Aktinomycety

aktinomycety

Streptomyces sp.
vědecká klasifikace
Doména:bakterieTyp:AktinobakterieTřída:AktinobakterieObjednat:aktinomycety
Mezinárodní vědecký název
Actinomycetales Buchanan 1917 [1]

Aktinomycety [2] ( zastaralé  zářivé houby ; lat.  Actinomycetales ) jsou řádem bakterií , které mají v některých fázích vývoje schopnost tvořit rozvětvené mycelium , což se projevuje optimálními podmínkami pro jejich existenci. Někteří výzkumníci, zdůrazňující bakteriální povahu aktinomycet, nazývají jejich analog houbového mycelia tenkými filamenty ; jejich průměr je 0,4-1,5 µm. Aktinomycety mají acidorezistentní typ buněčné stěny , která je grampozitivní , ale strukturálně blíže gramnegativní . Vyznačují se vysokým (60-75 %) obsahem GC párů v DNA .

Nejběžnější v půdě : vyskytují se v ní zástupci téměř všech rodů aktinomycet. Aktinomycety obvykle tvoří čtvrtinu bakterií rostoucích na tradičních médiích, když jsou naočkovány zředěnými půdními suspenzemi a 5–15 % prokaryotické biomasy, stanovené pomocí fluorescenční mikroskopie . Jejich ekologická role je nejčastěji v rozkladu složitých stabilních substrátů; pravděpodobně se podílejí na syntéze a rozkladu huminových látek . Mohou působit jako symbionti bezobratlých a vyšších rostlin .

Budova

Nepřímý důkaz naznačuje apikální růst u aktinomycet .

Diferenciace mycelia je proces komplikací během vývoje kolonie aktinomycet. V první řadě se projevuje dělením na primární (substrát) a sekundární (vzdušné) mycelium. Vzduch je hustší, je hydrofobní , obsahuje více DNA a enzymů, na povrchu jeho buněk jsou různé struktury (tyčinkovité, fibrily).

Mycelium s řídkými přepážkami, u sporotvorců prakticky koenocytární, s častými přepážkami (septy) ve formách, pro které se mycelium rozpadá a k nim blízko. Vegetativní buňky většiny forem jsou rozděleny příčnými přepážkami, Geodermatophilus a Dermatophilus  - ve vzájemně kolmých směrech obsahují některé aktinomycety buňky se septy, procházející zcela odlišnými směry ( Micromonospora sporangia, Frankia vesicles ). K větvení dochází mechanismem pučení.

Často se diferenciace projevuje při tvorbě amiceliárních struktur:

Cytoplazma buněk v procesu stárnutí získává nerovnoměrnou elektronovou hustotu, ribozomy se v ní přestávají lišit, hranice nukleoidů se rozmazává , buněčná stěna se ztenčuje a uvolňuje a vytváří se mikrokapsle. Při autolýze se v cytoplazmě tvoří rozsáhlé světelné plochy, nukleoid se rozpadá, v buněčné stěně se tvoří otvory, buňka je vyplněna membránovými strukturami, které jsou druhou destruovány.

Životní cyklus

Nokardiformní aktinomycety tvoří výtrusy vzácně a rozmnožují se převážně úlomky rychle se rozkládajícího mycelia. Aktinomycety s dlouhými stádii mycelia se liší typem sporulace.

Sporulace

Podle počtu spor se aktinomycety dělí na mono- (například Saccaromonospora , Micromonospora ), oligo- ( Actinomadura ) a polyspory ( Streptomyces ), přičemž zvýrazněny jsou ty, které tvoří sporangia. Tvorba spor je převážně exogenní ( Thermoactinomyces tvoří pravé endospory, ale v současnosti je tento rod na základě chemotaxonomických a genetických znaků připisován i přes výrazné myceliální stadium bacilu), méně často pseudoendogenní ( Planomonospora , Dactylosporangium ).

U Streptomyces a sporulujících Actinomyces se spóry tvoří ve dvou fázích:

U oligospor jsou přepážky položeny basipitálně. V monsporách mohou být tvořeny mechanismem pučení.

Tvorbu spor způsobuje tzv. faktor A (C 13 H 22 O 4 ).

Klíčení spor

Klíčení probíhá v následujících fázích:

Tvoří drúzy - shluk propletených nití s ​​baňkovitými zesíleními na koncích.

Mobilita

Mohou být pohyblivé ve stadiu výtrusů ( actinoplanes , Geodermatophilus a Dermatophilus ), někdy jsou pohyblivé části mycelia ( erskovia ).

Ekologické funkce

Aktinomycety (zejména rodu Micromonospora ) se nacházejí ve vodních plochách a jejich dnových sedimentech, ale otázka, zda jsou stálými obyvateli nebo jsou přivezeny z půdy, není vyřešena a jejich role v těchto biotopech není rovněž známa.

Půdy jsou přirozeným substrátem, ze kterého aktinomycety vynikají v největší rozmanitosti. Většinu biomasy aktinomycet však představují spory, které dávají kolonie při zohlednění populací v půdě výsevním způsobem, pouze 1–4 % biomasy zabírá mycelium [3] . Nachází se v mikrozónách s vysokým obsahem organické hmoty.

Aktinomycety dominují v pozdních fázích mikrobiální sukcese , kdy jsou vytvořeny podmínky pro použití těžko dostupných substrátů. K aktivaci aktinomycetové mikroflóry dochází při vpravení škrobu , chitinu , ropných produktů atd . Zároveň aktinomycety v důsledku pomalého růstu nejsou schopny konkurovat nemyceliálním bakteriím o snadno dostupné látky. Je možné, že sekundární metabolity (zejména melanoidní pigmenty ) hrají určitou roli při tvorbě humusu .

Aktinomycety hrají cenózotvornou roli v místech primární tvorby půdy, za těchto podmínek jsou ve spojení s řasami. Tyto asociace vytvořily v laboratorních podmínkách lišejníkovitý stélek ( aktinolichen ) .

Aktinomycety (rody Streptomyces , Streptosporangium , Micromonospora , Actinomadura ) jsou stálými obyvateli střev žížal , termitů a mnoha dalších bezobratlých . Ničí celulózu a další biopolymery, jsou jejich symbionty . Zástupci rodu Frankia jsou schopni fixace dusíku a tvorby uzlů u neluštěninových rostlin ( rakytník , olše aj.). Existují patogenní formy, které způsobují aktinomykózu . V lidském těle žijí v dutině ústní, ve střevech, v dýchacích cestách, na kůži, v plaku, v kazivých zubech, na mandlích.

Postoj k faktorům prostředí

Většina aktinomycet jsou aerobní , fakultativní anaeroby jsou přítomny pouze mezi aktinomycetami s krátkým myceliálním stádiem. Existuje zde určitá paralela s houbami , mezi nimiž jsou také pouze nemyceliální kvasinky schopné žít v anaerobních podmínkách. Předpokládá se, že méně účinný anaerobní typ metabolismu je úspěšný s větším relativním buněčným povrchem, čehož je dosaženo fragmentací mycelia.

Předpokládá se, že aktinomycety jsou odolnější vůči vysychání než nemyceliální bakterie, díky čemuž dominují v pouštních půdách. Laboratorní skladování půdních vzorků za podmínek, které nejsou příznivé pro vegetativní růst prokaryot , zvyšuje relativní obsah aktinomycet zohledněný výsevní metodou. Sklerocia tvořená rodem Chainia jsou schopna přežít obzvláště dlouho sušená . Ukázalo se, že při w = 0,50 některé spory vyklíčí ( Streptomyces , Micromonospora ), ale vytvořené mycelium se nevětví. Při a w = 0,86 klíčí spory téměř všech aktinomycet, v některých větvích mycelia se tvoří mikrokolonie, optima je dosaženo při a w = 0,95.

Nejčastěji jsou aktinomycety neutrofily, ale některé rody jsou acidofilní nebo alkalifilní. Charakteristickou vlastností aktinomycet je tolerance vůči kyselinám, díky které je jejich podíl v mikrobiálním komplexu lesních půd poměrně vysoký. Je třeba poznamenat, že na kyselém prostředí se prodlužuje vegetativní stadium, naopak na alkalickém prostředí je sporulace urychlena.

Aktinomycety nejsou náročné na obsah organického uhlíku v médiu, mnohé z nich jsou schopny růst na "hladovém" agaru . Členové rodu Nocardia jsou schopni chemosyntézy oxidací vodíku , metanu a metanolu . Heterotrofní fixace CO 2 je rozšířena mezi aktinomycetami .

Biochemické vlastnosti

U aktinomycet je zaznamenána přítomnost vzácných metabolických drah a enzymových systémů. Vyznačují se například Entner-Doudoroffovou cestou štěpení glukózy , nachází se polyfosfát hexokináza (místo obvyklé hexokinázy ), existují rysy v syntéze řady aminokyselin; v sekundárním metabolismu se vyznačují šikimátovou cestou pro syntézu aromatických sloučenin, zahrnutím celých uhlíkových skeletů glukózy do sekundárních metabolitů, například antibiotik.

Charakteristickým rysem aktinomycet je schopnost syntetizovat fyziologicky aktivní látky, antibiotika, pigmenty a pachové sloučeniny. Právě ony tvoří specifický zápach půdy a někdy i vody (látky geosmin , argosmin , mucidon , 2-methyl-isoborneol ). Aktinomycety jsou aktivními producenty antibiotik , tvořících až polovinu známých vědě.

Skupiny rodů aktinomycet podle 9. vydání Burgeyho průvodce

Nokardiformní aktinomycety

Aerobní organismy, které mají ve vývojovém cyklu fázi mycelia. Mycelium se může rozkládat na prvky a vytvářet řetězce podobné sporangiím. Neexistují žádné skutečné spory. Patří sem rody Nocardia , Rhodococcus , schopné využívat ropné uhlovodíky, Promicromonospora , Actinobispora , Oerskovia aj. rozdělení do rodů - podle chemotypu buněčné stěny a dalších chemotaxonomických znaků.

Rody s vícevnořenými sporangiemi

Vzniklé mycelium se dělí na jednotlivé kokoidní buňky, pohyblivé u Geodermatophilus a Dermatophilus a nepohyblivé u Frankia . Frankia jsou dusík fixující symbionti olše a jiných rostlin bez luštěnin, kteří na kořenech tvoří uzliny. Stanoviště: půda, voda a kůže savců .

Aktinoplány

Ve vývojovém cyklu mají pohyblivé stadium a stadium tvorby vyvinutého mycelia, oddělené přepážkami. Saprotrofové a fakultativní parazité . Distribuován v půdě, lesní půdě , zbytcích zvířat a vodě přírodních zdrojů, často se vyvíjí na pylu rostlin, které do něj spadly. Jsou rozděleny do rodů podle typů sporangií:

Buněčná stěna typu II (obsahuje meso-DAPK a glycin ).

Streptomycetes a příbuzné rody

Tvoří dobře vyvinuté vzdušné mycelium, které se během vývoje nerozpadá na samostatné buňky. Sporangia se skládají z přímých nebo spirálových řetězců nepohyblivých spor. Žijí v půdě, vyznačují se silnou antibiotickou a chitin-rozkládající aktivitou.

Buněčná stěna typu I (obsahuje L-DAPC)

Maduromycetes

Mycelium se také nerozpadá na jednotlivé buňky. Výtrusy pouze na vzdušném myceliu v řetízcích nebo sporangiích, pohyblivých i nehybných. Skupina je špatně prostudována a vyžaduje revizi. Tvoří krátké řetězce výtrusů ( Actinomadura a další), výtrusnice s nepohyblivými ( Planomonospora ) nebo pohyblivé výtrusy ( Streptosporangium ).

Typy buněčných stěn II-IV. V hydrolyzátech celých buněk se nachází maduróza .

Thermomonospores a příbuzné rody

Vyvinuté mycelium, výtrusy jsou uspořádány jednotlivě, v řetízcích nebo výtrusovitých strukturách. Buněčná stěna typu III (mezo-DAPC, žádné diferenciační cukry).

Rod Termoactynomyces

Termoaktinomycety tvoří typické endospory a podle této vlastnosti, stejně jako podle struktury 16s rRNA , by měly být klasifikovány jako bacily , ale tvoří vyvinuté mycelium. Termofily schopné růstu v rozmezí 40-48 stupňů Celsia.

Historie studia

V roce 1874 F. Kohn ve vzorku ze slzného kanálu člověka poprvé objevil vláknitou bakterii pojmenovanou po lékaři, který odebral vzorek Streptothrix foersteri . Vzhledem k tomu, že rodové jméno Strepothrix již byla převzata houbou, byla bakterie později přejmenována na Streptomyces foersteri . V roce 1877 zkoumali patolog Bollinger a botanik Hartz nádory (aktinomykózní uzliny) krav a objevili jejich původce, který se díky zářivému uspořádání vláken nazýval zářivá houba ( Actinomyces ). Toto jméno se brzy stalo společným pro několik blízce příbuzných rodů.

V roce 1884 německý lékař James Israel získal první čistou kulturu Actinomyces israelii . Následně bylo objeveno mnoho patogenních forem (1888 - Nokar izoloval prvního zástupce rodu Nocardia z nohy muže s Madurovou chorobou ), v letech 1890-1892 Gospirini sestavil seznam rodů aktinomycet.

V letech 1912-1916 se začaly objevovat první popisy nepatogenních aktinomycet izolovaných z běžných přírodních substrátů. V tomto období přispěli S. A. Vaksman , Krainsky, Rudolf Liske k rozvoji aktinomycetologie .

Nová etapa ve vývoji vědy začala v roce 1939, kdy Krasilnikov dostal ve své přirozené formě antibiotikum mycetin , vylučované streptomycetami. Streptomycin byl izolován v roce 1945 Waxmanem, Schatzem a Boogiem . Velká pozornost byla věnována aktinomycetám, rozvíjely se však především aplikované aspekty aktinomycetologie související s výrobou a používáním antibiotik. Nicméně v tomto období byly také získány informace o ekologii, biochemii, struktuře, vývojových cyklech, což zase umožnilo vyvinout principy klasifikace aktinomycet.

Od 80.–90. let se pozornost přesunula ke studiu ekologických funkcí aktinomycet, jejich vztahů v přírodních podmínkách se zvířaty, rostlinami a mikroorganismy. Se získáváním dat o genomu aktinomycet souvisí revize taxonomie .

Poznámky

  1. ↑ Order Actinomycetales  : [ eng. ]  // LPSN . – Leibnizův institut DSMZ .  (Přístup: 17. října 2020) .
  2. ↑ Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 16. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  3. ↑ Zvjagincev D. G. Půda a mikroorganismy. — M.: 1987

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie