Nitrifikace

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 23. listopadu 2016; kontroly vyžadují 2 úpravy .

Nitrifikace  je mikrobiologický proces oxidace amoniaku na kyselinu dusitou nebo jeho dále na kyselinu dusičnou , který je spojen buď s výrobou energie ( chemosyntéza , autotrofní nitrifikace) nebo s ochranou před reaktivními formami kyslíku vznikajícími při rozkladu peroxidu vodíku (heterotrofní nitrifikace) . .

Vyskytuje se za aerobních podmínek v půdě i v přírodních vodách. Často v nich může způsobit výskyt dusičnanů v toxickém množství, a protože dusičnany jsou nejaktivněji migrující sloučeninou dusíku v roztoku, jsou odstraňovány z půdy do vodních útvarů umístěných pod svahem, což má za následek snížení míry využití. dusíkatých hnojiv a eutrofizace těchto vodních útvarů.

Autotrofní nitrifikace

Nitrifikace probíhá ve dvou fázích, které jsou prováděny různými mikroorganismy.

Oxidace amoniaku na dusitanový anion

První fází je oxidace amoniaku na dusitanový anion , kterou provádějí nitrózní bakterie rodů Nitrosomonas , Nitrosococcus a Nitrosospira (dříve byly izolovány i rody Nitrosolobus, Nitrosovibrio , nyní jsou však jejich zástupci zařazeni do Nitrosospira ) podle následující mechanismus:

  1. NH 3 + O 2 + NADH 2 → NH 2 OH + H 2 O + OVER +
  2. NH 2 OH + H 2 O → HNO 2 + 4H + + 4e -
  3. 1/202 + 2H + + 2e - → H20

Předpokládá se, že v první fázi je substrátem čpavek, nikoli čpavek, takže proces neprobíhá v kyselém prostředí. Enzym pro první reakci je amonná monooxygenáza , enzym s velmi nízkou substrátovou specifitou, který také oxiduje methan , oxid uhelnatý , cyklohexan , fenol , benzylalkohol , ale rychlostí o řád nižší. Hydroxylamin inhibuje práci enzymu. V bezbuněčných extraktech může NAD(P)·H sloužit jako redukční činidlo , ale v buňce hraje jeho roli pravděpodobně jedna ze složek dýchacího řetězce .

Další reakci provádí hydroxylamin oxidoreduktáza umístěná v periplazmě. Cytochrom c v nich slouží jako oxidační činidlo , ze kterého se elektron přenáší na ubichinon a dále do dýchacího řetězce , na cytochrom oxidoreduktázu a nakonec na kyslík. V tomto případě se energie ukládá ve formě transmembránového protonového potenciálu.

Ke vzniku NAD (P) H pro fixaci oxidu uhličitého v Calvinově cyklu dochází zpětným přenosem části elektronů .

Oxidace dusitanového aniontu na dusičnanový anion

Druhým stupněm je oxidace aniontu kyseliny dusité na anion kyseliny dusičné, produkovaný nitrátovými bakteriemi (půdní rod Nitrobacter a vodní Nitrospira , Nitrococcus , Nitrospina ). Proces probíhá v jedné reakci:

NO 2 - + H 2 O → NO 3 - + 2H + + 2e -

katalyzován dusitany: nitrát oxidoreduktáza , lokalizovaná v CPM . Poté jsou elektrony přeneseny do cytochromů dýchacího řetězce , ve kterém je jediným bodem translokace protonů cytochromoxidáza .

Ke vzniku NAD(P)·H pro fixaci oxidu uhličitého dochází také reverzním přenosem elektronů.

Organismy

Dusitanové a dusitanové bakterie byly dříve izolovány v čeledi Nitrobacteraceae , nyní, s rozvojem genové systematiky, jsou jejich rody rozděleny do různých podtříd proteobakterií . Optimální teplota pro jejich vývoj je 25–30 °C a pH 7,5–8,0. V kyselém prostředí proces neprobíhá. Všechny tyto bakterie jsou gramnegativní chemolitoautotrofy , využívající energii oxidace sloučenin dusíku k syntéze organických látek z oxidu uhličitého . Některé z nich jsou schopny přejít na chemoorganoheterotrofní metabolismus, ale mezi těmito organismy nebyl nalezen jediný chemolithoheterotrof . Morfologicky jsou tyto skupiny různorodé, většinou malé, pohyblivé, s polárními nebo peritrichózními bičíky . Oxidaci provádějí na cytoplazmatické membráně .

Heterotrofní nitrifikace

Heterotrofní nitrifikace , která se vyskytuje u mnoha bakterií a hub a je spojena s oxidací amoniaku a dusíku organických sloučenin bez využití přijaté energie, spolu s oxidací organické hmoty a pravděpodobně kyslíkem vznikajícím při rozkladu vodíku peroxid , je zvláště rozlišován . Specifická aktivita tohoto procesu je o 2–4 řády nižší než v případě autotrofní nitrifikace, s tím je však spojen vznik ledku chilského a veškeré nitrifikace v půdách a vodních útvarech s nízkými hodnotami pH .

Historie studia

Proces byl objeven v polovině 19. století , první předpoklad o účasti mikroorganismů na nitrifikaci učinil Louis Pasteur , izolovat je však nebylo možné, až v roce 1891 S. N. Vinogradsky použil selektivní médium obsahující pouze minerální složky . pro tyto účely (aby se zabránilo růstu banálních heterotrofů na něm) a včetně síranu amonného .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích