Cyklostomy

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 27. června 2019; kontroly vyžadují 48 úprav .
cyklostomy

mihule říční
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:BezčelistníSupertřída:cyklostomy
Mezinárodní vědecký název
Cyclostomi Dumeril , 1806
Třídy

Cyklostomy , neboli vačkovité [1] ( lat . Cyclostomi  [2], též Cyclostomata [1]), jsou skupinou ( nadtřída [2]) bezčelisťových obratlovců, blízkých rybám . Zahrnuje mihule a hagfish , čímž pokrývá všechny existující agnathany. Od roku 2016 je známo 118 moderních druhů (40 druhů mihule a 78 hagfish) [3] .

Dříve byli cyklostomové považováni za třídu a mihule a hagfish za odřad. Nicméně, některé morfologické studie ukázaly, že mihule jsou blíže příbuzní komárům než hagfish , a tak jsou cyklostomové parafyletickou skupinou. Tato verze byla široce přijata a mihule s hagfish začaly být připisovány různým třídám a někdy dokonce infratypům [3] [4] . V řadě následných studií byly tyto výsledky uznány jako nesprávné a morfologická data neumožňovala vybrat si mezi parafyletickými a monofyletickými cyklostomy. Molekulární důkazy naznačují, že jsou monofyletičtí [5] [6] [7] .

Charakteristické rysy

Cyclostomes se liší od ryb a tetrapodů pocházejících z nich následujícími způsoby:

Jejich hřbetní struna v důsledku tvorby chrupavky získala větší tvrdost než tětiva lancelet a má také počátky obratlů , ale skutečná páteř ještě nebyla vyvinuta. Malý mozek , objemově srovnatelný s mozkem ryb, je chráněn lebkou s chrupavčitou kůží. Čichovým orgánem je sedm otvorů umístěných mezi očima. Navzdory úzkým ploutvím se mohou cyklostomy ve vodě rychle pohybovat. Jejich vlastností je schopnost „přilnout“ k rybě a pohybovat se s jejich pomocí. Jejich potravou jsou červi , hmyz a rybí jikry . Některé cyklostomy jsou semiparazitické .

Struktura a fyziologie

Obecná charakteristika

Mají hadovité protáhlé, nahé tělo, dosahující délky 40 cm. V těle jsou 3 sekce: hlava, trup a ocas a tyto sekce postupně přecházejí jedna v druhou. Párové končetiny chybí. Na hřbetní straně jsou jasně patrné 2 kožovité nepárové ploutve , z nichž poslední přechází přímo do ocasní ploutve . Hlava je malá, ústní otvor se nachází ve spodní části sacího trychtýře, ohraničený kožními plátky. Na vnitřní stěně sacího trychtýře sedí "rohové zuby". Na špičce jazyka, která je obvykle dobře viditelná v ústním otvoru, také sedí zrohovatělé destičky nesoucí malé „rohové zuby“. Jazyk je mohutný, nudný, vybavený kostrou. Kostra žáber vypadá jako prolamovaná mříž nebo koš, nerozdělená na žaberní oblouky oddělené od sebe. Kostra cyklostomů je tvořena chrupavkou a pojivovou tkání, kostní tkáň v kostře není. Čichový orgán je na rozdíl od obdobných orgánů všech ostatních zástupců obratlovců nepárový. Na předním konci čenichu ústí jednou nosní dírkou vedoucí do čichového vaku, z jehož spodní části vybíhá jakýsi výrůstek hypofýzy , umístěný mezi přední částí mozku a patrem [8] .

