Leatheroptera
Kožokřídlý [1] [2] [3] , neboli ušatci [1] [2] [4] [5] [6] ( lat. Dermaptera ) je odtržení hmyzu s neúplnou metamorfózou z kladu Polyneoptera . Existuje přes 1900 druhů (1967 druhů k únoru 2008 [7] ), včetně 49 fosilních druhů [8] .
Název
Názvy ušáků v různých jazycích znamenají „propíchnout si uši“ nebo něco podobného. Existuje několik hypotéz, které to vysvětlují. Jednak existuje mýtus, že ušáček vleze do ucha spícího člověka, propíchne bubínek, dostane se do mozku a naklade tam vajíčka [9] . Živí se jím a dorůstá do velikosti husího vejce, zatímco oběť ušatce umírá. Ušák se vám samozřejmě může opravdu omylem dostat do ucha, ale vše, co následuje, je nepotvrzená fikce, „nestydlivá pomluva“, jak se vyjádřil známý sovětský biolog a spisovatel Igor Akimushkin . Někteří lidé také věří, že tento hmyz dostal své jméno díky svým křídlům, která ve složeném stavu připomínají uši. Jiní naznačují, že významnou roli v tom sehrála podobnost drápků na konci těla ušáků s nástrojem, kterým kosmetologové minulosti propichovali ženám uši pro náušnice [10] [11] .
Popis
Délka těla je 7-50 mm [12] . Přední křídla jsou tvrdá a silně zkrácená (přeměněná v tvrdou, kožovitou elytru), zadní křídla jsou membránová, ale existují i bezkřídlé formy. Na konci břicha jsou přívěsky v podobě kleští ( cerci ). Vlhkomilné a teplomilné, jsou převážně noční . Živí se detritem (organické zbytky zvířat a rostlin).
Jsou známi vnější parazité ( Arixenia esau ) netopýrů ( Cheiromeles torquatus ) a dravci ( Arixenia jacobsoni ), kteří se živí hmyzem obývajícím netopýří
guano (tito ušáci jsou řazeni do zvláštního podřádu Arixeniina).
Hemimeridy (Hemimerina, 7 druhů rodu Hemimerus , Afrika ) parazitují na kůži křečka potkana ( Cricetomys gambianus ). [13]
Genetika
Počet chromozomů u Leatheroptera se liší, s diploidními počty v rozmezí od 4 do 30. Cytogenetická data jsou k dispozici pro více než 50 druhů a všechny mají heterogametické samce, z nichž přibližně polovina má pohlavní chromozomy XY a druhá polovina složené pohlavní chromozomy (X1X2Y a X1X2X3Y). Dva typy ušáků - XO. Chromozomy Dermaptera jsou holocentrické. Polymorfismus pohlavních chromozomů byl dokumentován u Forficula auricularia , kde samci XY a X1X2Y koexistují v populacích a samci X1X2Y mají další chromozom, jehož původ je nejasný. Počet chromozomů se pohybuje od 4 u Hemimerus bouvierito po 30 u Arixenia esau [14] .
Chování
Většina ušáků je nočních a obývá malé štěrbiny, žije v podestýlce lesů, pod kůrou a padlými větvemi a kmeny. Na Havajských ostrovech a v Jižní Africe byly slepé druhy nalezeny v jeskyních. Potrava se obvykle skládá ze široké škály živých a mrtvých rostlinných a živočišných materiálů nebo organismů [15] . Aby se chránil před predátory, může druh ušáků, jako je Doru taeniatum , vylučovat páchnoucí žlutou tekutinu ve formě trysek z pachových žláz na hřbetní straně třetího a čtvrtého břišního segmentu. Šrouby řídí otáčením břicha, což je manévr, který mu umožňuje používat kleště současně při obraně před nepřáteli [16] .
Existuje debata o tom, zda jsou leatheropterani škodliví pro plodiny nebo prospěšní, protože se živí jak listy, tak hmyzy, které se živí takovými listy, jako jsou mšice , s velkými populacemi potřebnými pro významné škody.
Evoluce a fylogeneze
|
|
Phasmida
|
|
|
|
Embioptera
|
|
|
|
Orthoptera
|
|
|
|
Notoptera
|
|
Dermaptera
|
† Archidermaptera
|
|
† Dermapteridae
|
|
|
† Protodiplatyidae
|
|
|
|
Eodermaptera
|
|
† Bellodermatidae
|
|
|
|
† Semenoviolidae
|
|
|
† Turanodermatidae
|
|
neodermaptera
|
|
Hemimerina
|
|
|
Arixeniina
|
|
|
Forficulina
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Fylogeneze Leatheroptera a příbuzných skupin [17] [18]
|
Nejstarší fosilie kožokoptera byly nalezeny ve vrstvách pocházejících z období pozdního triasu (asi 208 milionů let staré) v Anglii a Austrálii . Celkem bylo nalezeno asi 70 exemplářů, které byly zařazeny do podřádu Archidermaptera . Některé anatomické rysy moderních kožokopců a v důsledku toho jejich funkce u fosilních kožokopců chybí. Takže například jejich drápy nebyly dostatečně ohnuté, aby je mohli používat jako moderní členové oddílu [19] . Předpokládaná kmenová skupina koženky je Protelytroptera . Tento hmyz povrchně připomíná moderní šváby . Jsou známy z permských nalezišť v Severní Americe, Evropě a Austrálii. Zástupci této skupiny nebyli nalezeni na ložiskách z období triasu, kdy pravděpodobně došlo k evolučnímu přechodu od Protelytroptera ke leatheroptera [20] .
Archidermaptera je považována za sesterskou skupinu ke zbytku clades leatheroptera (vyhynulí Eodermaptera a moderní podřád Neodermaptera ) [21] .
Ranou evoluční historii řádu lze usuzovat mimo jiné podle stavby nezávislých oběhových orgánů umístěných na tykadlech leatheropteras a skládajících se ze dvou váčků [22] [23] . Tyto orgány jsou jedinečné pro Kožoptera a nenacházejí se u jiných řádů hmyzu. Mechanismus jejich působení spočívá v čerpání krve elastickou pojivovou tkání (a nikoli svalem, což je charakteristické pro většinu oběhových orgánů) [24] .
Molekulární studie naznačují, že Plecoptera nebo Ephemeroptera jsou sesterské skupiny Leatheroptera [25] .
Distribuce
Největší diverzita koženek je pozorována v Americe a Eurasii. Ušák obecný byl do Severní Ameriky zavlečen z Evropy v roce 1907 a stal se běžným v jižních a jihozápadních oblastech Spojených států [26] . Jediným původním druhem škvoru na severu USA je Doru aculeatum [27] , který se vyskytuje také v Kanadě, kde se ukrývá v paždí listů rodících se rostlin v jižním Ontariu. Mezi další čeledi nalezené v Severní Americe patří Forficulidae (zástupci rodů Doru a Forficula ), Spongiphoridae , Anisolabididae a Labiduridae [28] .
V mírném a chladném podnebí přežívá relativně malý počet druhů škvorů. Lze je nalézt v úzkých štěrbinách v lese, na polích a zahradách [26] :739 [29] . Asi 25 se nachází v Severní Americe, 45 v Evropě (včetně 7 ve Spojeném království) a 60 v Austrálii [12] .
Fauna zemí bývalého SSSR
Pro bývalý SSSR bylo uvedeno pouze 26 druhů, včetně [30] :
- Škvor
- ušák pobřežní
- Asijský ucholek
- Ušatec živorodý
- malý ušáček
- Guinejský jeskynní ucho
- Earwig středoasijský
Galerie
-
Životní cyklus ušáků
-
Samice v hnízdě poblíž kladení vajec
-
Žena v hnízdě s mladými potomky
-
Arixenia esau z podřádu Arixeniina
-
Hemimerus hanseni z podřádu Hemimerina
Poznámky
- ↑ 1 2 Kožená křídla / Ryazanova G. I. // Kireev - Kongo. - M .: Velká ruská encyklopedie, 2009. - S. 415. - ( Velká ruská encyklopedie : [ve 35 svazcích] / šéfredaktor Yu. S. Osipov ; 2004-2017, v. 14). — ISBN 978-5-85270-345-3 .
- ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M . : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 268. - 831 s. — 100 000 výtisků.
- ↑ Bei-Bienko G. Ya. Kožený okřídlený hmyz. [Fauna SSSR. Problém. 5]. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1936. - 240 s.
- ↑ Život zvířat. 2. vyd. T. 3. Členovci, Trilobiti, Cheliceridae, Tracheální dýchání, Onychophora. Ed. M. S. Gilyarov a F. N. Pravdin. - M . : Vzdělávání , 1984. - 464 s. – Náklad 300 000 výtisků.
- ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologie. Za. vyd. G. A. Mazokhina-Porshnyakova . — M .: Mir , 1985. — 576 s. – Náklad 10 000 výtisků.
- ↑ Kluge N. Yu. Moderní taxonomie hmyzu. Principy taxonomie živých organismů ... - Petrohrad. : Lan, 2000. - 336 s.
- ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Biodiverzita hmyzu: věda a společnost . - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S. 31 . — 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
- ↑ Zhang Z.-Q. "Phylum Athropoda". — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)" (anglicky) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703 , č.p. 1 . - str. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Friedrichsen, GWS; Robert W Burchfield. Oxfordský slovník anglické etymologie (anglicky) / Onions CT. - 1996. - Spojené království, Oxford University: Oxford University Press , 1966. - P. earwig. — ISBN 978-0-19-861112-7 .
- ↑ Bezobratlí: máme se jich bát? (nedostupný odkaz) . Získáno 6. prosince 2013. Archivováno z originálu dne 9. září 2014. (neurčitý)
- ↑ Neškodní klíšťata . Získáno 6. prosince 2013. Archivováno z originálu 12. prosince 2013. (neurčitý)
- ↑ 1 2 Gillott, Cedric. Entomologie (neurčitá) . - 3. - Dordrecht: Springer, 2005. - S. 175 -179. — ISBN 978-1-4020-3184-7 .
- ↑ Nakata S., Maa TC 1974. Recenze parazitických ušáků (Dermaptera: Arixeniina; Hemimerina) Archivováno 21. srpna 2010 na Wayback Machine . Pacific insects 16 : 307-374.
- ↑ Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
- ↑ Powell, Jerry A. Dermaptera // Encyklopedie hmyzu (neopr.) / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. — ilustrovaný 2. - Academic Press , 2009. - S. 1132. - ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ↑ Eisner, Thomas; Rossini, Carmen; Eisner, Maria. Chemická obrana ušatce (Doru taeniatum) (neopr.) // Chemoekologie. - 1941. - T. 10 , č. 2 . - S. 81-87 . - doi : 10.1007/s000490050011 . Archivováno z originálu 14. července 2011.
- ↑ Jarvis, Karl J.; Haas, Fabián; Whiting, Michael F. Phylogeny of earwigs (Insecta: Dermaptera) na základě molekulárních a morfologických důkazů: Přehodnocení klasifikace Dermaptera // Systematic Entomology : journal . - Wiley-Blackwell , 2005. - Sv. 30 , č. 3 . - str. 442-453 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2004.00276.x .
- ↑ Kocárek, Petr; John, Václav; Hulva, Pavel. Když tělo skrývá předky: Fylogenie morfologicky modifikovaných epizoických ušáků na základě molekulárních důkazů // PLOS ONE : journal. - 2013. - Sv. 8 , č. 6 . — P.e66900 . - doi : 10.1371/journal.pone.0066900 . - .
- ↑ Grimaldi, David; Michael Engel. 7 // Evoluce hmyzu (neopr.) . - 1. - Cambridge University: Cambridge University Press , 2005. - S. 217-222. - (Cambridge Evolution Ser.). - ISBN 0-521-82149-5 .
- ↑ Fabian Haas. Dermaptera - ušatci (neopr.) . — Webový projekt Strom života.
- ↑ Engel, Michael A.; Jong-Deock Lim, Kwang-Seok Baek a Larry D. Martin. An Earwig from the Lower Cretaceous of Korea (Dermaptera: Forficulina ) // Journal of the Kansas Entomological Society: journal. - 2002. - Sv. 75 , č. 2 . - S. 86-90 .
- ↑ Gordh, George; David H Headrick. Entomologický slovník (neurčitý) . - CABI Publishing, 2003. - ISBN 0-85199-655-8 .
- ↑ Pass, Gunthere; Hans Agricola, Heiner Birkenbeil a Heinz Penzlin. Morfologie neuronů spojených s anténním srdcem Periplaneta americana (Blattodea, Insecta) (anglicky) // Cell and Tissue Research: journal. - Springer Berlin / Heidelberg, 1988. - srpen ( sv. 253 , č. 2 ). - str. 319-326 . — ISSN 0302-766X . — PMID 3409288 . (nedostupný odkaz)
- ↑ Nation, James L. 11: Circulatory System // Fyziologie a biochemie hmyzu (neopr.) . - 1. - CRC Press , 2001. - S. 310. - ISBN 0-8493-1181-0 .
- ↑ Wan X., Kim MI, Kim MJ, Kim I. 2012. Kompletní mitochondriální genom volně žijícího škvoru Challia fletcheri (Dermaptera: Pygidicranidae) a fylogeneze Polyneoptera. PLoS One 7 (8): e42056. doi : 10.1371/journal.pone.0042056 .
- ↑ 12 Burton , Maurice. International Wildlife Encyclopedia (neurčité) . - 3. - Marshall Cavendish Inc, 2001. - ISBN 978-0-7614-7266-7 .
- ↑ Robinson, William H. Příručka městského hmyzu a pavoukovců (neopr.) . - Cambridge, UK: Cambridge University Press , 2005. - S. 480. - ISBN 978-0-521-81253-5 .
- ↑ Marshall, Stephan A. 4 // Hmyz: Jejich přirozená historie a rozmanitost: S fotografickým průvodcem po hmyzu z východní Severní Ameriky . — Buffalo, NY; Richmond Hill, Ontario: Firefly Books, 2006. s. 63-64 . — ISBN 978-1-55297-900-6 .
- ↑ Cranshaw, WS European Earwigs (odkaz není k dispozici) . 5,533 . Colorado State University (leden 2007). Získáno 25. června 2009. Archivováno z originálu 27. července 2009. (neurčitý)
- ↑ Popis neg. Ušatec (Dermaptera) (nepřístupný odkaz) . Získáno 10. července 2013. Archivováno z originálu 30. ledna 2013. (neurčitý)
Literatura
- Bei-Bienko G. Ya. Kožený okřídlený hmyz. - M. - L. , 1936. - 240 s. (Fauna SSSR, č. 5).
- Storozhenko S. Yu. Recenze ušáků (Dermaptera) Dálného východu SSSR // Taxonomie hmyzu Dálného východu. - Vladivostok, 1984 - S. 3-7.
- Srivastava GK 1976. Katalog o orientálních dermatách. Records of the Zoological Survey of India, občasná práce 2 : 1-94.
- Steinmann H. 1975. Supragenerická klasifikace Dermaptera. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 21 : 195-220.
- Steinmann H. 1989. Dermaptera. Katadermap II. Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten, Berlín . 105 : xix 1-504.
Odkazy
- Řád ušatců (Dermaptera) . zooex.baikal.ru. Staženo: 28. července 2019. (neurčitý)
- Jména uší . Earwig Research Center . earwigs-online.de. Staženo: 28. července 2019. (neurčitý)
Slovníky a encyklopedie |
|
---|
Taxonomie |
|
---|
V bibliografických katalozích |
---|
|
|