Ornithomimus

†  Ornithomimus

Namontovaná kostra Ornithomimus edmontonicus , Royal Ontario Museum .
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiPoklad:ManiraptoriformiInfrasquad:†  OrnitomimosauřiRodina:†  OrnitomimidyRod:†  Ornithomimus
Mezinárodní vědecký název
Ornithomimus Marsh , 1890
Druhy
Geochronologie 70,6–66,0 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Ornithomimus [2] ( lat.  Ornithomimus ; z jiného řeckého ὄρνις  - pták a μῖμος  - imitace, rozmnožování; ptačí imitátor) je rod všežravých dvounohých dinosaurů z čeledi ornitomimidů , kteří žili v pozdním období křídy na území moderní Severní Ameriky . . V současnosti do rodu patří pouze dva druhy, typový druh Ornithomimus velox a Ornithomimus edmontonicus . Sedmnáct dalších názvů druhů bylo umístěno do jejich vlastních rodů nebo bylo zjištěno, že nesouvisí s Ornithomimus velox .

Popis

Ornithomimus byli rychlí dvounohí teropodi, jejichž fosilní důkazy ukazují pokrývku peří. Stejně jako ostatní zástupci jejich čeledi se ornitomimové vyznačují tříprstými opěrnými tlapkami, dlouhými tenkými předními končetinami a dlouhými krky s ptačími protáhlými bezzubými zobáky. Navenek silně připomínali pštrosy . Jejich nohy byly silné a dlouhé, kosti duté, oči a mozek velké. Mozky Ornithomimidů byly na dinosaury obecně velké, ale nebylo to nutně známkou vysoké inteligence; někteří paleontologové se domnívají, že za koordinaci pohybů byly zodpovědné zvětšené oblasti mozku [3] . Kosti tlapek svým vzhledem překvapivě připomínají tlapy lenochoda , což přimělo Henryho Osbornea přemýšlet o použití předních tlapek dinosaura k přilákání větví listím při krmení.

Ornitomimové se od ostatních členů jejich čeledi, jako jsou strutiomymy , liší kratším trupem, dlouhými tenkými předloktími, velmi tenkými rovnými drápy na rukou a nohou a stejnou délkou metakarpů a článků prstů [4] .

Tyto dva druhy ornitomimů jsou nyní považovány za skutečně rozdílné velikosti. V roce 2010 Gregory S. Paul odhadl, že Ornithomimus edmontonicus je dlouhý 3,8 metru a váží 170 kg. Jeden exemplář tohoto druhu, CMN 12228, obsahuje 46,8 cm dlouhou stehenní kost . Ornithomimus velox , typový druh rodu Ornithomimus, je založen na fosilním materiálu z menšího živočicha. Zatímco holotyp O. edmontonicus , CMN 8632, si zachovává druhou metakarpální délku 84 mm, stejný kosterní element u O. velox je dlouhý 53 mm.

Peří a kůže

V paleontologii se po dlouhou dobu ustálil názor, že ornitomimové, stejně jako mnoho jiných dinosaurů, jsou šupinatý. Od roku 1995 však bylo nalezeno několik exemplářů ornitomimů se zbytky peří.

V letech 1995, 2008 a 2009 byly nalezeny tři exempláře Ornithomimus edmontonicus se znaky peří. Dva dospělci s uhlíkatými znaky na spodních částech předních končetin, což naznačuje dřívější přítomnost péřových brků , které byly až 5 cm dlouhé. Byly také nalezeny zbytky vlasových vláken, pokrývajících do kruhu záď, krk a nohy. Skutečnost, že stopy peří byly nalezeny v pískovci , kde se dříve předpokládalo, že je nelze zachovat, vyvolalo otázku možnosti nalezení podobných struktur při pečlivější přípravě budoucích vzorků. Výzkumníci studující vzorky v roce 2012 dospěli k závěru, že těla ornitomimů byla pokryta bujným peřím ve všech fázích růstu zvířat, ale pouze dospělí měli opeřené struktury podobné křídlům. To vedlo vědce k myšlence, že tyto struktury sloužily ornitomimům pro páření [5] . V roce 2014 Christian Foth a další tvrdili, že důkazy nebyly dostatečné k závěru, že peří ornithomimu na předních končetinách bylo nutně peří. Vědec poukázal na skutečnost, že jednovláknové křídelní peří kasuárů pravděpodobně zanechává podobné stopy [6] .

