060 výtisků.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  3. ↑ Zakharov A. A. , Dlussky G. M. , Goryunov D. N. et al. 2013. „Monitoring of Formica ants. Informační a metodická příručka.» - M .: Sdružení vědeckých publikací KMK, 99 s.
  4. ↑ 1 2 3 4 Radchenko AG, Perkovsky EE, Vasilenko DV Formica species (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae) v pozdním eocénu Rovno jantar. (anglicky)  // Journal of Hymenoptera Research : Journal. - Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists , 2021. - Vol. 82. - S. 237-251. — ISSN 1314-2607 . doi : 10.3897 / jhr.82.64599 .
  5. ↑ Gregg RE (1969) Geografické rozšíření rodu mravenců Formica (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 71 (1): 38-49. https://www.antwiki.org/wiki/images/2/2d/Gregg_1969a.pdf Archivováno 30. dubna 2021 na Wayback Machine
  6. ↑ Zakharov A. A. , Dlussky G. M. et al. 2013. „Monitoring mravenců Formica. Informační a metodická příručka.» - M .: Sdružení vědeckých publikací KMK, 99 s.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Anna V. Goropashnaya, Vadim B. Fedorov, Bernhard Seifert a Pekka Pamilo. (2012). Fylogenetické vztahy palearktických druhů mravenců (Hymenoptera, Formicidae) na základě mitochondriálních sekvencí cytochromu b. Archivováno 10. března 2021 na Wayback Machine  - PLoS One. 2012; 7(7): e41697.
  8. ↑ Grishina L. G., Paturinskaya L. K.  Ekologická analýza populace roztočů (Oribatei) mravenišť rodu Formica z krasnojarské lesostepi // Parazitický hmyz a roztoči Sibiře. - Novosibirsk: Nauka, 1980. - S. 205-224 .
  9. ↑ 1 2 Borowiec ML, Cover SP, Rabeling C. Vývoj sociálního parazitismu u mravenců Formica odhalený globální fylogenezí  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America: Journal. - 2021. - Sv. 118, č.p. e2026029118 . - doi : 10.1073/pnas.2026029118 .
  10. ↑ Databáze velikosti zvířecího genomu. . Datum přístupu: 16. května 2010. Archivováno z originálu 6. listopadu 2014.
  11. ↑ Tsutsui ND, A. V. Suarez, J. C. Spagna, J. J. Johnston (2008). Evoluce velikosti genomu u mravenců. BMC Evoluční biologie 8:64.
  12. ↑ Lorite P., Palomeque T. Evoluce karyotypu u mravenců (Hymenoptera: Formicidae) s přehledem známých čísel mravenčích chromozomů  // Myrmecologische Nachrichten (Wien). - 2010. - Sv. 13. - S. 89-102. Archivováno z originálu 7. června 2012.
  13. ↑ Rosengren M, Rosengren R, Söderlund V. Čísla chromozomů v rodu Formica se zvláštním odkazem na taxonomickou pozici Formica uralensis Ruzsk. a Formica truncorum Fabr . Hereditas. 1980;92:321-325.
  14. ↑ Lorite P, Carrillo JA, Tinaut A, Palomeque T. Počet chromozomů u španělských Formicidae (Hymenoptera) IV. Nová data druhů z rodů Camponotus , Formica , Lasius , Messor a Monomorium . Sociobiologie. 2002;40:331-341.
  15. ↑ Goropashnaya AV, Fedorov VB, Pamilo P. 2004. Nedávná speciace u mravenců skupiny Formica rufa (Hymenoptera, Formicidae): závěr z fylogeneze mitochondriální DNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:198-206
  16. ↑ Tinaut A. Popis samce Formica subrufa Roger, 1859 a vytvoření nového podrodu (Hymenoptera Formicidae). — EOS-Revista Espanola de Entomologia. 1989;65:280-292.
  17. ↑ Muñoz-López, M., Palomeque, T., Carrillo, JA, Pons, J., Tinaut, A. & Lorite, P. 2012. Nový taxonomický status pro Iberoformica (Hymenoptera, Formicidae) založený na použití molekulárních markery. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50:30-37. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00649.x
  18. ↑ Seifert B. (2004). Formica picea „Černý mravenec“ Formica picea NYLANDER, 1846 – druh odlišný od Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). — Myrmecologische Nachrichten. 2004;6:29-38
  19. ↑ Seifert B. Taxonomická revize podrodu mravenců Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae)  (anglicky)  // Zoosystema : Journal. - 2000. - Sv. 22. - S. 517-568 (str. 526, synonyma exsecta ).
  20. ↑ Schultz R., Seifert B. Rozšíření podrodu Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) v palearktické oblasti  //  Myrmecological News : Journal. - 2007. - Sv. 10. - S. 11-18.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Seifert B. , Schultz R. Taxonomická revize podrodu palearktických mravenců Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera, Formicidae)  (anglicky)  // Beiträge zur Entomologie : Journal. - 2021. - Sv. 71, č.p. 2 . - S. 177-220. — ISSN 0005-805X . - doi : 10.21248/contrib.entomol.71.2.177-220 .
  22. ↑ Dlussky G. M. Mravenci podrodu Coptoformica z rodu Formica (Hymenoptera, Formicidae) ze SSSR  // Zoological Journal  : Journal. - 1964. - Sv. 43. - S. 1026-1040. Archivováno z originálu 4. března 2016.
  23. ↑ Dlussky GM Mravenci rodu Formica L. z Mongolska a severovýchodního Tibetu (Hymenoptera, Formicidae)  (anglicky)  // Annales Zoologici : Journal. - 1965. - Sv. 23. - S. 15-43. Archivováno z originálu 30. dubna 2006.
  24. ↑ Hakala SM, Seppä P., Heikkilä M., Punttila P., Sorvari J., Helanterä H. 2018. Genetická analýza odhaluje, že populace finské Formica fennica netvoří samostatnou genetickou entitu od F. exsecta . PeerJ 6:e6013 ( doi : 10.7717/peerj.6013 ) https://peerj.com/articles/6013/ Archivováno 27. července 2020 na Wayback Machine
  25. ↑ Ekologie a ochrana lesních mravenců / Stockan JA a EJH Robinson, redaktoři. - Cambridge: Cambridge University Press , 2016. - 304 s. — ISBN 9781107261402 . - doi : 10.1017/CBO9781107261402 . Archivováno 11. ledna 2019 na Wayback Machine
  26. ↑ Seifert B. Taxonomická revize palearktických členů skupiny Formica rufa (Hymenoptera: Formicidae) – slavných mravenců z červeného dřeva  (anglicky)  // Myrmecological News : Journal. - 2021. - Sv. 31. - S. 133-179. — ISSN 1997-3500 . - doi : 10.25849/myrmecol.news_031:133 . Archivováno z originálu 7. května 2022.
  27. ↑ Bernasconi C., Cherix D., Seifert B., Pamilo P. Molekulární taxonomie skupiny Formica rufa (červení mravenci) (Hymenoptera: Formicidae): nový kryptický druh ve švýcarských Alpách? Myrmekologické novinky. 2011; 14:37-47.
  28. ↑ Chapuisat M., Goudet J., Keller L. Mikrosatelity odhalují vysokou populační viskozitu a omezené rozptýlení u mravence Formica paralugubris . vývoj. 1997;51:475-482.
  29. ↑ Espadaler X., Gómez C. 2000. Formica dusmeti Emery, 1909, iberský endemický druh mravence: popis samce a rozšíření (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Zool. (Varšava) 50:39-41
  30. ↑ 1 2 Tinaut A., Martínez-Ibañez D. 1998. Taxonomie a rozšíření Formica dusmeti Emery, 1909 a F. frontalis Santschi, 1919 (Hymenoptera, Formicidae). Graellsia 54:31-41
  31. ↑ Wu J. 1990. Taxonomické studie na rodu Formica L. of China (Hymenoptera: Formicidae). pro. Res. 3:1-8
  32. ↑ Kupyanskaya A. N. 1984. Mravenec Formica yessensis Forel, 1901 (Hymenoptera, Formicidae) v jižním teritoriu Primorye. str. 98-112 in: Ler, PA (ed.) Fauna a ekologie hmyzu na jihu Dálného východu. Sebrané vědecké práce. Vladivostok
  33. ↑ Stockan Jenni A., Elva JH Robinson, James C. Trager, Izumi Yao, Bernhard Seifert. 1 - Představení lesních mravenců: evoluce, fylogeneze, identifikace a rozšíření // Ekologie a ochrana lesních mravenců / Stockan, Jenni A. a Elva JH Robinson, redaktoři. - Cambridge: Cambridge University Press , 2016. - S. 1-36. — 304 s. — ISBN 9781107261402 . - doi : 10.1017/CBO9781107261402.002 . Archivováno 12. ledna 2019 na Wayback Machine
  34. ↑ Letendre M., Huot L. 1972. Considérations préliminaires en vue de la revision taxonomique des fourmis du groupe microgyna , žánr Formica (Hymenoptera: Formicidae). Ann. soc. Entomol. Que. 17:117-132 (strana 117, viz také)
  35. ↑ Wheeler, WM 1913. Revize mravenců rodu Formica (Linné) Mayr. Býk. Mus. Comp. Zool. 53:379-565
  36. ↑ Trager JC, MacGown JA, Trager MD 2007. Revize Nearktické endemické skupiny Formica pallidefulva (str. 610-636). V Snelling, RR, Fisher BL, Ward, PS (eds). Pokroky v mravenčí systematice: pocta EO Wilsonovi – 50 let příspěvků. Memoirs of the American Entomological Institute 80: 690 pp.
  37. ↑ Snelling RR 1969. Poznámky k systematice a dulóze některých západních druhů Formica , podrod Raptiformica (Hymenoptera: Formicidae). Proč. Entomol. soc. Washington 71:194-197.
  38. ↑ 1 2 Apple JL, Lewandowski SL, Levine, JL 2014. Přemístění hnízd u otrokářských mravenců Formica subintegra a Formica pergandei : reakce na dostupnost hostitelských hnízd, která zvyšuje úspěšnost nájezdů. Insectes Sociaux, 61, 347–356 (doi 0,1007/s00040-014-0359-1).
  39. ↑ Snelling RR, Buren WF 1985. Popis nového druhu otrokářského mravence ve skupině Formica sanguinea (Hymenoptera: Formicidae). Velká jezera Entomol. 18:69-78
  40. ↑ Talbot, M. 1985. Otrokářský mravenec Formica gynocrates Snelling a Buren. Velká jezera Entomol. 18:103-111.
  41. ↑ Talbot M., CH Kennedy, 1940. Otrokářský mravenec Formica subintegra Emery, jeho nájezdy, svatební lety a stavba hnízda. Ann. EntomoL Soc. amer. 333:560-577.
  42. ↑ Wilson E. 0., W. L. Brown, Jr. 1955. Revizní poznámky o skupinách sanguinea a neogagates mravenců rodu Formica . Psyche 62:108-129.
  43. ↑ Dlussky GM (2008). Mravenci z kmene Formicini (Hymenoptera, Formicidae) z pozdně eocénního jantaru Evropy. Archivováno 6. června 2018 na Wayback Machine  - Paleontological Journal 42: 500-513 . https://doi.org/10.1134/S0031030108050055 (Původní ruský text publikovaný v Paleontological Journal, 2008, č. 5, str. 45-59.)
  44. ↑ Formicidae : informace na webu Červeného seznamu IUCN  (anglicky)
  45. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica dirksi Archivováno 7. srpna 2018 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 1996.
  46. ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica talbotae Archivováno 7. srpna 2018 na Wayback Machine . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 1996.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích