Babakotii

 Babacotia

vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:EuarchontogliresVelký tým:EuarchonsSvětový řád:primátčeta:PrimátiPodřád:poloopiceInfrasquad:LemuriformesRodina:†  PaleopropithecusRod:†  Babacotia
Mezinárodní vědecký název
Babakotia Godfrey a kol. , 1990
Jediný pohled
Babakotia radofilai Godfrey et al. , 1990
plocha

Babakotii [1] ( lat.  Babakotia ) je rod lemurů patřící do čeledi Paleopropithecus . Jediným popsaným druhem  je Babakotia radofilai . Babacotia, kteří žili v severních oblastech Madagaskaru , byli velcí lemuři, výrazně větší než moderní lemuři, i když byli horší než někteří další členové stejné rodiny. Jako moderní lenoši trávili spoustu času viset a pomalu přecházeli z větve na větev. Živili se hlavně listy a pravděpodobně i plody a semeny. Babacotia jsou subfosilní (polofosilní) rod, který zřejmě zmizel krátce po příchodu lidí na Madagaskar.

Původ jména

Rodové jméno Babakotia pochází z madagaskarského slova babakoto  , běžného místního jména pro lemura indri (jak je uvedeno v části Objevy a systematika , indri je blízký příbuzný lemura lenochoda , který zahrnuje i babakotii). Specifický název radofilai, jediný známý druh, dostal na počest francouzského matematika Jeana Radofilaa (Duflo). Radofilao projevil velký zájem o průzkum jeskyní, kde byly později objeveny první pozůstatky babakotie, a zmapoval je [2] .

Objev a systematika

Babakotia, zastoupená jediným známým druhem , Babakotia radofilai , patří do čeledi Paleopropithecus , také známý jako lenochod lemuři. Čeleď zahrnuje další tři rody, všechny vyhynulé: archeoindri , mesopropithecus a paleopropithecus . Čeleď Paleopropithecus je zařazena do infrařádu Lemuriformes , který sdružuje všechny madagaskarské lemury [3] .

Babacotii je posledním z objevených rodů Paleopropithecus, jejichž popis pomohl lépe pochopit jejich (a zejména menší rod Mesopropithecus) odlišnosti od Indrie [3] . První subfosilní pozůstatky babakothie byly objeveny během série expedic organizovaných od počátku 80. let 20. století antropologem Alvinem Simonsem [4] . Nálezy byly učiněny v jeskyni Antsiroandoha na náhorní plošině Ankarana na severu Madagaskaru. Nalezené pozůstatky patřily více než desítce jedinců, z nichž jeden má téměř kompletní kostru [5] , která zřejmě patřila nedospělému exempláři. Holotyp (nyní ve sbírce University of Antananarivo ) představoval fragment levé strany horní čelisti se špičákem a dvěma řezáky , pravá strana dolní čelisti s plně zachovanou sadou premolárů a molárů , a dva kosterní elementy – střední části kosti pažní a stehenní [2] .

Místo babakotia
v taxonomii lemurů [6] [7]

Nálezy byly okamžitě identifikovány jako pozůstatky blízkého příbuzného Paleopropitheca [8] (o několik let později se jim pro typ těla ve speciální literatuře přezdívalo „lenochodí lemuři“ [3] ) a spolu s ostatky z Mesopropithecus, pomohl určit místo Paleopropithecus lemurů vzhledem k moderním indiánům a archaeolemurům  - další vyhynulé rodině. Lebky Archeolemuřanů byly svým vzhledem blízké lebkám Indiánů, ale na rozdíl od Indiánů se vyznačovaly vysoce specializovanými zuby. Naopak Babakotové a Mesopropithekové souviseli nejen se vzhledem lebky, ale také se stavbou zubů, což dávalo důvod tvrdit blízkost indiánů a paleopropitheků a vzdálenější příbuznost obou s archaeolemury [9] ( tento názor zůstal dominantní i v budoucnu [7] [10] , i když jedna studie z roku 2008 považuje Archeolemury za blíže Paleopropithecos než Indři [11] ). Nálezy navíc pomohly prokázat, že Paleopropithecus se nepohyboval, jako moderní indrie, rychlými skoky z větve na větev, ale pomalu se plazil po kmenech a živil se jako moderní lenoši , visící vodorovně na větvích, i když pravděpodobně mohli dělat skoky [12] .

Anatomie a fyziologie

Babacotia vážící podle odhadů z konce prvního desetiletí 21. století od 12 do 30 kilogramů s průměrnou tělesnou hmotností kolem 21 kg [13] , zaujímala v rodině co do velikosti střední postavení. Byli mnohem menší než zástupci dalších dvou rodů lemurů lenochodů – Archeoindri a Paleopropithecus – ale větší než třetí rod, Mesopropithecus [14] .

I když jsou lebky všech Paleopropiteků masivnější než u Indriů [3] , lebka Babacotia připomíná jak lebky větších lemurů lenochodů, tak lebku Indriů. Pro paleopropitéka jsou typické poměrně malé oční důlky , mohutné jařmové oblouky a téměř pravoúhlé tvrdé patro [15] . Orbitální hřebeny nebo jiné periorbitální ztluštění chybí, ale existuje silný postorbitální proces [16] . Malé oční důlky (srovnatelné v absolutní velikosti s očními důlky moderních denních lemurů) a úzký zrakový kanál ukazují na nízkou zrakovou ostrost [17] ; zároveň se zvětšuje sluchová bula , uvnitř je umístěn tympanický prstenec [16] . Průměrná délka lebky je 11,4 centimetru [18] .

Symfýza brady u Babacotia (stejně jako u Indriaceae a Mesopropithecus) nebyla zarostlá. Zubní vzorec je stejný jako u zbytku Paleopropithecus a Indriaceae [3]  -2.1.2.31.1.2.3[19] nebo2.1.2.32.0.2.3[20] (nesrovnalosti v zubním vzorci jsou způsobeny tím, že není zcela jasné, zda je jedním ze stálých zubů řezák nebo špičák [21] ). V každém případě se spodní čelist Babakotů (stejně jako Mesopropithecus, ale ne u Archaeoindri a Paleopropithecus [14] ) vyznačuje hřebenem se čtyřmi předními zuby, na rozdíl od hřebene se šesti zuby, který je častější u strepsirrhinů. . Na rozdíl od indriyů měli babakotiáni více protáhlé premoláry (malé stoličky). Jejich stoličky se vyznačují širokou řeznou hranou a malým zoubkováním na sklovině [16] ; střihový kvocient ( ukazatel   poměru délky řezných hran k celkové délce molárů), je obecně vysoký u subfosilních lemurů a má nejvyšší hodnoty (až 50 %) u babakotiánů [22] . Stoličky i premoláry jsou laterálně zploštělé, což je obecně typické pro indriány a paleopropitéky. Korunka předních premolárů je charakterizována vyklenutím ve střední části, vyčnívající za krček zubu , a korunka druhých premolárů je charakterizována bilofodoncií, to znamená přítomností dvou příčných hřebenů spojujících čtyři tuberkuly. koruna. Střední horní řezáky jsou delší než postranní a jsou odděleny mezerou. Tyto rysy jsou jedinečné pro Babakoty, což je odlišuje jak od moderních Indiánů, tak od známých Paleopropithecus. Horní patro je protáhlé a úzké, ve střední části vyhlazené – stejný znak, ale ještě výraznější, je charakteristický i pro Paleopropithecus a Archeoindri [23] .

V souladu se středními velikostmi byl stupeň adaptace babakotia na závěsný životní styl, podobný jako u moderních lenochodů, také střední ve srovnání s jinými rody čeledi [3] [24] [25] [26] . Tento rod se vyznačuje vysoce pohyblivými kyčelními a hlezenními klouby a řadou dalších adaptačních změn v oblasti páteře, pánve a končetin [26] . Hlava stehenní kosti je kulovitá, bez fossa [27] . Zadní končetiny jsou celkově špatně vyvinuté, řada detailů včetně těch v pletenci pánevním je redukována. Přední tibiální malleolus , dolní kyčelní páteř a patní kost jsou tedy zmenšeny ; ischiální páteř rudimentární. Stydká kost je prodloužená [16] ; byl tam rudimentární ocas [28] . Přední končetiny babakotů byly téměř o 20 % delší než jejich zadní končetiny, takže jejich mezimembránový index (118 [16] -119) byl vyšší než u mezopropitheků (z 97 na 113), čímž se přiblížili lenochodům a ukázali, že u těchto ve dvou případech by mohlo dojít ke konvergentní evoluci [26] [29] . Končetiny se vyznačují zkráceným tarsem a prodlouženými zakřivenými falangami prstů, přizpůsobenými pro bezpečný úchop a naznačujícími závěsný způsob života. To je charakteristické pro všechny paleopropiteky a není to charakteristické pro moderní indriye a další rodinu fosilních lemurů - archeolemurů , jejichž proximální (hlavní) falangy jsou zakřivené v polovině úhlů babakotia. Zároveň lenochodi, stejně jako kabátci a moderní lemuři wari , kteří také vedou závěsný způsob života [26] [27] , vykazují podobný stupeň zakřivení článků prstů . Palce na předních i zadních končetinách jsou oproti ostatním poněkud zkrácené [16] .

Krátké zadní končetiny, charakteristické pro všechny Paleopropithecus, byly dobře přizpůsobeny pro lezení a visení, ale ne pro skoky, které dělají moderní indriáni [5] . Poměr délky pažní a stehenní kosti, který byl téměř 1,2, se výrazně liší od poměru u druhů, které se pohybují skokem - u těch druhých je stehenní kost naopak mnohem delší než humerus; i u vari lemurů je tato hodnota inverzní k poměru popsanému u Babacotia. U moderních savců byl mezimembránový index podobný jako u babakotiánů zaznamenán u lenochodů dvouprstých , kteří vedou převážně visící životní styl , stejně jako u goril [30] . Kosti zápěstního kloubu nalezené v roce 1999 rovněž naznačují způsobilost pro vertikální lezení [31] . Analýza půlkruhových kanálků [32] a bederních obratlů naznačuje pomalost pohybu a na rozdíl od ještě specializovanějších paleopropitheků adaptaci na vertikální lezení, podobně jako u orangutanů nebo Lorianů [33] [34] . Stejné závěry napovídá velká délka chodidel a dlaní vzhledem k délce celé končetiny. Tento rys, který je také charakteristický pro Paleopropitecus a další fosilní rod lemurů, megaladapis , je mezi moderními primáty srovnatelný pouze u orangutanů [35] . Obecně se dá předpokládat, že stejně jako Lorias, i babakotii se pomalu plazili po větvích a pravděpodobně na nich trávili hodně času viset jako lenoši [20] .

Paleoekologie

Babacotia, která vyhynula relativně nedávno a jsou známá pouze ze subfosilních pozůstatků, jsou považována za moderní rod lemurů [3] . Zdá se, že Babakotia radofilai , která žila na Madagaskaru v holocénu , zmizela z povrchu Země poté, co lidé dorazili na ostrov. Jediná známá radiokarbonová analýza nálezů umožnila jejich zařazení do období mezi 2500 a 2300 př . n. l. [36] [37] . V roce 2019 však byly během vykopávek v přírodní rezervaci Beanka na západě Madagaskaru nalezeny subfosilní pozůstatky babakotii a dalších paleopropitheků se stopami jejich řezání starými lidmi. Byly zde nalezeny i keramické střepy z doby před 1000 až 3000 lety. Tyto nálezy potvrzují, že babakotii zmizeli po lidském osídlení Madagaskaru [38] . V roce 2020 byly v jeskyni Andriamamelo na území rezervace Beanca nalezeny skalní malby starověké Madagaskaru staré asi 2000 let, zobrazující hon na obřího lemura - pravděpodobně babakotia [39] [40] .

Babacotia, stejně jako ostatní lemuři, byly endemické na Madagaskaru. Vzhledem k tomu, že jejich pozůstatky byly kromě náhorní plošiny Ankarana nalezeny pouze na jediném místě, jeskyni Anjohibe, rovněž na severu ostrova, avšak 400 km jižně od Ankarany [41] , lze usuzovat, že areál rozšíření tohoto rodu byl severní a severozápadní Madagaskar [18] . Malá oblast rozšíření, dokonce i v období, kdy byl téměř celý Madagaskar pokryt lesy, může být způsobena specifickou stravou, konkurenčním vyloučením nebo jiným neznámým důvodem [42] . Ukázalo se však, že areál babakothie se překrýval s areály dvou dalších druhů lemurů lenochodů, Palaeopropithecus maximus a Mesopropithecus dolicchobrachion [4] . Na základě velikosti těla, struktury a rysů opotřebení zubů se předpokládá, že babakotii žrali listy ; jejich strava také pravděpodobně zahrnovala ovoce a tvrdá semena [43] [44] [45] . Mírné rozdíly ve vzorcích opotřebení zubů u rodů Babakotia a Palaeopropithecus (větší počet důlků ve sklovině babakotia) lze vysvětlit pravděpodobným obsahem tvrdších listů [46] nebo semen ve stravě [47] .

Na základě dostupných nálezů bylo již v roce 1992 navrženo, že pomalí babakotii požírající listy vedli denní životní styl a byli hlučnými, zřídka se rozmnožujícími zvířaty [3] . Relativně malý objem mozku obřích vyhynulých lemurů je považován za důkaz nízké sociální aktivity a života v malých skupinách (ačkoli konkrétní detaily mikrooděru zubního hřebenu naznačují, že byl používán k úpravě – česání a kartáčování srsti – není známo, zda tato činnost byla sociální povahy [48•] ). Silná sezónnost počasí v oblasti lemurů lenochodých implikovala životní styl a v konečném důsledku i anatomii spojenou s úsporou energie a nejúčinnějším využíváním potravinových zdrojů [49] . Zejména pro babakotiany, stejně jako pro ostatní Paleopropithecus a Indriaceae, je charakteristický raný výskyt stálých zubů, který zajistil přežití mladých jedinců v prvním období sucha po odstavu [26] . Na základě charakteristik vývoje zubů se předpokládá, že k odstavení i dalšímu dosažení puberty došlo zjevně rychleji než u opic srovnatelných velikostí [50] .

Přestože neexistují jednoznačné náznaky, kdo byl přirozeným nepřítelem babakothů, jejich pozůstatky se nacházejí na stejných místech a ve stejných vrstvách jako pozůstatky velkého krokodýla Voay robustus (především na náhorní plošině Ankarana). Jsou známy četné kosti velkých subfosilních lemurů jiných druhů ( Palaeopropithecus , Archaeolemur , Megaladapis ) se stopami krokodýlích zubů. Je možné, že tento predátor lovil i babakoty, které byly podobné nebo menší velikosti než uvedené druhy, na rozdíl od obří fossa Cryptoprocta spelea a velkých dravců, kteří obvykle preferovali menší zvěř (zejména subfosilní lemuři Pachylemur byli zařazeny do stravy obří fossa) .insignis , jejichž tělesná hmotnost mírně přesahovala 10 kg ) [51] .

Poznámky

  1. Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. Osud megafauny suchozemských ekosystémů madagaskarské zoogeografické oblasti v pozdním antropogenu . Problémy evoluce. Získáno 6. března 2017. Archivováno z originálu dne 21. června 2018.
  2. 1 2 Simons E., Godfrey LR, Jungers WL, Chatrath P. a Rakotosamimanana B. Nový obří subfosilní lemur, Babakotia a evoluce lemurů lenochodů  //  Folia Primatologica. - 1992. - Sv. 58, č.p. 4 . - S. 197. - doi : 10.1159/000156629 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Nowak, 1999 , str. 529.
  4. 12 Godfrey & Jungers, 2003a , s. 253.
  5. 12 Godfrey & Jungers, 2002 , str. 102.
  6. Godfrey & Jungers, 2003b , s. 1252.
  7. 1 2 Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ a Yoder AD Starověká DNA obřích vyhynulých lemurů potvrzuje jediný původ madagaskarských primátů  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - Sv. 102, č.p. 14 . - S. 5090. - doi : 10.1073pnas.0408354102 .
  8. Godfrey LR, Simons EL, Chatrath PJ, Rakotosamimanana B. Nový fosilní lemur ( Babakotia , Primáti ) ze severního Madagaskaru   // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. - 1990. - Sv. 81, č.p. 2 . - S. 81-87.
  9. Mittermeier RA, Tattersall I., Konstant WR, Meyers DM, Mast RB Vyhynulí lemuři // Lemuři z Madagaskaru . — 1. vyd. - Conservation International, 1994. - S.  33-48 . — ISBN 1-881173-08-9 .
  10. Kistler, L., et al. Srovnávací a populační mitogenomické analýzy madagaskarských vyhynulých obřích „subfosilních“ lemurů  //  Journal of Human Evolution. - 2015. - Sv. 79. - S. 50. - doi : 10.1016/j.jhevol.2014.06.016 .
    Herrera JP, Dávalos LM Fylogeny a časy divergence lemurů odvozené z nedávných a starověkých fosilií  //  Systematická biologie. - 2016. - Sv. 65, č.p. 5 . - S. 774. - doi : 10.1093/sysbio/syw035 .
  11. Orlando L., Calvignac S., Schnebelen C., Douady CJ, Godfrey LR, Hänni C. DNA z vyhynulých obřích lemurů spojuje archeolemuridy s existujícími indriidy  //  BMC Evolutionary Biology. - 2008. - Sv. 8, č. 121 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . — PMID 18442367 .
  12. Jungers a kol., 1991 , s. 9085.
  13. Jungers WL, Demes B. a Godfrey LR Jak velcí byli „obří“ vyhynulí lemuři z Madagaskaru? // Elwyn Simons: Hledání původu / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). — New York, NY: Springer, 2008. — S.  350 . — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  14. 12 Godfrey & Jungers, 2003a , s. 257.
  15. Nowak, 1999 , pp. 529-530.
  16. 1 2 3 4 5 6 Godfrey & Jungers, 2002 , str. 110.
  17. Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , s. 53.
  18. 1 2 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , str. 357.
  19. Thomas Geissmann. Subfossile Lemuridae // Vergleichende Primatologie  (německy) . - Springer, 2003. - S. 72. - ISBN 978-3-642-55798-9 .
  20. 12 Godfrey & Jungers, 2003a , s. 256.
  21. Ankel-Simons F. Zuby // Anatomie primátů . — 3. vyd. - Academic Press, 2007. - S. 233. - ISBN 0-12-372576-3 .
  22. Jungers a kol., 2012 , s. 389.
  23. Jungers a kol., 1991 , s. 9082.
  24. Godfrey & Jungers, 2003b , str. 1248, 1252.
  25. Godfrey & Jungers, 2002 , str. 101.
  26. 1 2 3 4 5 Simons EL Lemurs: Staré a nové // Přirozená změna a lidský dopad na Madagaskaru / SM Goodman, BD Patterson (Eds.). - Smithsonian Institution Press, 1997. - S. 142-166. — ISBN 978-1-56098-682-9 .
  27. 1 2 Jungers WL, Godfrey LR, Simons EL, Chatrath PS Falangeální zakřivení a polohové chování u vyhynulých lemurů lenochodů (Primates, Palaeopropithecidae  )  // Sborník Národní akademie věd. - 1997. - Sv. 94, č.p. 22 . - S. 12001. - doi : 10.1073/pnas.94.22.11998 . — PMID 11038588 .
  28. Goodman & Jungers, 2014 , str. 153.
  29. Godfrey LR, Jungers WL, Reed KE, Simons EL, Chatrath PS Subfosilní lemuři // Přirozená změna a lidský dopad na Madagaskaru / Goodman SM, Patterson BD (Eds.). - Smithsonian Institution Press, 1997. - S. 218-256. — ISBN 978-1-56098-682-9 .
  30. Marchi D., Ruff CB, Capobianco A., Rafferty KL, Habib MB a Patel BA Pohyb Babakotia radofilai odvozený z epifyzární a diafyzární morfologie humeru a femuru  //  Journal of morphology. - 2016. - Sv. 277, č.p. 9 . - S. 1199-1218. - doi : 10.1002/jmor.20569 .
  31. Hamrick MW, Simons EL, Jungers WL Nové zápěstní kosti madagaskarských obřích subfosilních lemurů  //  Journal of Human Evolution. - 2000. - Sv. 38, č.p. 5 . - S. 635-650. - doi : 10.1006/jhev.1999.0372 . — PMID 10799257 .
  32. Walker A., ​​​​Ryan TM, Silcox MT, Simons EL, Spoor F. Systém polokruhových kanálů a pohyb: Případ vyhynulých lemuroidů a lorisoidů  //  Evoluční antropologie. - 2008. - Sv. 17. - S. 135-145. - doi : 10.1002/evan.20165 .
  33. Shapiro LJ, Seiffert CVM, Godfrey LR, Jungers WL, Simons EL, Randria GFN Morfometrická analýza bederních obratlů u vyhynulých madagaskarských strepsirrhines  //  American Journal of Physical Anthropology. - 2005. - Sv. 128, č.p. 4 . - S. 823-839. - doi : 10.1002/ajpa.20122 . — PMID 16110476 . Archivováno z originálu 12. června 2011.
  34. Granatosky MC, Miller CE, Boyer DM a Schmitt D. Morfologie bederních obratlů létajících, klouzavých a závěsných savců: Důsledky pro lokomotorické chování subfosilních lemurů Palaeopropithecus a Babakotia  //  Journal of Human Evolution. - 2014. - Sv. 75. - S. 50. - doi : 10.1016/j.jhevol.2014.06.011 .
  35. Jungers a kol., 2012 , s. 395.
  36. Simons EL, Burney DA, Chatrath PS, Godfrey LR, Jungers WL, Rakotosamimanana B. AMS 14 C Data for Extint Lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagaskar  //  Quaternary Research. - 1995. - Sv. 43, č.p. 2 . - S. 249-254. - doi : 10.1006/qres.1995.1025 .
  37. Crowley BE Vytříbená chronologie prehistorického Madagaskaru a zániku megafauny  //  Recenze kvartérní vědy. - 2010. - Sv. 29. - S. 2592. - doi : 10.1016/j.quascirev.2010.06.030 .
  38. David A. Burney DD, Andriamialison H., Andrianaivoarivelo RA, Bourne S. a Crowley BE Objevy subfosilních lemurů z chráněné oblasti Beanka na západním Madagaskaru  //  Výzkum kvartéru. — 2020-01. — Sv. 93 . — S. 187–203 . - ISSN 1096-0287 0033-5894, 1096-0287 . doi : 10.1017 / qua.2019.54 .
  39. Davis J. Jediná známá kresba vyhynulého obřího lenochoda nalezená v  jeskyni . Přírodovědné muzeum (28. června 2020). Získáno 21. října 2021. Archivováno z originálu dne 12. října 2021.
  40. Výzkumníci Prostak S. našli unikátní starověkou skalní kresbu vyhynulého lemura lenochoda  . Sci-News (7. září 2020). Získáno 21. října 2021. Archivováno z originálu dne 21. října 2021.
  41. Goodman & Jungers, 2014 , str. 146, 153.
  42. Burney DA, James HF, Grady FV, Rafamantanantsoa J., Ramilisonina, Wright HT, Cowart JB Změna životního prostředí, zánik a lidská aktivita: Důkazy z jeskyní na NW Madagaskar  //  Journal of Biogeography. - 1997. - Sv. 24. - S. 764-765.
  43. Rafferty KL, Teaford MF, Jungers WL Molární mikrowear subfosilních lemurů: zlepšení rozlišení dietních závěrů  //  Journal of Human Evolution. - 2002. - Sv. 43, č.p. 5 . - S. 645. - doi : 10.1006/jhev.2002.0592 . — PMID 12457853 . Archivováno z originálu 16. září 2011.
  44. Godfrey & Jungers, 2003b , s. 1249.
  45. Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , pp. 49, 57.
  46. Jungers a kol., 2012 , s. 388.
  47. Godfrey LR, Semprebon GM, Jungers WL, Sutherland MR, Simons EL a Solounias N. Dentální opotřebení u vyhynulých lemurů: důkazy o dietě a diferenciaci mezi nimi  //  Journal of Human Evolution. - 2004. - Sv. 47, č.p. 3 . - S. 161, 166. - doi : 10.1016/j.jhevol.2004.06.003 .
  48. Jungers a kol., 2012 , s. 382.
  49. Godfrey, Jungers & Schwartz, 2006 , s. 49.
  50. Godfrey & Jungers, 2003b , s. 1248.
  51. Meador L. Kdo snědl subfosilní lemury? Tafonomická a komunitní studie dravé, krokodýlové a masožravé predace vyhynulých kvartérních lemurů z Madagaskaru . - University of Massachusetts Amherst, 2018. - S. 50, 98, 135.

Literatura