Čtvrtý opeřený exemplář, tentokrát z nižší formace Dinosaur Park , byl popsán v říjnu 2015 Aaronem van der Reestem, Alexem Wolfem a Philem Currym. Toto je první ornitomimský exemplář, který si zachoval peří podél ocasu. Peří, i když jsou zlomené a pokřivené, se svou strukturou a uspořádáním na těle silně podobaly peřím moderních pštrosů. Otisky kůže ze vzorku z roku 2015 také přežily a ukázaly holou kůži od poloviny stehna k chodidlům, stejně jako záhyb kůže, který spojoval stehno a trup. Tato druhá struktura je podobná té, která se vyskytuje u moderních ptáků, včetně pštrosů, ale na rozdíl od ptáků byla umístěna těsně nad kolenem u Ornithomima [7] .

Klasifikace a typy

Název prvního druhu

Historie klasifikace ornitomimů a klasifikace ornitomimidů obecně je poměrně složitá. Druh typu, Ornithomimus velox , byl poprvé pojmenován v roce 1890 Othnielem Charlesem Marshem na základě syntypů YPM 542 a YPM 548, částečné přední a zadní končetiny objevené 30. června 1889 Georgem Lymonem Cannonem v Denverské formaci v Coloradu . Obecný název znamená „ptačí napodobenina“ nebo „ptačí“. Specifický epiteton se z latiny překládá jako „rychlý“ [8] . Ve stejné době Marsh pojmenoval dva další druhy: Ornithomimus tenuis , na základě exempláře USNM 5814, a Ornithomimus grandis . Oba se skládají z fragmentárních fosilií nalezených Johnem Bell Hatcherem v Montaně . Tyto vzorky jsou nyní považovány za tyranosauridní materiál . Marsh původně zařadil ornithomima do podřádu ornithopodů , ale svůj názor změnil poté, co Hatcher ve Wyomingu objevil exemplář USNM 4736, částečnou ornitomimidovou kostru, kterou Marsh v roce 1892 pojmenoval Ornithomimus sedens . Z tohoto důvodu byl také druh Ornithomimus minutus vytvořen na základě exempláře YPM 1049, metatarzu [9] , který je nyní klasifikován jako alvaressaurid [10] .

Šestý druh, Ornithomimus altus , pojmenoval v roce 1902 Lawrence Lamb na základě exempláře CMN 930, zadní končetiny nalezené v roce 1901 v kanadské provincii Alberta [11] , ale v roce 1916 ji Henry Osborne oddělil do samostatného rodu Struthiomimus [12 ] . V roce 1920 dal Charles Gilmore na základě neidentifikovaného materiálu název Ornithomimus affinis druhu Dryosaurus grandis (Lull, 1911) [13] . V roce 1930 Loris Russell přejmenoval Struthiomimus brevetertius (Parks, 1926) a Struthiomimus samueli (Parks 1928) jako Ornithomimus brevitertius a Ornithomimus samueli [14] . V témže roce Aublysodon mirandus (Leidy, 1868) přejmenoval Oliver Perry Hay na Ornithomimus mirandus [15] , který je nyní považován za nomen dubium . V roce 1933 vytvořil William Arthur Parkes druh Ornithomimus elegans [16] , který je dnes považován buď za rod Chirostenotes nebo do rodu Elmisaurus . Ve stejném roce dal Gilmore jméno Ornithomimus asiaticus fosilii nalezené v Mongolsku [17] .

Také v roce 1933 Charles Sternberg pojmenoval druh Ornithomimus edmontonicus na základě téměř kompletní kostry z podkovovitého souvrství, Alberta (vzor CMN 8632) [18] .

Reklasifikace Dalea Russella

Zpočátku bylo zvykem pojmenovat každého objeveného ornitomimida jako druh ornithomimu. Tento trend byl silný ještě v 60. letech, jak dokládá Oscar Kuhn přejmenováním Megalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) z Belgie na Ornithomimus lonzeensis (dnes klasifikovaný jako abelisauroidní drápy ) [19] a Dale Russell (1967 přejmenován na Struthiomimus Curliks , Curliks ) a Struthiomimus ingens (Parks, 1933) u Ornithomimus currellii a Ornithomimus ingens [20] . Vědci přitom obvykle veškerý materiál související s ornitomimidy označovali jako struthiomimus [21] . Aby se tento zmatek vyřešil, vědci učinili vědecký rozdíl mezi Ornithomimem a Struthiomimem; v roce 1972 publikoval Dale Russell morfometrickou studii, která ukazuje, jaké statistické rozdíly v některých proporcích lze použít k rozlišení mezi těmito dvěma rody. Russell dospěl k závěru, že Struthiomimus a Ornithomimus byly platnými rody. U posledně jmenovaného rozpoznal Russell dva druhy, Ornithomimus velox a Ornithomimus edmontonicus , i když jej nedokázal spolehlivě odlišit od O. velox. Druh Struthiomimus currellii považoval za mladší synonymum Ornithomimus edmontonicus . Russell však také interpretoval tato data jako indikující, že mnoho vzorků nemohlo být klasifikováno jako Struthiomimus nebo Ornithomimus. Tak vytvořil dva nové rody. První byl Archaeornithomimus , který zahrnoval Ornithomimus asiaticus a Ornithomimus affinis , se stal Archaeornithomimus asiaticus a Archaeornithomimus affinis , příslušně. Druhý rod byl Dromiceiomimus , což znamená podobný emu . Russell přiřadil několik bývalých druhů ornithomimus pojmenovaných ve 20. století, včetně O. brevitertius a O. ingens , k novému druhu Dromiceimimus brevitertius . Také přejmenoval druh Ornithomimus samueli na druhý druh Dromiceiomimus : Dromiceiomimus samueli [22] .

Nesprávná klasifikace Ornithomimu

V roce 1865 Joseph Leidy klasifikoval dvě tibie z formace Navesink jako Coelosaurus antiquus . Tyto kosti byly poprvé přiřazeny Ornithomimu v roce 1979 Donaldem Bairdem a Johnem R. Hornerem pod názvem Ornithomimus antiquus [23] . Normálně by to z ornithomimu udělalo mladší synonymum Coelosaura , ale Baird a Horner zjistili, že jméno Coelosaurus bylo převzato pochybným taxonem založeným na jediném obratle, který tak pojmenoval neznámý autor. Nyní je známo, že to provedl Richard Owen v roce 1854 [24] . Baird se zmiňuje o několika dalších exemplářích z New Jersey a Marylandu přiřazených k Ornithomimus antiquus . Od roku 1997 jsou O. velox a O. edmontonicus považováni Robertem M. Sullivanem za mladší synonyma O. antiquus . Stejně jako Russell považoval první dva druhy za vzájemně nerozeznatelné a poznamenal, že oba sdíleli charakteristické rysy s O. antiquus [25] . David Weishempel však v roce 2004 považoval Coelosaura antiquus za neurčitý mezi ostatními ornitomimosaury, a proto za nomen dubium [24] .

V roce 1988 Gregory S. Paul přejmenoval Gallimimus bullatus na Ornithomimus bullatus [26] . Taková klasifikace nenašla podporu u vědecké komunity a v současné době ji sám Paul nepoužívá.

Nejnovější interpretace

Dokonce i po Russellově výzkumu různí výzkumníci nadále připisovali všechny nebo některé z těchto druhů zpět Ornithomimu v různých kombinacích. V roce 2004 Peter Makowitzki, Yoshitsugu Kobayashi a Phil Curry studovali Russellovy proporční statistiky z roku 1972, aby znovu analyzovali vztahy ornitomimosaura ve světle objevu nových vzorků. Dospěli k závěru, že neexistuje žádný důvod pro oddělení Dromyceomymu od Ornithomymu, downgrade Dromyceomymu na synonymum O. edmontonicus [27] . Do své analýzy však nezahrnuli typový druh Ornithomimus velox . Stejný tým později podpořil synonymii mezi dromyceomymus a O. edmontonicus během přednášky na výročním zasedání Společnosti paleontologie obratlovců [28] a jejich názor následovala většina pozdějších autorů [29] . Makovickiho tým také považoval Dromiceiomimus samueli za mladší synonymum O. edmontonicus , ačkoli Longrich později navrhl, že by mohl patřit k různým nejmenovaným druhům z formace Dynosore Park, které dosud nebyly popsány [29] .

Kromě O. edmontonicus , jehož fosilie pocházejí z rané maastrichtské éry , pocházejí ze stejného období další dva možná platné druhy. O. sedens byl pojmenován Marshem v roce 1891 z částečných fosilií nalezených ve formaci Lance ve Wyomingu , rok poté, co byl popsán O. velox . Ve své revizi ornitomimidů z roku 1972 Dale Russell neuvedl, ke kterému rodu tento taxon patří, ale navrhl, že mohl být mezistupeň mezi Struthiomimus a Dromyceomymus. V roce 1985 jej považoval za druh Ornithomim [30] . Ačkoli byl tento druh od té doby přiřazen k Struthiomimus sedens na základě kompletních vzorků z Montany (a také některých fragmentů z Alberty a Saskatchewanu ), je stále třeba je popsat a porovnat s holotypem O. sedens [29] .

Dalším druhem je původní typový druh O. velox , původně známý z velmi omezených fosilií. Další exempláře přisuzované tomuto druhu byly nalezeny ve formaci Denver a formaci Ferris ve Wyomingu [31] . Jeden exemplář O. velox (MNA P1 1762A) z formace Kaiparovits, Utah , byl popsán v roce 1985 [30] . Přehodnocení exempláře Lindsey Zanno a kolegy v roce 2010 zpochybňuje jeho přiřazení k O. velox a možná i k rodu Ornithomimus jako celku [32] . Tento závěr byl v roce 2015 potvrzen přepisem O. velox , který ukázal, že k tomuto druhu lze s jistotou přiřadit pouze holotyp exempláře. Autoři této práce dříve označovali exemplář ze souvrství Kaiparovits jako Ornithomimus sp. , spolu se všemi vzorky z formace Dynosor Park [33] .

Systematika

V roce 1890 Marsh zařadil Ornithomima do čeledi Ornithomimidae a klasifikace se od té doby nezměnila. Moderní kladistické studie ukazují samostatné postavení mezi ornitomimidy; byl však zařazen pouze O. edmontonicus . Vztah mezi O. edmontonicus, O. velox a O. sedens nebyl publikován.

Níže uvedený kladogram je založen na studii z roku 2011, kterou provedli Xu Xing a kolegové [34] .

Paleobiologie

Stravovací návyky ornithomimu jsou stále předmětem diskuse. Jako teropodi mohou být ornitomimidi masožraví, ale jejich tvar těla je také vhodný pro částečně nebo z velké části býložravý způsob života. Mezi vhodnou potravu by mohl patřit hmyz, korýši, ovoce, listy, větve, vejce a maso z ještěrek a malých savců [3] .

Ornithomimus měl nohy, které se zdají být vhodné pro rychlý pohyb, s holenní kostí o 20 % delší než femur. Velké oční důlky naznačují bystré vidění a také naznačují, že ornitomimové byli převážně noční [35] .

Poznámky

  1. ↑ † Ornithomimus  (anglicky) info na webu Fossilworks .
  2. ↑ Dickson, D. Dinosauři. Ilustrovaná encyklopedie. - M . : Moskevský klub, 1994. - S. 94, 100-101. - ISBN 5-7642-0019-9 .
  3. ↑ 1 2 Dodson P., Britt B., Carpenter K., Forster CA, Gillette D., Norell MA, Olshevsky G., Parrish JM, Weishampel DB The Age of Dinosaurs . - Publications International, LTD., 1993. - S.  140 . — ISBN 0-7853-0443-6 .
  4. ↑ Makovicky PJ, Kobayashi Y., Currie PJ Ornithomimosauria // The Dinosauria (druhé vydání) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 137-150.
  5. ↑ Zelenitsky DK, Therrien F., Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y., Eberth DA, Hadfield F. Opeření neptačí dinosauři ze Severní Ameriky poskytují pohled na původ křídel   // Věda . - 2012. - Sv. 338 , č.p. 6106 . - str. 510-514 . - doi : 10.1126/science.1225376 . - . — PMID 23112330 .
  6. ↑ Foth C., Tischlinger H., Rauhut OWM Nový exemplář Archeopteryxe  poskytuje pohled na evoluci peří peříček  // Příroda . - 2004. - Sv. 511 , č.p. 7507 . - str. 79-82 . - doi : 10.1038/příroda13467 . — . — PMID 24990749 .
  7. ↑ van der Reest AJ, Wolfe AP, Currie Ph. J. Hustě opeřený ornitomimid (Dinosauria: Theropoda) z formace Dinosaur Park Formation svrchní křídy, Alberta, Kanada  //  Cretaceous Research. - 2016. - Sv. 58 . — S. 108 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.004 .
  8. ↑ Marsh O. Ch. Popis nových dinosauřích plazů  //  The American Journal of Science. - 1890. - Sv. 3 , ne. 39 . - str. 81-86 .
  9. ↑ Marsh O. Ch. Upozornění na nové plazy z formace Laramie  //  American Journal of Science. - 1892. - Sv. 43 . - str. 449-453 .
  10. ↑ Holtz Th. R. Jr. Zima 2010 Příloha Dinosauři: Nejúplnější a nejaktuálnější encyklopedie pro milovníky dinosaurů všech  věkových kategorií .
  11. ↑ Lambe L. Nové rody a druhy ze série Belly River (střední křída  )  // Geological Survey of Canada Příspěvky ke kanadské paleontologii. - 1902. - Sv. 3 , ne. 2 . - str. 25-81 .
  12. ↑ Osborn HF Skeletal adaptations of Ornitholestes , Struthiomimus , Tyrannosaurus  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1916. - Sv. 35 , č. 43 . - str. 733-771 .
  13. ↑ Gilmore CW Osteologie masožravého dinosaura v Národním muzeu Spojených států se zvláštním odkazem na rody Antrodemus ( Allosaurus ) a Ceratosaurus   // Bulletin Národního muzea Spojených států. - 1920. - Sv. 110 , č. l-154 .
  14. ↑ Russell LS Fauna dinosaurů svrchní křídy Severní Ameriky  //  Proceedings of the American Philosophical Society. - 1930. - Sv. 69 , č. 4 . - S. 133-159 .
  15. ↑ Hay OP Druhá bibliografie a katalog fosilních obratlovců Severní Ameriky  //  Carnegie Institution of Washington. - 1930. - Sv. 390 , č.p. II . - str. 1-1074 .
  16. ↑ Parky WA Nové druhy dinosaurů a želv ze svrchní křídy v Albertě  //  University of Toronto Studies, Geological Series. - 1933. - Sv. 34 . - str. 1-33 .
  17. ↑ Gilmore CW O dinosauří fauně souvrství Iren Dabasu  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - 1933. - Sv. 67 . - str. 23-78 .
  18. ↑ Sternberg CM Nový ornithomimus s kompletním břišním kyrysem  //  The Canadian Field-Naturallist. - 1933. - Sv. 47 , č. 5 . - str. 79-83 .
  19. ↑ Kuhn O. Saurischia (Supplementum 1  )  // Fossilium Catalogus 1. Animalia. - 1965. - Sv. 109 . - str. 1-94 .
  20. ↑ Russell DA, Chamney TP Poznámky k biostratigrafii dinosauří a mikrofosilní fauny v Edmontonském souvrství (křída), Alberta  //  National Museum of Canada Natural History Papers. - 1967. - Sv. 35 . - str. 1-22 .
  21. ↑ Norman D. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. - New York: Crescent Books, 1985. - S. 48.
  22. ↑ Russell D. Pštrosí dinosauři z pozdní křídy západní Kanady  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1972. - Sv. 9 . - S. 375-402 .
  23. ↑ Baird D., Horner J. Křídoví dinosauři ze Severní Karolíny   // Brimleyana . - 1979. - Sv. 2 . - str. 1-28 .
  24. ↑ 1 2 Weishampel DB Další pohled na dinosaury východního pobřeží Severní Ameriky  //  Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. - 2004. - S. 129-168 . Archivováno z originálu 4. září 2012.
  25. ↑ Sullivan RM A juvenilní Ornithomimus antiquus (Dinosauria: Theropoda: Ornithomimosauria), ze svrchnokřídové formace Kirtland (člen De-na-zin), San Juan Basin, Nové Mexiko  //  Průvodce geologickou společností v Novém Mexiku, 48. terénní konference, druhohorní geologie a paleontologie oblasti čtyř rohů. - 1997. - S. 249-254 .
  26. ↑ Paul G.S. Draví dinosauři světa. - New York: Simon & Schuster, 1988. - S. 464.
  27. ↑ Makovicky P., Kobayashi Y., Currie P. Ornithomimosauria // The Dinosauria Second Edition / Weishampel, Dodson, Osmolska. - University of California Press, 2004. - 861 s.
  28. ↑ Kobajaši, Makovický, Currie. Ornithomimids (Theropoda: Dinosauria) z pozdní křídy v Albertě, Kanada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2006. - Sv. 26 , č. 3 . — S. 86A .
  29. ↑ 1 2 3 Longrich N. Nový, velký ornitomimid z formace Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Důsledky pro studium disociovaných pozůstatků dinosaurů   // Paleontologie . - 2008. - Sv. 51 , č. 4 . - str. 983-997 .
  30. ↑ 1 2 DeCourten, Russell D. Exemplář Ornithomimus velox (Theropoda, Ornithomimidae) z konečného křídového útvaru Kaiparowits v jižním Utahu  //  Journal of Paleontology. - 1985. - Sv. 59 , č. 5 . - S. 1091-1099 .
  31. ↑ Lillegraven, Eberle. Změny fauny obratlovců během Lancianu a Puercanu v jižním Wyomingu  //  Journal of Paleontology. - 1999. - Sv. 73 , č. 4 . - S. 691-710 .
  32. ↑ Zanno LE, Weirsma JP, Loewen MA, Sampson SD, Getty MA Předběžná zpráva o fauně teropodních dinosaurů formace Kaiparowits z pozdního kampánského období, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah  //  Learning from the Land Symposium: Geology and Paleontology. — 2010.
  33. ↑ Claessens L., Mark A., Loewen MA Přepis Ornithomimus velur Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda) // Journal of Vertebrate Paleontology (předběžná online publikace). - 2015. - doi : 10.1080/02724634.2015.1034593 .
  34. ↑ Xu X., Kobayashi Y., Lü J., Lee YN, Liu Y., Tanaka K., Zhang X., Jia S., Zhang J. Nový ornitomimidový dinosaurus se severoamerickými afinitami z formace Qiupa z pozdní křídy v roce Provincie Henan v Číně  (anglicky)  // Cretaceous Research. - 2011. - Sv. 32 , č. 2 . — S. 213 . - doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.004 .
  35. ↑ Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. - London: Marshall Editions, 1999. - S. 109. - ISBN 1-84028-152-9 .