Pisanosaurus

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 2. července 2018; kontroly vyžadují 33 úprav .
†  Pisanosaurus

Rekonstrukce lebky . Dochované kosti jsou označeny bíle ; světle šedá označuje kosti známé ze silně rozmazaných otisků
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansRod:†  Pisanosaurus
Mezinárodní vědecký název
Pisanosaurus Casamiquela , 1967
Jediný pohled
† Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967

Pisanosaurus [1] ( lat.  Pisanosaurus ) je rod primitivních býložravých plazů podobných dinosaurům z pozdního triasu v Jižní Americe . Dříve považován za jednoho z prvních zástupců ornitských dinosaurů . Typ a jediný druh Pisanosaurus mertii pojmenoval a popsal argentinský paleontolog Rodolfo M. Casamiquela v roce 1967. Rodové jméno Pisano Lizard je pojmenováno podle argentinského paleontologa Juana Pisana. Konkrétní název je pojmenován po araucanském přírodovědci Carlosi Mertim [2] .

Historie výzkumu

Holotyp PVL 2577 objevil Galileo J. Scaglia ve vrstvě souvrství Ischigualisto datované do triasu Carnian, 237–227 Ma, provincie La Rioja , Argentina . Eroze zničila většinu lebky, levou stranu dolní čelisti, většinu předních končetin, pánev a ocas. Exemplář původně sestával z 21 kloubových obratlů připojených k lebce a silně erodovaných. Casamiquela ve své práci popsal většinu dostupných pozůstatků Pisanosaura, s výjimkou otisků pánve, těl sakrálních obratlů a tří záprstních kostí. Omylem označil krční obratle jako bederní a ocasní.

Holotyp zahrnuje: fragment pravé maxily s 11 hustě uloženými zuby v alveolech, neúplnou část pravé dolní čelisti (bez preddentátu) s 15 hustě uloženými zuby (prostor mezi chrupem a okrajem chrupu je spíše široký), neurčitý fragment levé části dolní čelisti, 6 neúplných krčních obratlů, 7 neúplných hrudních obratlů, otisky 5 křížových obratlů, žebro a pár fragmentů, možná souvisejících s žebry, neúplná pravá lopatka, otisky tří záprstních kůstek, neúplný otisk pravé poloviny pánve, neúplné, špatně zachovalé obě stehenní kosti, vpravo tibie a lýtková kost skloubená s talem a patní kostí, drobná 2. metatarzální dorzální kůstka skloubená s metatarsem, třetí a čtvrtá metatarzální kost s článkovanými články prstů, neurčitý fragment dlouhé kosti [2] [3] .

Paul Sereno pochybuje, že otisky 5 obratlových těl jsou otisky sakrálních obratlů. Přední tři těla nejsou navzájem silně artikulována; není tam žádný důkaz sakrálních žeber blízko jejich stran. S největší pravděpodobností se jedná o zadní hrudní obratle. Zadní dvě těla jsou k sobě pevně spojena a první má boční výstupek pro připevnění křížového žebra. Otisk žebra je přítomen v blízkosti ischial iliaca stopky . Počet sakrálních obratlů nelze určit [4] .

Irmis et al., 2007 pochybují, že Bonaparte správně identifikoval krční obratle, které Casamiquela považoval za kaudální. Autoři je nechávají nedefinované, i když morfologie stále připomíná ocas [5] .

Popis

Malý, dvounohý plaz podobný dinosaurovi , dobrý běžec. Od jiných známých forem pseudosuchianů, ornitischiánů a saurischiánů se liší řadou kombinací obecných a specializovaných znaků, mezi které patří: přítomnost adduktorové jamky na dolní čelisti, poměr délky zadní části ve vztahu k chrupu , morfologie páteře a zadních končetin. Stejně jako nízké postavení kondylu mandibuly, dentární morfologie (se silnou bází), rovnoměrnost a rozložení palisády zubů vedle tvaru okluze [2] .

Není přesně známo, kolik zubů se nacházelo v horní čelisti, ale srovnání s dolní čelistí naznačuje, že jich bylo 15-16. Délka femuru je pravděpodobně stejná nebo o něco kratší než tibie + talus [3] . Distální konec tibie je téměř čtvercový. Na rozdíl od většiny ornitischiánů tloušťka distálního konce přesahuje jeho maximální šířku. S největší pravděpodobností je tento podíl autapomorfie u Pisanosaura. Velmi tlustý vzestupný proces talus je plesiomorphy ve srovnání s ornithischians a saurischians ; jeho tloušťka je více než polovina tloušťky talu. Kotoučovitý calcaneus je autapomorfie [4] .

Délku Pisanosaura odhaduje Gregory Paul na 1,3 m a hmotnost na 2 kg [6] .

Fylogeneze

Podle výsledků kladistické analýzy Butlera et al., 2008 s použitím 221 znaků pro 46 taxonů je pozice Pisanosaura jako nejbazálnějšího taxonu ornitischiánů podpořena, ale není vyloučena možnost, že Pisanosaurus patří mezi heterodontosauridy [7 ] .

Kladogram založený na analýze Butler et al., 2008:



Fylogenetické postavení Pisanosaura je značně problematické. Casamiquela umístil Pisanosaura mezi ornitopody jako velmi primitivní formu a představil pro něj novou čeleď Pisanosauridae [2] .

Richard A. Thulborn ve svých spisech poznamenal, že Pisanosaurus byl blízce příbuzný Fabrosaurovi . Oba rody byly zařazeny do čeledi hypsilophodontidů [8] [9] . Paleontolog Peter M. Galton v roce 1972 naopak velké podobnosti mezi Pisanosaurem a Fabrosaurem nenachází a prvně jmenované odkazuje na velmi primitivní hypsilofodontidy, z jejichž podobných forem mohli pocházet všichni ostatní členové rodiny, a bere Fabrosaura za hranice limity hypsilophodontidů, zavádíme pro něj novou.čeleď Fabrosauridae [10] . Klad Fabrosauridae se nyní nepoužívá, protože od roku 1991 získal Fabrosaurus status nomen dubium kvůli nedostatku fosilního materiálu.

Navzdory absenci heterodoncie u Pisanosaura nachází Jose F. Bonaparte podobnosti v morfologii a opotřebení horních a dolních „postcaninových“ zubů u Heterodontosaura a Pisanosaura: zuby jsou téměř válcovité, hustě na sebe a v procesu opotřebení. rovná nebo mírně konkávní žvýkací plocha tvoří víceméně souvislou rovinu podél celé řady zubů. Heterodontosaurus však měl na distální straně zubů svislé hřebeny, které u Pisanosaura chybí, i když to může být důsledkem rozsáhlého opotřebení zubů. Absence hřebenů a heterodoncie považuje Bonaparte za nedostatečný důvod pro oddělení Pisanosaura a Heterodontosaura do různých rodin. Pokud jde o Hypsilophodontids, kam Galton umístil Pisanosaura, Bonaparte poznamenává, že stoličky Hypsilophodon jsou ve tvaru listu , laterálně stlačené, s vyvýšeninami na vnitřním povrchu spodních a vnějších ploch horních zubů; má také průběžnou výměnu zubů. Všechny tyto vlastnosti u Pisanosaura chybí. I když existuje určitá nejistota ohledně změny zubů, protože existuje kostra pouze jednoho jedince. Zubní morfologie Fabrosaura a Pisanosaura se také velmi liší. Abychom to shrnuli, Bonaparte řadí Pisanosaura do čeledi Heterodontosaurids , která má přednost před čeledí Pisanosauridae [3] . V současné době není čeleď Pisanosauridae považována za platnou a není autory používána [11] .

Paul Sereno poznamenává, že fragmenty čelisti, částečný otisk pánve a distální pravá zadní končetina mohou pocházet od stejného jedince, ale fragmentární lopatka a další části postkraniální kostry mohou být z jiného zvířete, protože jsou proporcionálně příliš malé. Bukální zářez je pokročilejší než u Lesothosaura . Korunky dentálních a maxilárních zubů mají cingulum a jsou v úhlu ke kořenům, jako u mnoha ornitischiánů. Opotřebení fazet výrazně snižuje korunky zkrácením distálních vrcholů. Úhly otěrových ploch zubů jsou mírně odlišné a sousední okraje korunek nejsou vzájemně zarovnány. Opotřebené plochy proto netvoří souvislý žvýkací povrch jako u Heterodontosaura, což je v rozporu s Bonapartovými zjištěními. Pánev dinosaura nevykazuje žádné ornitischické modifikace a je v tomto ohledu primitivní. Ohanbí vyčnívá anteroventrálně a má hluboký dorzoventrální kontakt s ischiem, což u ornitischů není vidět. Sereno shrnuje: pokud jsou lebka a postkraniální část holotypu správně spojeny, pak může být Pisanosaurus sesterským taxonem jiných ornitischů [4] .

Irmis et al., 2007, sebejistě odmítli Serenův návrh, že holotyp Pisanosaura by se mohl skládat ze vzorků dvou jedinců nebo taxonů. Přítomnost koronoidního výběžku zubaře je synapomorfií ornitischiánů. Postkraniální kostra nezachovala synapomorfie dinosaurů. Proximální konec tibie je plesiomorfní rys a je podobný jako u bazálních Dinosauriformes Silesaurus , Pseudolagosuchus a Marasuchus . Kombinace ornitischiánských rysů lebečního zubu, pokročilejších než u Lesothosaura, a postkraniálních plesiomorfních rysů podobných dinosaurům ztěžuje určení fylogenetické pozice Pisanosaura. Vzhledem k tomu, že všechna znamení, která vedou dinosaura za hranice ornitischiánů, jsou plesiomorfie, je Pisanosaurus autory považován za ornitského dinosaura. Nicméně, protože všechny ornitischian synapomorfie jsou nutričně příbuzné, hypotéza, že Pisanosaurus je bazální Dinosauriformes s čelistní morfologií konvergentně podobnou ornitischians, nemohla být vyloučena a vyžadovala přísnou fylogenetickou analýzu. Problém s předchozími analýzami je, že Pisanosaura považovali a priori za dinosaura. Do nové analýzy měly být zahrnuty nedinosauří vnější skupiny, bazální dinosauroidi, bazální dinosauři a různé druhy ornitischian [5] .

Fylogenetická analýza provedená Agnolinem v roce 2015 identifikovala Pisanosaura jako možného nedinosauřího člena Dinosauriformes , klasifikovaného jako silesaurid . [12] V roce 2017 bylo znovu navrženo, že Pisanosaurus byl silesaurid . [13] [14]

Přesná klasifikace Pisanosaura je předmětem diskuzí již více než 40 let; Až do roku 2017 byl Pisanosaurus považován za úplně prvního známého ornitischiana , různorodou skupinu dinosaurů, kteří žili po většinu druhohorní éry , ale někteří vědci se nyní domnívají, že Pisanosaurus je nedinosauří silesaurid . [13] [14] [15]

Paleoekologie

Formace Ischigualisto byla vulkanicky aktivní zalesněná niva s teplým a vlhkým klimatem, [16] i když podléhala sezónním výkyvům, včetně vydatných srážek. [17] Vegetace formace se skládala z kapradin , přesliček a obřích jehličnanů , které tvořily vysokohorské lesy podél břehů řeky. [18] Býložravci byli zastoupeni rhynchosauři jako Hyperodapedon , primitivními etosauřími thecodonty jako Aetosaurus , cannemeyeriidi jako Ischigualastia a Exaeretodon a traversodontidmi . Tito nedinosauří býložravci byli mnohem početnější než raní dinosauři. [19] Nedaleko žili masožraví prestosuchidi , primitivní ještěři, ornithosuchidi , masožraví a homofodontní cynodonti a další býložraví a masožraví živočichové, jejichž chronologické období je špatně definováno [3] . Zdá se, že pozůstatky Herrerasaura byly nejhojnějším masožravcem formace Ischigualisto . [dvacet]

Pisanosaurus žil v hustých jehličnatých lesích, hojně zalévaných deštěm. Jeho sousedy byli býložraví Panphagia , stejně jako masožravci Eoraptor a Herrerasaurus [6] .

Poznámky

  1. ↑ Baron M. (ed.). Dinosauři. Complete Illustrated Dictionary = Dictionary of Dinosaurs: An Illustrated A to Z of every Dinosaur Ever Discovered : orig. vyd. 2018: [přel. z  angličtiny. ]. — M.  : Eksmo , 2021. — S. 121. — 184 s. — ISBN 978-5-04-115355-7 .
  2. ↑ 1 2 3 4 Casamiquela, R. M. (1967). "Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formacion Ischigualasto, Argentina". Ameghiniana 4(2): 47-64.
  3. ↑ 1 2 3 4 Bonaparte, JF (1976). „Pisanosaurus mertii Casamiquela a původ Ornithischia“ . Journal of Paleontology 50(5): 808-820.
  4. ↑ 1 2 3 Sereno, PC (1991). „Lesothosaurus, ‚fabrosauridi‘ a raná evoluce Ornithischia“ . Journal of Vertebrate Paleontology 11(2): 168-197.
  5. ↑ 1 2 Irmis, R. B.; Parker, W. G.; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). „Raní ornitičtí dinosauři: Triasový záznam“ . Historická biologie 19:3-22.
  6. ↑ 1 2 Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press str. 214.
  7. ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul a Norman; David, B. (2008). Fylogeneze ornitských dinosaurů. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1-40.
  8. ↑ R.A. Thulborn. 1970. Lebka Fabrosaurus australis, triasový ornitiský dinosaurus. Paleontologie 13 (3): 414-432.
  9. ↑ R.A. Thulborn. 1972. Postkraniální kostra triasového ornitiského dinosaura Fabrosaurus australis. Paleontologie 15(1):29-60.
  10. ↑ P. M. Galton. 1972. Klasifikace a evoluce ornitopodních dinosaurů. Nature 239:464-466.
  11. ↑ Vyhledávání taxonu: Zobrazit podrobnosti taxonu (odkaz dolů) . Získáno 29. října 2015. Archivováno z originálu 6. března 2016. 
  12. ↑ Federico L. Agnolin (2015). "Nuevas observaciones sobre Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) y sus implicancias taxonomicas" (PDF). XXIX. Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados. 27.–29. května 2015. Diamante, Entre Rios. Libro de Resúmenes : 13.–14. Archivováno z originálu (PDF) dne 27.01.2016. Staženo 2015-08-07.
  13. ↑ 1 2 Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastian (2017). „Fylogenetické přehodnocení Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, bazální dinosauří forma z pozdního triasu v Argentině“. Journal of Systematic Paleontology . 16 (10): 853–879. doi:10.1080/14772019.2017.1352623.
  14. ↑ 1 2 Matthew G. Baron; David B Norman; Paul M. Barrett. Baron a kol. odpovědět  (anglicky)  // Nature. - 2017. - Sv. 551 , č.p. 7678 . —P.E4– E5 . - doi : 10.1038/příroda24012 . — . — PMID 29094705 .
  15. ↑ Matthew G. Baron (2018). " Pisanosaurus mertii a triasová ornitiská krize: mohla by fylogeneze nabídnout řešení?". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 31 (8): 1–15. doi:10.1080/08912963.2017.1410705.
  16. ↑ Tucker, Maurice E.; Benton, Michael J. (1982). „Triasová prostředí, podnebí a vývoj plazů“ (PDF). Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie . 40 (4): 361–379. Bibcode:1982PPP....40..361T. doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. Archivováno z originálu (PDF) 2009-01-26. Získáno 23. 7. 2009.
  17. ↑ Columbi, Carina E. (2008-10-05). Stabilní izotopová analýza fosilních rostlin z formace Ischigualasto svrchního triasu na severozápadě Argentiny . Houston, TX: The Geological Society of America. Archivováno z originálu 2012-01-11. Získáno 23. 7. 2009.
  18. ↑ Sereno, PC; Novas, F. E. (1992). „Kompletní lebka a kostra raného dinosaura“ . věda . 258 (5085): 1137–1140. Bibcode:1992Sci...258.1137S. doi:10.1126/science.258.5085.1137. PMID 17789086 .
  19. ↑ Bonaparte, JF (1970). „Komentovaný seznam jihoamerických triasových tetrapodů“ . Gondwana Symposium Proceedings and Papers . 2 : 665-682.
  20. ↑ Rogers, R.R.; Swisher III, CC; Sereno, PC; Monetta, A.M.; Forster, CA; Martinez, R. N. (1993). „Shromáždění Ischigualastopod (pozdní trias, Argentina) a 40Ar/39Ar datování původu dinosaurů“. věda . 260 (5109): 794–797. Bibcode:1993Sci...260..794R. doi:10.1126/science.260.5109.794. PMID 17746113 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie