Mezifáze

Interfáze ( anglicky  interphase ) - perioda buněčného cyklu , rozdělená na G 1 -, G₀-, S- a G 2 - fáze. Během interfáze se buňka připravuje na budoucí dělení: roste, zdvojnásobuje množství cytoplazmy , buněčných proteinů a organel . V S-fázi dochází ke zdvojení DNA a centrosomů (buněčných center).

Hlavní události

V typické lidské buněčné kultuře trvá interfáze 23 hodin 24hodinového buněčného cyklu. Buněčný růst je pozorován v průběhu interfáze. Interfáze poskytuje nejen časové zpoždění umožňující buňce růst, ale také poskytuje buňce možnost posoudit vhodnost vnějších a vnitřních podmínek pro duplikaci DNA a následné dělení [1] .

G 1 -fáze (presyntetická)

Fáze G 1 je nejdůležitější z hlediska řízení podmínek, ve kterých se buňka nachází. Jeho trvání je do značné míry dáno vnějšími podmínkami a signály z jiných buněk. Nejsou-li podmínky pro dělení příznivé, pak buňka zpožďuje průchod G 1 fází a může dokonce přejít do speciálního klidového stavu - G 0 - fáze . Buňky mohou zůstat v tomto stavu dny, týdny a dokonce roky, než se obnoví proliferace . Mnoho buněk je v G 0 až do své vlastní smrti nebo smrti organismu. V časné fázi G1 existuje důležitý kontrolní bod buněčného cyklu známý jako savčí restrikční bod nebo kvasinkový start . Pokud jsou podmínky příznivé a buňka přijímá signály růstu a dělení od svých sousedů, pak buňky projdou tímto bodem a poté se zapojí do duplikace DNA, i když vnější signály růstu a dělení zmizí [1] .

V pozdní mitóze a G 1 fázi začíná proces iniciace replikace DNA: na počátcích replikace (bodech počátku replikace) je sestaven multiproteinový prereplikativní komplex . Někdy se tato fáze nazývá autorizace (licencování) počátků replikace, protože zahájení duplikace DNA postihuje pouze ty body, se kterými je spojen prereplikativní komplex [2] .

S-fáze (syntetická)

Ve fázi S spolu s růstem buněk dochází ke dvěma důležitým událostem: duplikaci DNA a duplikaci centrosomů (neboli buněčného centra). Duplikace DNA představuje významnou část buněčného cyklu. Replikace DNA je aktivována přesně jednou za buněčný cyklus speciálními cyklin-dependentními kinázami . V S-fázi složky pre-replikativního komplexu sestavené v počátcích replikace ve fázi G1 iniciují sestavení většího komplexu, pre-iniciačního komplexu. Rozvine šroubovici DNA a nahraje na ni DNA polymerázy a další replikační proteiny DNA. Po sestavení pre-iniciačního komplexu se složky pre-replikativního komplexu disociují a sestavení tohoto komplexu se stane nemožným až do další fáze G1 . Počátky replikace lze tedy aktivovat pouze jednou za cyklus [2] .

Duplikace centrosomů začíná iniciací tvorby nových centriol v blízkosti bývalých dceřiných a mateřských centriol při přechodu buňky z fáze G1 do fáze S. Během fází S a G 2 centrioly rostou, dokud nedosáhnou velikosti původních centriol. Na konci růstu se vytvoří diplozom - jeden z předchozích centriolů s nově syntetizovaným centriolem a bývalý dceřiný centriol se stává mateřským a bývalý centriol si zachovává svůj status. V diplosomu jsou centrioly na sebe kolmé . Jak mitóza postupuje, vzdálenost mezi centrioly matky a dcery v každém diplozomu se zvětšuje, dokud se na konci anafáze diplozomy neoddělí. Při oddělování centrioly v diplozomu je každý z nich obklopen pericentriolárním materiálem . Popsaný sled událostí tvoří centrosomový cyklus [4] [5] [6] .

G 2 -fáze (postsyntetická)

Fáze G 2 je obdobím rychlého růstu buněk a syntézy proteinů , během kterého se buňka připravuje na následné dělení . Je zajímavé, že G2 fáze není nutná: některé typy buněk, například embryonální buňky žab Xenopus a některé rakovinné nádory [7] , vstupují do mitózy ihned po duplikaci DNA, tedy do S fáze. Mechanismy regulace fáze G2 nejsou dobře pochopeny. Podle jedné hypotézy je trvání G2 fáze regulováno velikostí buněk. Takový kontrolní mechanismus byl popsán u kvasinky Schizosaccharomyces pombe [8] . Biochemicky je fáze G2 dokončena , když je dosaženo prahové koncentrace aktivního komplexu cyklinu B1 s cyklin-dependentní kinázou 1 ( Cdk1), také známé jako faktor podporující zrání . Fáze G2 má kontrolní bod, který zastaví buňky ve fázi G2 , když je zjištěno poškození DNA. Tohoto účinku je dosaženo inhibicí aktivity Cdk1 [9] .  

Poznámky

1. ↑ 1 2 Alberts a kol., 2013 , s. 1623.
2. ↑ 1 2 Alberts a kol., 2013 , s. 1642.
3. ↑ Obrázek 1 . Aurora-A: výrobce a lamač vřetenových pólů . Journal of Cell Science. Získáno 11. prosince 2012. Archivováno z originálu 11. května 2012. (neurčitý)
4. ↑ Chrétien D. , Buendia B. , Fuller SD , Karsenti E. Rekonstrukce centrosomového cyklu z kryoelektronových mikrografů.  (anglicky)  // Journal of strukturální biologie. - 1997. - Sv. 120, č. 2 . - S. 117-133. - doi : 10.1006/jsbi.1997.3928 . — PMID 9417977 .
5. ↑ Kuriyama R. , Borisy GG Centriolův cyklus v buňkách vaječníků čínského křečka stanovený elektronovou mikroskopií celé montáže.  (anglicky)  // The Journal of cell biology. - 1981. - Sv. 91, č.p. 3 Pt 1 . - S. 814-821. — PMID 7328123 .
6. ↑ Vorobjev IA , Chentsov Yu S. Centrioles v buněčném cyklu. I. Epiteliální buňky.  (anglicky)  // The Journal of cell biology. - 1982. - Sv. 93, č.p. 3 . - S. 938-949. — PMID 7119006 .
7. ↑ Liskay RM Absence měřitelné fáze G2 ve dvou buněčných liniích čínského křečka.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1977. - Sv. 74, č.p. 4 . - S. 1622-1625. — PMID 266201 . )
8. ↑ Moseley JB , Mayeux A. , Paoletti A. , Nurse P. Prostorový gradient koordinuje velikost buněk a mitotický vstup u štěpných kvasinek.  (anglicky)  // Nature. - 2009. - Sv. 459, č.p. 7248 . - S. 857-860. - doi : 10.1038/nature08074 . — PMID 19474789 .
9. ↑ Sha W. , Moore J. , Chen K. , Lassaletta AD , Yi CS , Tyson JJ , Sible JC Hystereze řídí přechody buněčného cyklu ve výtažcích z vajec Xenopus laevis.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2003. - Sv. 100, č. 3 . - S. 975-980. - doi : 10.1073/pnas.0235349100 . — PMID 12509509 .

Literatura

• Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molekulární biologie buňky: ve 3 svazcích. T. II. - M.: Iževsk: Výzkumné centrum "Regulární a chaotická dynamika", Ústav počítačového výzkumu, 2013. - 992 s. - ISBN 978-5-4344-0113-5 .