Avemetatarsalia
Avemetatarsalia [1] ( lat. Avemetatarsalia ) je skupina zvířat , jejíž definice byla poprvé uvedena v roce 1999. Představuje jednu ze dvou hlavních větví archosaurů , včetně kladů Dinosauromorpha a Pterosauromorpha , sjednocených pod společným názvem Ornithodira , a také kladu Aphanosauria [2] . Obecně počet avemetatarsaliánů zahrnuje všechny archosaury, kteří mají v sedmi synapomorfních znacích blíže k dinosaurům a moderním ptákům než ke krokodýlům [3] .
Klasifikace a název
V roce 1999 ve Philosophical Transactions of the Royal Society britský paleontolog Michael Benton demonstroval řadu rozdílů mezi triasovým archosaurem Scleromochlus taylori a ostatními členy kladu Ornithodira , do kterého byl dříve zahrnut. Benton však zjistil, že podobnost čeledi Schleromochlidae s kladem Ornithodira je dostatečně silná na to, aby je spojila do skupiny vyšší hodnosti, odlišné od další hlavní linie archosaurů - Pseudosuchia . Protože jedním z nejdůležitějších charakteristických znaků nového kladu, společných pro Schleromochlidae a Ornithodira, byly protáhlé „ptačí“ kosti metatarzu , jejichž celková délka byla více než polovina délky holenní kosti , Benton mu dal jméno Avemetatarsalia, tedy „ptačí noha“ [3] .
Kromě dlouhé nohy sdílí zástupci avemetatarsalia dalších šest synapomorfních znaků [4] :
Na druhé straně zástupci skupiny Ornithodira (která zahrnuje pterosaury a dinosauromorfy , mezi něž podle moderních kladistických názorů patří ptáci ) se od skleromochlů odlišují pěti společnými vlastnostmi [3] :
- 8. presakrální obratel delší než 18
- Tvar deltopektorálního uzlu na pažní kosti je téměř obdélníkový (u jiných archosaurů je blíže kulatému)
- Zkrácený calcaneus a zúžení fibuly
- Drážka na zadní straně talu
- Rudimentární nebo zcela chybějící tuberosita patní kosti
V roce 2001, bez ohledu na Bentonovy poznatky, dali Jacques Gauthier a Kevin Queiroz jméno Panaves („všichni ptáci“) skupině archosaurů, která zahrnovala ptáky, dinosaury, pterosaury, skleromochly a triasové archosaury z rodů Pseudolagosuchus , Margerasuchpeton a [5] . Jejich definice výsledného kladu (všichni archosauři blíže ptákům než krokodýlům) odpovídá Bentonově dřívější definici; tak jméno Panaves je synonymem pro Avemetatarsalia [6] [7] .
Biodiverzita
Přestože se první avemetatarsalians objevili již v polovině období triasu a na jeho konci již byli zastoupeni různými druhy, až do začátku éry dinosaurů v období jury byli pseudosuchiáni mnohem běžnějšími archosaury. Bazálním kladem avemetatarsaliánů jsou pterosauři, jejichž pozůstatky jsou známy z norského stupně triasu na území moderní Evropy a Grónska, ale jako samostatná větev evoluce se pravděpodobně objevili již v ladinském stupni . Pterosauři již sdílejí vlastnosti zadních končetin s avemetatarsaliany, ale vzhledem k jejich ranému výskytu na evolučním stromě se také v mnohém liší od dinosaurů [9] .
Čeleď Schleromochlidae, známá z pozdního triasu, je některými vědci považována za sesterský taxon pterosaurů a dinosaurů a jinými za primitivní formu pterosaurů. Přestože jsou známy téměř kompletní kostry skleromochl, všechny jsou zachovány v odlitcích, což ztěžuje analýzu pozůstatků, protože některé tarzální kosti jsou jen o málo větší než zrna kamene, ve kterém byly kostry nalezeny [ 10] .
Kladogram po Ezcurra et al. , 2020 [11]
|
Pan-Aves
|
|
(= Avemetatarsalia )
|
|
Do kladu dinosauromorfů patří kromě dinosaurů i primitivní skupiny archosaurů, kteří byli dříve považováni za evolučně vyspělé thecodonty - zejména Lagosuchus a případně Lagerpeton (ten je někdy řazen do kladu Pterosauromorpha [12] [11] ) . Tyto skupiny sdílejí rysy s dinosaury a jsou považovány za příbuzné taxony. Silesauridi , jako je Silesaurus a Sacisaurus , mohou být sesterským taxonem dinosaurů; jejich zástupci existovali paralelně s prvními dinosaury. Nálezy bazálních druhů dinosaurů umožňují formulovat seznam znaků, které dinosaury odlišují od těchto dinosauromorfů [13] . Na druhou stranu je postavení silesauridů v moderních klasifikacích kontroverzní a někteří autoři je považují za třídu bazálních ornitiských dinosaurů [14] [15] [16] [17].
V roce 2017 byl k kladu Avemetatarsalia přidán nedávno popsaný klad Aphanosauria , který je starší než jeho sesterský taxon Ornithodira a zahrnuje převážně triasové archosaury ( Dongusuchus , Spondylosoma , Teleocrater , Yarasuchus ) [2] [18] .
Poznámky
- ↑ Brusatti S. Dinosaur Time. New History of the Ancient Lizards = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World : pův. vyd. 2018: [přel. z angličtiny. ] / vědecký. vyd. A. O. Averjanov . — M. : Alpina literatura faktu , 2019. — S. 36. — 358 s. : nemocný. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
- ↑ 1 2 Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, Barrett PM, Stocker MR, Angielczyk KD, Smith RMH, Sidor CA, Niedźwiedzki G., Sennikov AG, Charig AJ Nejranější ptačí archosauři a sestavení dinosauřího tělesného plánu (anglicky) // Nature . - 2017. - Sv. 544 , č.p. 27 . - str. 484-487 . - doi : 10.1038/příroda22037 .
- ↑ 1 2 3 Benton, 1999 , str. 1440.
- ↑ Benton, 1999 , str. 1444.
- ↑ Gauthier J., de Querioz K. Opeření dinosauři, létající dinosauři, korunoví dinosauři a jméno "Aves" // Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků / J. Gauthier a LF Gall (Eds.). - New Haven: Yale University, 2001. - S. 8-41.
- ↑ Weishampel, Dodson, Osmólska, 2004 , str. patnáct.
- ↑ Feduccia, Alan. Alternativy a modifikace hypotézy BMT // Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China . - Yale University Press, 2012. - ISBN 978-0-300-16435-0 .
- ↑ Nesbitt, 2011 , str. 19.
- ↑ Nesbitt, 2011 , pp. 13-14.
- ↑ Nesbitt, 2011 , str. čtrnáct.
- ↑ 1 2 Ezcurra MD , Nesbitt SJ , Bronzati M., et al. Záhadní předchůdci dinosaurů překlenují propast k původu Pterosaurie // Nature : journal. - 2020. - Sv. 588 , iss. 7838 . - str. 445-449 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-3011-4 . — PMID 33299179 .
- ↑ Kammerer CF, Nesbitt SF, Flynn JJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR Malý ornitodiranský archosaur z triasu na Madagaskaru a role miniaturizace v předcích dinosaurů a pterosaurů // PNAS : journal. - 2020. - Sv. 117 , iss. 30 . - S. 17932-17936 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1916631117 . Archivováno z originálu 10. října 2021.
- ↑ Nesbitt, 2011 , pp. 14-16.
- ↑ Ferigolo J., Langer MC Pozdně triasový dinosaurus z jižní Brazílie a původ ornitischické predentární kosti // Historical Biology : journal. - 2007. - Sv. 19 , iss. 1 . - str. 23-33 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912960600845767 . Archivováno z originálu 10. října 2021.
- ↑ Langer MC, Ferigolo J. Pozdně triasový dinosauromorf Sacisaurus agudoensis (formace Catturrita; Rio Grande do Sul, Brazílie): anatomie a afinity // Geological Society, London, Special Publications: journal. - 2013. - Sv. 379 , iss. 1 . - S. 353-392 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/sp379.16 . Archivováno z originálu 10. října 2021.
- ↑ Cabreira SF, Kellner AWA, Dias-da-Silva S., et al. Jedinečné seskupení dinosaurů z pozdního triasu odhaluje anatomii a stravu dinosaurů // Aktuální biologie : časopis . - 2016. - Sv. 26 , iss. 22 . - S. 3090-3095 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . — PMID 27839975 .
- ↑ Müller RT, Garcia MS Parafyletický 'Silesauridae' jako alternativní hypotéza pro počáteční záření ornitských dinosaurů // Biology Letters : journal . - 2020. - Sv. 16 , iss. 8 . — S. 20200417 . — ISSN 744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . Archivováno z originálu 13. července 2021.
- ↑ Ed Young. Dlouho ignorovaný plaz přepisující prolog k příběhu dinosaura . Atlantik (12. dubna 2017). Získáno 24. dubna 2017. Archivováno z originálu 24. dubna 2017. (neurčitý)
Literatura
- Benton, Michael J. Scleromochlus taylori a původ dinosaurů a pterosaurů // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1999. - Sv. 354. - S. 1423-1446.
- Nesbitt, Sterling J. Raná evoluce archosaurů: vztahy a původ hlavních kladů // Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - 2011. - Sv. 352. - S. 1-292.
- Původ a vztahy dinosaurů // Dinosaurie / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2. - University of California Press, 2004. - S. 7-19.