Tessaratomidae | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Paraneopterasuperobjednávka:Condylognathačeta:HemipteraPodřád:štěnice domácíInfrasquad:PentatomomorphaNadrodina:štítařiRodina:Tessaratomidae | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Tessaratomidae Stål , 1864 | ||||||||||||
Podrodiny | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Tessaratomidae (lat.) - čeleď hmyzu z řádu Hemiptera . Čeleď zahrnuje asi 240 druhů, rozdělených do 3 podčeledí a 56 rodů.
Štěnice této čeledi jsou podobné štěnicím z čeledi Pentatomidae (skuteční páchníci) a jsou pestře zbarvení. Většina druhů Tessaratomidae jsou obyvatelé Starého světa a pouze 3 druhy žijí v neotropech . Některé druhy čeledi se vyznačují péčí o vajíčka a mláďata. Ochranné sekrety některých druhů mohou způsobit vážné poškození při kontaktu s lidskou kůží a dočasnou slepotu při kontaktu s očima.
Všechny druhy jsou býložravci , některé jsou škůdci . V některých zemích se k jídlu používá několik druhů.
Štěnice jsou oválného nebo podlouhle oválného tvaru. Velikost kolísá od malých broučků rodu Sepinini 6-7 mm [1] až po velký Amissus atlas kmene Tessaratomini , dosahující délky 43 až 45 mm [2] . Obecně se jedná o velký štítový hmyz, zpravidla delší než 15 mm [3] .
Hlava je malého trojúhelníkového tvaru, tykadla mají 4 až 5 segmentů. Štít je trojúhelníkový a nezakrývá kožovitý střední úsek horních křídel , ale často částečně zakrývá prothorax . Tarsi mají 2-3 segmenty [4] .
Hlavním rozdílem mezi čeledí Tessaratomidae a pravými páchníky ( Pentatomidae ) je přítomnost šesti členovců na horní části břicha než pěti.
Tessaratomidy jsou často pestrobarevné [5] .
Nymfy se z vajíček vynořují peristaltickým pohybem a vnitřní strukturou ve vejci téměř ve tvaru písmene H, která je známá jako „roztržení vajíček“ [6] .
Vajíčka jsou kladena v kompaktních shlucích nalepených na listech různých rostlin [6] . Je pozorován určitý vzorec ovipozice. Například u ploštice Pygoplatys tenangau mají shluky vajec zřetelný šestiúhelníkový tvar [7] ; zatímco u Piezosternum subulatum jsou uspořádány ve dvou úhledných řadách [8] . Vejce jsou zpočátku obvykle bílá, krémová nebo žlutá, ale mohou se změnit, jak embryo uvnitř dozrává [7] [8] [9] .
Mateřství je dobře zdokumentované předsociální chování mezi tessaratomidy. Ochranu vajíček dospělými samicemi poprvé pozoroval v roce 1991 entomolog S. Tachikawa (Tachikawa, 1991) u japonských druhů rodů Pygoplatys (podčeleď Tessaratominae) a Erga (podčeleď Oncomerinae) [10] [11] .
V roce 1998 popsali Gogala et al . Kromě toho také vykazovali další pozoruhodné mateřské chování. Byly vyfotografovány husté shluky malých nymf , které nosí dospělé samice. Nymfy se pevně přitiskly ke spodní části břišní plochy dospělce a proti sobě a vytvořily kompaktní hmotu. Samice toto břemeno nošení nepřekáží a mohly by normálně chodit a dokonce létat. Nymfy však nebyly pozorovány při krmení [12] . Toto chování je známé jako nymfální phoresie [7] [9] [13] .
Indonéský druh Pygoplatys tenangau snáší 70 až 120 vajec a svými těly hlídá jejich snůšku, doslova nad nimi „stojí na stráži“ [14] . Když se přiblíží nepřítel, samice nastříkají na podezřelé útočníky ochrannou tekutinu a mohou si hučet křídly. Neopustí však snůšku vajíček, které hlídají, a pokud jsou uloveny, pokusí se držet listu, ke kterému jsou jejich vejce přichycena. Obvykle trvá něco málo přes dva týdny, než se vajíčka vyvinou. Proces líhnutí bude trvat 3 až 4 dny, během kterých se nově vylíhlé nymfy okamžitě vyšplhají na matčino břicho. Bylo pozorováno, že zůstávají na samici foretické po dobu nejméně 17 dnů (Magnien et al. , 2008) [7] .
V podčeledi Oncomerinae, převážně australské skupině velkých barevných brouků, se gestační chování liší v závislosti na druzích, které to buď vůbec nepraktikují (prokázáno u Musgraveia sulciventris ), nebo dospělé samice nosí na břiše první a druhý instar nymf [ 15] .
Dospělé samice štěnic oncomerine rodu Lyramorpha hlídají nymfy minimálně do jejich druhého instaru [15] .
Oncomerines rodů Cumare , Garceus a Peltocopta vykazují nejpokročilejší formy mateřské péče. Stejně jako dříve popsané ploštice Pygoplatys z jihovýchodní Asie nosí samice na břiše mladé nymfy. Jak nymfy stárnou, nakonec se oddělí od svých matek, ztratí své jasné barvy a stanou se osamělými, než se rozmnoží na dospělé [15] . Druhy, které vykazují toto chování, mají často výrazně zploštělé a rozšířené břicho [3] .
Z australských oncomerines je ploštice bronzová (' Musgraveia sulciventris ' ') jediným druhem, u kterého byl jednoznačně potvrzen nedostatek mateřského obranného chování. Tato vlastnost může souviset s nespolehlivostí dostupnosti živných rostlin pro tento druh (Monteith, 2011). Na rozdíl od jiných oncomerines, které mohou snášet pouze jednu snůšku vajíček najednou, a proto vyžadují více péče než ostatní, M. sulciventris může rychle produkovat více snůšek vajíček, a proto se o ně samice nemusí starat [11] . To umožňuje M. sulciventris rychle rozšířit svou populaci za příznivých podmínek [15] .
Tessaratomidae, stejně jako většina brouků, používá chemickou obranu (allomony) [16] , zdrojem obecného názvu pro Pentatomoidea jsou 'smraďoši' [17] . V případě ohrožení mohou Tessaratomidae vyvrhnout silný proud žíravé kapaliny na vzdálenost 15 až 27 cm [18] .
Chemikálie produkované štěnicemi jsou obvykle alkany a aldehydy vylučované z mléčných žláz . Sloučeniny, které primárně slouží k ochraně proti ostatním členovcům (pro které jsou smrtelné). Nicméně chemické obranné látky z čeledi Tessaratomidae (zejména z Tessaratoma papillosa a Musgraveia sulciventris ) jsou známé jako jedny z nejvíce oslabujících obratlovců, pravděpodobně k ochraně před ptáky [18] . Mohou poškodit lidskou pokožku a při kontaktu s očima dokonce způsobit dočasné oslepnutí [7] .
O chybách Lyramoprha parens , jejichž nymfy se shromažďují ve skupinách, je známo, že tvoří hromadné krmné shluky a přesouvají se do nových krmných míst v hustých skupinách. Předpokládá se, že toto chování spolu s jejich jasným zbarvením a páchnoucími žlázami pomáhá odradit potenciální predátory [15] .
Agregativní chování je u některých druhů také běžné u dospělých jedinců. Kromě kombinované chemické ochrany patří mezi další možné výhody agregace lepší možnosti páření a úkrytu, větší zadržování vlhkosti a tepla a možný pocit bezpečí. Je známo, že jednotlivé štěnice u některých druhů jsou náchylnější k plachosti než štěnice ve skupinách. Agregace však může také zvýšit hrozbu onemocnění, parazitů a parazitoidů [19] .
Pokud všechny tyto obrany selžou, pak se Tessaratomidae mohou vyhnout predátorům tím, že odletí nebo spadnou na zem (kromě případů, kdy samice hlídají vajíčka, jak je popsáno výše) [7] [9] .
Jako přirození nepřátelé slouží malí parazitičtí ichneumoni z řádu Hymenoptera , stejně jako další draví brouci [20] .
Musgraveia sulciventris se živí také dravými plošticemi Asopus (z čeledi Pentatomidae ), Prismhesancus papuensis a Prismthesancus plagipennis (z čeledi Reduviidae ) [20] .
Jedlé ploštice Encosternum delegorguei se sbírají v ochranných rukavicích brzy ráno. Jsou umístěny do kbelíku s trochou teplé vody a protřepány, aby se uvolnily jejich ošklivé ochranné chemikálie [19] |
Jedlý ploštice Encosternum delegorguei jedí obyvatelé v Zimbabwe a mezi kmenem Venda v Jižní Africe [19] [21] . Tento hmyz má světle zelenou barvu a je poměrně velký, v průměru 25 mm na délku. Nejčastěji jsou známy v Jižní Africe jako „thongolifha“, i když se také používá místní název „tsonônô“ [22] . V Zimbabwe jsou známé jako „harurwa“ nebo „harugwa“ [23] .
Encosternum delegorguei se shromažďují těsně před svítáním, kdy jsou nejméně aktivní a snáze se chytají. Jsou opatrně chyceni a snaží se je nezabít. Chemikálie, které brouci uvolňují, často zbarví ruce sběračů do oranžova, pokud je sbírají holýma rukama. Štěnice uhynulé při sběru pečlivě oddělujeme od živého hmyzu. Dělají to proto, že chemikálie uložené v jejich pachových žlázách jsou nepříjemné – jsou velmi drsné [24] . Vzhledem k tomu, že mrtví brouci nemohou vylučovat zbývající chemikálie ve svém těle, jsou považováni za nevhodné ke konzumaci a vyhazují se. Zbývající živé brouky se umístí do kbelíku s malým množstvím teplé vody. Poté se vše důkladně promíchá, aby brouci uvolnili všechny své ochranné chemikálie. Toto se opakuje ještě několikrát, dokud se jejich pachové žlázy nezbaví jedovatých chemikálií [24] [25] .
Živé brouky s prázdnými pachovými žlázami se pak vaří ve vodě. Další třídění se provádí později. Mrtvé brouky, které zemřely dříve, než mohly uvolnit všechny své chemikálie, lze od „čistých“ brouků odlišit podle jejich zčernalého břicha po vaření [24] . Jsou také vyhozeny. Zbývající brouci se pak suší na slunci [25] .
V případech, kdy byly štěnice shromážděny mrtvé, se k odstranění chemikálií používá jiný způsob. Štěnice jsou dekapitovány a pečlivě vymačkány, aby se z uříznutého krku uvolnily chemikálie v jejich pachových žlázách. Uvolněné kapaliny se poté setřou a brouci se stejně jako v předchozím postupu povaří a suší na slunci [25] .
Po odstranění křídel lze sušené štěnice konzumovat jako polotovar, nebo je smažit s trochou soli nebo vařit s kukuřičnou kaší typu ugali , která je základem stravy některých afrických etnických skupin. Jsou považovány za dobrý zdroj bílkovin [26] .
Snižující se výnosy plodin v důsledku chyb E. delegorguei byly v posledních letech důvodem k obavám. To může být způsobeno poklesem dostupných potravinových rostlin, které se lokálně sklízejí na palivové dříví. V Jižní Africe se provádí výzkum způsobů, jak zajistit udržitelné plodiny E. delegorguei , jakož i možnosti chovu v zajetí pro lidskou spotřebu [19] .
V Thajsku (kde je jedlých celkem 81 druhů hmyzu) se jedí velcí tessaratomidi rodů Pygoplatys a Tessaratoma ( T. papillosa a T. javanica ) [27] .
V Laosu je jedlá také chyba Tessaratoma quadrata , místně známá jako „mien kieng“ [28] . Tento druh je také jeden Galo lidmi severovýchodní Indie , kde oni jsou známí jako “tari” . Konzumují se pouze dospělí. Křídla se odstraní a brouci se konzumují syrové nebo vařené v tradičním indickém chutney [29] .
Velká ploštice Tessaratoma papillosa je nebezpečným škůdcem ovocného stromu liči (čínská švestka, Litchi chinensis ) v Číně [30] [31] . Živí se také dalšími ovocnými stromy z čeledi Sapindaceae , jako je longan ( Dimocarpus longan ) a rambutan ( Nephelium lappaceum ). Příbuzné druhy jako Tessaratoma quadrata a Tessaratoma javanica mohou také způsobit určité škody na jabloních a hrušních, stejně jako na liči [32] [33] .
Vlevo nahoře: Nymfa prvního instaru ploštice Tessaratoma papillosa (Čína); Vpravo: Pestrobarevná starší nymfa Tessaratoma papillosa ; Vlevo dole: Pestrobarevná dospělá štěnice. |
Bronzově oranžová ploštice Musgraveia sulciventris je vážným škůdcem citrusových plodin v Austrálii . Jedná se o velmi velký druh brouka, dosahující délky 20 mm, který se ve svém přirozeném areálu živí rostlinami z čeledi Rutaceae [4] .
V Indonésii je chyba Pygoplatys tenangau , místně známá jako „tenangau“, považována za jednoho z nejdůležitějších škůdců zahrad Damara [34] . Zahrady Damara jsou lidmi obdělávané lesy sestávající ze stromů rodů Shorea , Balanocarpus nebo Hopea , které jsou využívány jako zdroj pryskyřice Damara . Chyba P. tenangau je jediným známým tessaratomidem, který se živí rostlinami z čeledi Dipterocarpaceae [7] .
Na Papui Nové Guineji jsou ploštice Agapophyta viridula a Agapophyta similis považovány za škůdce rostlin Tephrosia a hrachu holubího ( Cajanus cajan ). Agapophyta bipunctata jsou také škůdci kokosové palmy ( Cocos nucifera ) a sága , potravinářského produktu získaného z palmy ságové ( Metoxylon sagu ) [35] .
Tessaratomidae byli poprvé popsáni jako rodinná skupina švédským entomologem Carlem Stålem v roce 1864 [4] . V roce 1900 maďarský entomolog Géza Horváth rozdělil rodinu na 9 kmenů a dal klíčovou tabulku rodů. Anglický entomolog George Willis Kirkaldy v roce 1909 zvýšil počet podčeledí v rámci Tessaratomidae na 11 taxonů. Dennis Leston (1955) podle systému Kirkaldy překlasifikoval některé kmeny na úroveň podkmenů. Moderní klasifikace vychází z práce Pramoda Kumara , který v roce 1969 zredukoval počet podčeledí na tři - Natalicolinae, Oncomerinae a Tessaratominae; rozdělil podčeleď Tessaratominae na tři kmeny - Prionogastrini, Sepinini a Tessaratomini. Následné revize Sinclair (1989), Rolston et al. (1993), Schuch & Slater (1995), Sinclair (2000), Cassis & Gross (2002) a Rider (2006) obecně následovali systém Kumar [30] [36] .
Tessaratomidae jsou zahrnuti do nadčeledi Pentatomoidea ( Pentatomomorpha , Heteroptera , Hemiptera ). V současnosti se dělí do tří podčeledí : Natalicolinae (s 8 rody), Oncomerinae (s 15 rody) a Tessaratominae (s 33 rody a jedním rodem nejasné taxonomické pozice) [36] .
Většina druhů se nachází v tropických oblastech Afriky , Asie a Oceánie , s několika druhy se nachází v Neotropii a Austrálii . Celkem je známo asi 240 druhů [37] [38] .
V roce 1967 byla popsána fosilní ploštice Tesseratomoides maximus z eocénu v Německu , pravděpodobně patřící do čeledi Tessaratomidae; ale exemplář byl publikován bez formálního popisu, a proto je jako platný taxon nepřijatelný [4] . Další fosilní rod Latahcoris popsal americký entomolog Theodore Cockerell v roce 1931 z miocénu USA ( Idaho , Latah Formation) [40] [41] .
Studie z roku 2008 o fylogenetických vztazích nadčeledi Pentatomoidea ukazuje, že Tessaratomidae a Dinidoridae byli monofyletickou skupinou. Obtížnost získání dostatečného množství materiálu k testování pro obě skupiny však tuto otázku definitivně nevyřeší [13] .
Níže je uveden morfologický fylogenetický strom nadčeledi Pentatomoidea podle Grazia et al. (2008). Tessaratomidae jsou tučně. Vztahy mezi Dinidoridae a Tessaratomidae jsou znázorněny tečkovanými čarami, což ukazuje na neurčitý stav [42] .
← |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taxonomie |
---|