Trávicí orgány a výživa

Trávicí trubice začíná preorální nálevkou, vyvinutější u mihulí . Podél okrajů trychtýře mají malé záhyby kůže, které usnadňují sání, zatímco hagfish mají dva páry pohyblivých tykadel. Rohovité papily epitelu vnitřního povrchu nálevky tvoří zrohovatělé denticuly a zubní ploténky; jejich velikost, tvar a umístění mají systematický význam. V hloubce trychtýře je zaoblený ústní otvor, zespodu ohraničený vrcholem silného jazyka, vyzbrojeného 1-2 silnými rohatými zuby nebo složitou rohovitou zubní destičkou. Malé kořist mihule jsou nasávány proudem vody. Po přilepení na velkou kořist si mihule propíchne kůži špičkou jazyka a hagfish se zakousne do zubu jazyka a pronikne do těla oběti. Spárované slinné žlázy, které se otevírají kanálky pod horní částí jazyka, vylučují do rány antikoagulancia , která zabraňují srážení krve, a proteolytické enzymy , které rozpouštějí (lyzují) proteiny. Myxiny se uvolňují zejména při produkci proteolytických enzymů; to jim umožňuje rozpustit a následně nasát všechny měkké tkáně jejich kořisti, přičemž zůstane pouze kůže a kosti. Extrémně zvláštní a necharakteristické pro jiné obratlovce „mimostřevní trávení “ umožňuje cyklostomům krmit se velkou kořistí. Díky kontrakci a relaxaci mohutných svalů jazyka se výrazně mění objem dutiny ústní a potrava je do ní nasávána jako do dutiny injekční stříkačky. Za dutinou ústní larev jeskyně a mihule je hltan, do kterého ústí vnitřní otvory žaberních váčků. Při nasávání potravy hagfishes jsou vnitřní otvory váčků uzavřeny speciálními svaly - svěrači a potrava prochází do střeva, aniž by se dostala do žaberních váčků [9] .

Larvy Lamprey mají v počáteční části hltanu řasinkovou rýhu, která vylučuje hlen – endostyl. Blikání jejich řasinek a pohyby plachty – záhyby na hranici dutiny ústní a hltanu – vytvářejí pohyblivou šňůru hlenu, která se táhne až do střev. Částice potravy, které se proudem vody dostaly do hltanu, jsou zachycovány proudem hlenu a posílány do střev a voda přechází do žaberních váčků a vytéká jejich vnějšími otvory. Tento způsob krmení larev mihule pískomilové se překvapivě blíží tomu, co se odehrává u dospělého lanceletu , a slouží jako příklad rekapitulace - opakování ve vývoji potomků rodových znaků. Během metamorfózy larvy mihule rozděluje záhyb vyrůstající ze spodní části zadní části hltanu hltan na dvě izolované části: jícen, který přechází do střeva, a průdušnici, která končí slepě, do které se vkládají vnitřní otvory hltanu. otevírají se žaberní vaky. Ze strany dutiny ústní je vstup do dýchací trubice krytý pohyblivým záhybem - plachtou. V plovoucí mihule je plachta rozvinutá a zakrývá vchod do jícnu; voda prochází ústy do průdušnice a odtud do žaberních váčků. Když se mihule přilepí na kořist, plachta uzavře vstup do dýchací trubice a nasátá krev oběti jde do jícnu a střev, aniž by se dostala do žaberních vaků. Vlivem stahu svalů a pružnosti žaberní mřížky se objem žaberních váčků mění a voda se do nich dostává a je vylučována zevními otvory; dýchací trubice zároveň přispívá k redistribuci vody mezi žaberními vaky. Tenkostěnný jícen mihule neznatelně přechází do střeva. U všech cyklostomů střevo, aniž by se tvořily smyčky, sestupuje podél jater na ventrální stranu a otevírá se nezávislým řitním otvorem. U mihulí je absorpční povrch střeva zvýšen vytvořením velkého záhybu, spirálovité chlopně, která probíhá podél celé střevní trubice. Velká, kompaktní játra leží za srdcem a mají kuželovitý tvar, vrchol směřuje dozadu; Vývod žlučníku ústí do střeva. U mihulí, které se třou a přestávají se v této době krmit, se žlučník a vývod zmenší. Slinivka je rozptýlena v ostrůvcích podél střevní stěny a při normální anatomii není viditelná [9] .

Cyklostomy jsou schopny absorbovat velké množství potravy. Hagfish tedy konzumuje potravu, která převyšuje jeho hmotnost 7-8krát za 7-10 hodin. Nasycené zvíře je schopno vydržet dlouhodobé hladovění (pravděpodobně několik týdnů) [9] .

Lamprey se drží ryb. Napadají dokonce i zdravé ryby, včetně velkých, jako jsou jesetery a žraloci ; dokonce i na velrybách byly mořské mihule nalezeny připojené. Častěji je ale kořist nemocná nebo chycená do sítě ryb. Malé ryby po útocích mihule hynou na vykrvácení, velké často hynou na různé infekce pronikající přes těžce se hojící rány. Mixiny napadají ryby a velké hlavonožce, často několik na kořist [9] .

Dýchací orgány a výměna plynů

Již v zárodcích cyklostomů se tvoří žaberní štěrbiny, které spojují dutinu hltanu s vnějším prostředím. Z endodermu vystýlajícího žaberní štěrbiny se vytvářejí čočkovité žaberní váčky, jejichž vnitřní povrch je pokryt četnými záhyby. Vak s vnitřním úzkým kanálem se otevírá do hltanové dutiny a s vnějším - na bočním povrchu těla zvířete. Mezery mezi mezibranchiálními přepážkami a žaberními vaky – peribranch sinus – jsou vyplněny lymfou. Hagfish má 5 až 16 párů žaberních vaků; u čeledi Bdellostomidae se každý z nich otevírá ven samostatným otvorem a u čeledi myxin se vnější kanálky žaberních vaků na každé straně, které se spojují, otevírají ven společným otvorem přibližně uprostřed těla. Lamprey má 7 párů žaberních vaků, z nichž každý se otevírá ven nezávislým otvorem. U larev (gritworms) se každý vak otevírá vnitřním otvorem do hltanu, u dospělých mihulí - do průdušnice. Dýchání je prováděno rytmickými stahy a relaxacemi svalové stěny oblasti žáber. Voda může pronikat ústním otvorem do hltanu (u dospělých mihulí - do dýchací trubice) a žaberních vaků.U hagfish zahrabaných v bahně voda prochází nosní dírkou (umístěnou na konci hlavy) a nosohypofyzárním kanálkem. V krmných cyklostomech voda vstupuje a vystupuje vnějšími otvory žaberních vaků (u jesatců společným žaberním kanálem). Zřejmě existuje i kožní dýchání, které zahrnuje kožní kapiláry [9] .

Oběhový systém a oběh

Oběhový systém cyklostomů je blízký oběhovému systému lanceletu . Ale v cyklostomech se objevuje skutečné srdce, které se skládá z předsíně a komory . Existuje jeden kruh krevního oběhu a pouze žilní krev v srdci . Velké žíly proudí do tenkostěnného žilního sinu (nebo venózního sinusu), odkud krev prochází do síně a poté do komory, která má silné svalové stěny. Z komory vystupuje břišní aorta , jejíž rozšířená počáteční část se nazývá aortální bulbus.přivádějící branchiální tepny, z nichž každá zásobuje krví poloviny před a za ní ležící žaberní vaky. V kapilárách záhybů žaberních váčků je krev nasycena kyslíkem a uvolňuje oxid uhličitý. Kapiláry splývají v eferentní branchiální tepny, které ústí do nepárové dorzální aorty ležící pod chordou. Ze své počáteční části odcházejí krční tepny, které přivádějí krev do předního konce hlavy, dále tepny odcházejí do myomerů, trávicí trubice a dalších orgánů. Žilní krev v kaudální oblasti je odebírána kaudální žílou, která se pak rozdělí na dvě zadní kardinální žíly. Krev z hlavy je vedena párovými předními hlavními žilami.Přední a zadní hlavní žíly proudí do venózního sinu. Ze svalů jazyka a dolních partií hlavy přitéká dolní jugulární žílou žilní krev, která ústí i do žilního sinu. Krev obsahující asimilované živiny ze střev prochází subintestinální žílou, která se v játrech rozpadá na síť kapilár, tvořících portálový systém jater. Jeho kapiláry se spojují do krátké jaterní žíly, která ústí do venózního sinu [9] .

V cyklostomech chybí slezina. Hematopoéza se provádí ve stěnách jícnu a střev, stejně jako v ledvinách, játrech a ve vlákně tukové tkáně podél hřbetní struny. Celkové množství krve je 4-5 % tělesné hmotnosti zvířete. V 1 mm³ krve je 130–170 tisíc erytrocytů obsahujících od 3 do 8 g % hemoglobinu [9] .

Vylučovací orgány a rovnováha voda-sůl

V cyklostomech se tvoří vylučovací orgány charakteristické pro obratlovce a chybějící u jiných podtypů strunatců - ledviny , které mají schopnost pomocí filtračního aparátu odstraňovat z těla přebytečnou vodu, ze které jsou také vylučovány produkty látkové výměny. Ledviny se tedy podílejí na metabolismu vody a soli, spolu s kůží udržuje osmotickou stálost vnitřního prostředí těla. V cyklostomech jsou zárodky, stejně jako ostatní obratlovci, položeny párové hlavové ledviny nebo pronephros (pronephros). Později se za nimi vyvinou párové pupeny kmene (mesonefros), fungující u dospělých. Leží na hřbetní straně tělesné dutiny ve formě stuhovitých útvarů pokrývajících horní část pohlavní žlázy; Močovod probíhá podél spodního okraje každé ledviny. Oba močovody ústí do urogenitálního sinu, který ústí ven urogenitálním otvorem v horní části urogenitální papily těsně za řitním otvorem. U většiny cyklostomů je pronephros redukován: zbývá z něj jen několik tubulů, které ústí do perikardiálního vaku; při bdellostomii je zachována i část pronephros v oblasti trupu. Ledviny cyklostomů se mikroanatomicky výrazně liší od ledvin maxilostomiů , což představuje jakoby první fázi vzniku glomegulárního filtračního aparátu (malpighických tělísek). Po celé délce ledviny cyklostomů prochází glomus ve formě provazce, představující stále volně uspořádaný soubor arteriálních kapilár, které vylučují filtry. Ten proudí mezibuněčnými prostory do krátkých ledvinových tubulů, kde dochází k částečnému odstranění pro tělo cenných látek z filtrátu. V cyklostomech tedy zatím nedošlo k anatomickému spojení obou prvků – filtračního glomerulu a pouzdra přijímajícího filtrát [9] .

U myxinů žijících v mořích je osmotický krevní tlak podobný osmotickému tlaku mořské vody: indikátor ∆ (pokles bodu mrazu v závislosti na obsahu soli ve vodě) na otevřených mořích je 1,85-1,93, v krev myxinů 1,97. Takto zvýšený osmotický krevní tlak, který zabraňuje dehydrataci tkání, zajišťuje především vysoký obsah iontů anorganických solí a také zvýšení obsahu močoviny v krvi. U anadromních mihulí žijících ve více odsolených oblastech moře je osmotický krevní tlak nižší (∆ 0,54) a blízký tlaku okolní vody. Když zvířata vstoupí do řek, průtok vody do těla skrz kůži se zvýší a udržení stabilního osmotického tlaku krve a tkání je dosaženo zvýšením množství vylučované tekuté moči, které dosahuje 45 % tělesné hmotnosti za den [9 ] .

Reprodukční systém a rozmnožování

Všechny cyklostomy mají různá pohlaví. K diferenciaci gonád u hagfish dochází pozdě, těsně před začátkem puberty. Nepárová multilobulární pohlavní žláza (varle u mužů a vaječník u žen) u pohlavně zralých jedinců zabírá téměř celou dutinu břišní a je zavěšena na mezenteriu k její dorzální stěně. V cyklostomech nejsou žádné speciální genitální kanálky: při prasknutí stěny gonády spadnou zralé reprodukční produkty do tělní dutiny, přes genitální póry se dostanou do urogenitálního sinu a jsou vyvedeny urogenitálním otvorem. Hnojení je vnější. Přibližně polovina druhů mihule patří k tzv. anadromním druhům: žije v pobřežních oblastech moře a tří se do řek (Něva, Kaspický ostrov, Dálný východ atd.). Během tření se anadromní mihule nekrmí a žijí z nahromaděných tukových zásob. Během migrace se mihule pohybují pomalu, plavou až 8-10 km za den. Když se třete do řeky. Na Něvě evropské mihule existují dvě rasy: jedinci „zimní“ rasy vstupují do Něvy v srpnu až září s ještě nezralými pohlavními produkty, přezimují v řece a třou se příští jaro; "Jarní" rasa vstupuje do řeky v květnu s již zralými sexuálními produkty a okamžitě se začíná třit. Díky tomu jsou stejná trdliště, kterých obvykle není tolik, využívána dvakrát, ale v různých časech. Proudové miniplyny trvale žijící ve sladké vodě plodí až 1,5–3 tisíce vajíček, větší anadromní mihule evropské a kaspické – až 20–40 tisíc, anadromní mihule z Dálného východu – Lampetra japonica – až 50–125 tis.. Plodnost mořských minigi snáší až 240 tisíc vajec. V době tření se zvětšuje velikost hřbetních ploutví, nastupuje degenerace střev, mizí žlučník a žlučovody, zastavuje se činnost žlázek ústní nálevky a u samic roste řitní ploutev. Tření obvykle probíhá na písčitých půdách nebo malých oblázcích. Samec a samice si hadovitými pohyby těla vyhrabávají mělkou díru. Samice se drží oblázku na okraji hnízda a samec samice; samice se tře , zatímco samec současně uvolňuje semennou tekutinu . Po tření dospělci většinou hynou (rozmnožují se jednou za život, tzn. jsou monocykličtí). Jen několik druhů (například nestěhovavé populace mihule mořské) se může rozmnožovat několikrát za život (polycyklické) [9] .

Samice jestřába klade 15-30 oválných vajíček o délce 2-2,5 cm v hloubce 100 m a více.Vajíčka jsou pokryta hustou rohovitou skořápkou, která je dobře izoluje od okolí, a jsou dodávána s velké množství žloutku. Na koncích každého vajíčka je svazek nití zakončený háčky. S jejich pomocí se vajíčka do sebe zapletou a přichytí se k substrátu. Zdá se, že všechny hagfish jsou polycyklické a kladou vajíčka několikrát za život. V období tření se hagfish také nekrmí. Vývoj a růst mihulí a jestřábů se výrazně liší. Lamprey mají vejce s malým množstvím žloutku, který prochází úplným rozdrcením. Po 3-12 dnech po oplodnění se z vajíčka vylíhne asi 1 cm dlouhá larva zvaná písečný červ. Od dospělých mihulí se liší absencí sacího trychtýře a rohovitých zubů, silným vyvinutím horního rtu, hůře vyvinutými hřbetními ploutvemi a nedostatečně vyvinutýma očima. Larvy mají velký hltan s žaberními otvory a endostylem. Svým způsobem života připomínají lancelet. Několik dní po vylíhnutí se píseční červi stěhují do oblastí řek s bahnitým dnem a začnou se živit detritem, drobnými živočichy a řasami. Většinu času tráví zahrabaní v bahně. Teprve po 4-5 letech dochází k metamorfóze, při které se vytvoří sací trychtýř, na jeho stěnách a na jazyku se vytvoří zrohovatělé zubaly, hltan se dělí na jícen a dýchací trubici, vyvíjí se mohutné svaly jazyka, velikost očí se zvětšuje a pískomil se mění v mihule.Mláďata po metamorfóze sklouznou do moře, aktivně se živí, lepí se na své oběti, rostou a po několika letech začnou svou migraci tření. Některé druhy malých mihulí potočních se po metamorfóze neživí a poměrně rychle se rozmnožují. Vývoj hagfish probíhá bez metamorfózy : mladý jedinec vylíhnutý z vajíčka se od dospělce liší pouze velikostí [9] .

Nervový systém a smyslové orgány

Nervový systém je primitivnější než u jiných obratlovců. Mozek je poměrně malý, jeho úseky leží ve stejné rovině a vzájemně se nepřekrývají. Přední mozek je malý; její dno tvoří striatální tělíska, střecha je tenká, epiteliální. Čichové laloky jsou nápadně větší než přední mozek a jsou od něj mírně odděleny; jejich silný rozvoj je spojen s důležitou úlohou chemického smyslu v životě cyklostomů – hlavního prostředku k nalezení kořisti. Na bočních stěnách diencefala jsou dobře patrná habenulární ganglia - primární zraková centra a na střeše jsou dva výrůstky, u některých druhů získávající strukturu podobnou oku (mají pigmentové, světlocitlivé a gangliové buňky) : přední - temenní (neboli temenní) orgán a nad ním ležící spíše vyvinutý epifýzový orgán, který u ostatních obratlovců přechází v epifýzu [9] .

Z přední části dna diencephala vystupuje pár zrakových nervů , které netvoří dekusaci (chiasma) v cyklostomech. Za ní je nálevka, ke které přiléhá hypofýza , která je v cyklostomech špatně vyvinutá . Boční stěny mezimozku tvoří malé zrakové laloky (odraz nízké úrovně vidění), mezi nimiž je kvůli nevyvinutí střechy otvor. Za středním mozkem ve formě válečku, vpředu ohraničeného kosodélníkovou jamkou, leží velmi malý mozeček . Jeho slabý vývoj je spojen se snadností pohybu cyklostomů. Protáhlá medulla oblongata neznatelně přechází do stuhovité míchy. V důsledku nedostatečného rozvoje okcipitální oblasti lebky odcházejí IX a X páry hlavových nervů za sluchovými pouzdry již mimo lebku [9] .

U mihulí se hřbetní kořeny míchy nespojí s břišními, ale u jestřábů, jako u všech čelistnatých obratlovců, takové spojení vzniká. Vyvinutý sympatický nervový systém. Mícha a periferní nervový systém jsou vysoce autonomní; decapitated lamprey nebo hagfish, po podráždění, začne dělat plavecké pohyby [9] .

Relativně nízká úroveň organizace centrálního nervového systému odpovídá stavbě většiny smyslových orgánů [9] .

Ve vodním prostředí, kde se pachy nerozptýlí tak rychle jako ve vzduchu, je zvláště důležitý chemický smysl, který umožňuje vodním živočichům najít potravu a rozlišit vodní toky s různou chemií. Z nepárové nosní dírky začíná nosní průchod, který vede k čichovému pouzdru a pokračuje jako dlouhý výrůstek hypofýzy, jehož slepý konec končí pod lebkou a předním koncem notochordu . Hypofýza vyčnívá do střední části výrůstku hypofýzy otvorem ve spodní části lebky pokrytým tenkým filmem pojivové tkáně. Proto se celá tato cesta (nosní dírka - nosní průchod - výrůstek hypofýzy) nazývá nasohypofyzární vak. Čichové pouzdro je rozděleno na dvě části záhybem. To naznačuje, že čichové kapsle a nozdry byly spárovány u předků cyklostomů. Uvnitř čichového pouzdra je vysoce pigmentovaný čichový váček; dobře definované skládání jeho stěn zvětšuje kontaktní plochu čichového epitelu s vodou. Voda je nabírána do čichového vaku a vytlačována zpět změnou objemu hypofýzového výrůstku. U hagfish se výrůstek hypofýzy otevírá otvorem do dutiny ústní; proto se u zvířete zahrabaného v bahně může voda dostat do žaberních váčků nosní dírkou [9] .

Druhým receptorem cyklostomů jsou orgány laterální linie (seismosenzorické orgány). Ve formě malých tuberkul jsou jasně viditelné na hlavovém konci, uspořádané v několika řadách; ve vzácném řetězci se táhnou po hřbetní straně až k ocasní ploutvi. Tyto orgány vnímají proudy vody, registrují přiblížení jiných živočichů nebo narážení na překážky [9] .

Párové oči jsou umístěny po stranách hlavy, mají stavbu typickou pro obratlovce, ale jsou pokryty průsvitnou kůží. U hagfish jsou oči méně vyvinuté. Lamprey pravděpodobně vidí obrysy podvodních objektů pouze na blízko. Zrak hagfish je ještě slabší. Dalšími fotosenzitivními receptory jsou parietální a epifýza. Orgánem sluchu a rovnováhy je vnitřní ucho uzavřené ve sluchovém pouzdru. Lamprey si vyvinou dva vertikální polokruhové kanály, zatímco hagfish vytvoří pouze jeden (zřejmě výsledek degradace) [9] .

Na hlavě mihule a hagfish je slabý elektrický orgán. Pravidelným generováním impulsů o délce 50-80 milisekund vytváří zvíře v blízkosti hlavy elektrické pole o napětí až 1 milivolt. Změnou tohoto pole může zvíře cítit přiblížení jiného organismu nebo překážky. U bezčelisťových fosílií byly popsány výkonnější elektrické orgány, inervované větví lícního nervu a sloužící pravděpodobně jako prostředek obrany proti nepřátelům a útoku [9] .

Endokrinní systém

Cyclostomes mají hypofýzu , epifýzu a parietální orgán - endokrinní žlázy spojené s diencephalon. Jejich funkce jsou obecně podobné těm, které jsou známé u jiných zvířat. Šišinka mozková (šišinka) je vyvinutější a funguje jako systém citlivý na světlo. Parietální (parapineální) orgán je malý a u mnoha druhů v dospělosti chybí. Hypofýza se spojuje s čichovým orgánem, u mihulí tvoří noso-hypofýzový vak, který se u jestřábníků vlamuje do hltanu (vzniká naso-hypofýza). Žlázová část hypofýzy (její přední lalok) přiléhá k trychtýři diencefala, který tvoří zadní lalok hypofýzy (neurohypofýza). Štítná žláza se vyvine na břišní stěně hltanu z endostylu písečných červů (larvy miříkovitých); u dospělého mihule je reprezentována několika slepě končícími trubicemi ležícími pod jazykem. Brzlík neboli struma – lymfoidní orgán – existuje pouze u larev [9] .

Chování a životní styl

Čekají na kořist; když to objevili pomocí smyslů, snaží se přiblížit a připoutat se. Před třením se přestanou krmit a migrují na místa tření. Ve stejné době se mihule mořské dostávají do předústí a dolních toků řek a některé stoupají daleko proti proudu. Mihule říční dělají jen malé pohyby. Třením se dokončí životní cyklus většiny druhů mihule [9] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Cyclostomes  / Yu. S. Reshetnikov // Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / kap. vyd. Yu. S. Osipov . - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2004-2017.
  2. ↑ 1 2 Cyclostomes  (anglicky) v databázi World Register of Marine Species .
  3. ↑ 1 2 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Fises of the Archived 9. července 2021 na Wayback Machine World Archivováno 9. července 2021 na Wayback Machine . — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  s. — ISBN 9781119220817 . - DOI : 10.1002/978111974844 .
  4. ↑ Nelson D.S. Ryby světové fauny / Per. 4. revize Angličtina vyd. N. G. Bogutskaya, vědecký. redakce A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Knižní dům "Librokom", 2009. - S. 63-65. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ Donoghue PC, Peterson KJ microRNAs odhalují vzájemné vztahy hagfish, mihule a gnathostomes a povahu původního obratlovce Archivováno 24. září 2015 na Wayback Machine  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd Spojených států , 2010. - Sv. 107 , č. 45 . - S. 19379-19383 . — DOI : 10.1073/pnas.1010350107 . — PMID 20959416 .
  6. ↑ Brazeau MD, Friedman M. Původ a raná fylogenetická historie čelistnatých obratlovců Archivováno 3. dubna 2022 na Wayback Machine  //  Nature: journal. - 2015. - Sv. 520 , č.p. 7548 . - str. 490-497 . - DOI : 10.1038/příroda14438 . — .
  7. ↑ Keating JN, Donoghue PCJ Histologie a afinita anaspidů a raná evoluce dermální kostry obratlovců Archivováno 23. března 2017 na Wayback Machine  //  Proceedings of the Royal Society B: journal. - 2016. - Sv. 283 , č.p. 1826 . - DOI : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  8. ↑ Abakumov V. A., Andriyashev A. P., Barsukov V. V. Část 1. Ryby // Život zvířat. / Za redakce profesora T. S. Russe. - M .  : Vzdělávání, 1971. - T. 4. - S. 15. - 657 s. - 300 tisíc výtisků.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N. P. Naumov, N. N. Kartashev. Zoologie obratlovců. Část 1.
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích