Pavoukovci

pavoukovci

1. řada: pavouk Smithův brachypelma , Hottentotta tamulus
scorpion ; 2. řada: klíště psí , Aceria anthocoptes ;

3. řada: senoseč Hadrobunus grandis ,
slaninka Gluvia dorsalis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:ChelicericTřída:pavoukovci
Mezinárodní vědecký název
Arachnida Lamarck , 1801
Dceřiné taxony

Pavoukovci , pavoukovci ( lat.  Arachnida )  - třída členovců z podtypu chelicera (Chelicerata). Nejznámější zástupci: pavouci , štíři , klíšťata [1] . V současné době vědci popsali více než 114 tisíc druhů pavoukovců (včetně 1,8 tisíce fosilních druhů), z nichž většinu tvoří pavouci (více než 44 tisíc druhů) a roztoči (více než 55 tisíc druhů) [2] .

Latinský název pro pavoukovce pochází z řeckého ἀράχνη „pavouk“ (existuje také mýtus o Arachné , kterou bohyně Athéna proměnila v pavouka). Nauka o pavoukovcích se nazývá arachnologie .

Pavoukovci jsou všudypřítomní a jsou převážně suchozemští obyvatelé, i když mezi klíšťaty jsou rozšířené druhy, které obývají jak sladkovodní útvary, tak i moře a oceány. Podle druhu potravy patří především k predátorům .

Budova

Velikost pavoukovců se pohybuje od stovek mikronů (někteří roztoči ) až po několik centimetrů. Délka těla araneomorfních pavouků a kombajnů obvykle nepřesahuje 2-3 cm, největší zástupci třídy ( štíři , slani a bičíkovci ) mohou dosáhnout délky 20 cm. Některé tarantule jsou ještě větší .

Tradičně se v těle pavoukovců rozlišují dva úseky  – prosoma (cephalothorax) a opisthosoma (břicho) [3] . Prosoma se skládá ze 6 segmentů, z nichž každý nese pár končetin: chelicery , pedipalpy a čtyři páry kráčejících nohou [3] . U zástupců různých řádů se liší stavba, vývoj a funkce končetin prozomy [3] . Zejména pedipalpy mohou být použity jako citlivé přívěsky, slouží k zachycení kořisti ( štíři ), působí jako kopulační orgány ( pavouci ) [3] . U řady zástupců není jeden z párů kráčivých nohou využíván k pohybu a přebírá funkce hmatových orgánů [3] .

Většina pavoukovců nemá svaly na distálních končetinách, proto se k pohybu využívá tlak hemolymfy (pavouci, telefony) [4] . U štírů a pseudoškorpionů jsou svaly schopné současně ohýbat dva klouby [5] [6] .

Segmenty prozomy jsou na sebe pevně spojeny, u některých zástupců jejich hřbetní stěny ( tergity ) navzájem splývají a vytvářejí krunýř [3] . V Solpugs tvoří sloučené tergity segmentů tři štíty: propeltidia, mesopeltidia a metapeltidia.

Opisthosoma se zpočátku skládá z 13 segmentů, z nichž prvních sedm může nést modifikované končetiny: plíce , orgány ve tvaru hřebene , arachnoidální bradavice nebo genitální přívěsky [3] . U mnoha pavoukovců se segmenty prosoma vzájemně spojují, až do té míry, že u většiny pavouků a roztočů ztrácejí vnější segmentaci [3] .

Závoje

Pavoukovci nesou poměrně tenkou chitinózní kutikulu , pod kterou leží hypodermis a bazální membrána . Kutikula chrání tělo před ztrátou vlhkosti během odpařování, takže pavoukovci obývali nejsuchější oblasti zeměkoule. Síla kutikuly je dána proteiny , které inkrustují chitin.

Dýchací orgány

Dýchacími orgány jsou průdušnice (u falangů , nepravých štírů , senonožců a některých klíšťat ) nebo tzv. plicní vaky (u štírů a bičíků ), někdy oba společně (u pavouků ); nižší pavoukovci nemají oddělené dýchací orgány; tyto orgány se otevírají směrem ven na spodní straně břicha , méně často - a cephalothorax s jedním nebo více páry dýchacích otvorů (stigmat).

Plicní vaky jsou primitivnější struktury. Předpokládá se, že k nim došlo v důsledku modifikace břišních končetin v procesu osvojování si suchozemského způsobu života předky pavoukovců, přičemž končetina byla zatlačena do břicha. Plicní vak u moderních pavoukovců je prohlubeň v těle, jeho stěny tvoří četné listy ve tvaru listů s rozsáhlými mezerami vyplněnými hemolymfou. Přes tenké stěny destiček dochází k výměně plynů mezi hemolymfou a vzduchem vstupujícím do plicního vaku přes otvory spirakul umístěných na břiše. Plicní dýchání je dostupné u štírů (čtyři páry plicních vaků), bičíků (jeden nebo dva páry) a málo organizovaných pavouků (jeden pár).

Pseudoškorpióni, senoši, sláni a některá klíšťata mají průdušnici jako dýchací orgány a většina pavouků (kromě těch nejprimitivnějších) má zároveň plíce (je jen jedna - přední pár) a průdušnice. Průdušnice jsou tenké větvící se (u harvestorů) nebo nerozvětvené (u pseudoškorpiónů a klíšťat) tubuly. Pronikají dovnitř těla zvířete a otevírají se ven s otvory ve stigmatech na prvních segmentech břicha (ve většině forem) nebo na prvním segmentu hrudníku (u salpugů). Průdušnice jsou lépe přizpůsobeny výměně vzduchových plynů než plíce.

Někteří drobní roztoči nemají žádné specializované dýchací orgány, dochází v nich k výměně plynů, jako u primitivních bezobratlých, po celém povrchu těla.

Oběhový systém

Oběhový systém není uzavřený, představují ho krevní cévy, které mají vlastní stěny, a systém lakun, neboli sinusů, dutin mezi orgány. Pulzující dorzální céva - srdce - je uložena v břiše a má tvar trubice, v jejíchž stěnách jsou kruhové svaly a tři páry štěrbinovitých otvorů - ostia, opatřené chlopněmi. Přední aorta odchází od srdce, větví se do tepen, po stranách - několik párů tepen, dozadu - zadní aorta z tepen, krev proudí do systému lakun. Promytím všech orgánů pak krev vstupuje do parapulmonálního sinu, obohacená kyslíkem, vrací se do perikardiálního sinu a přes ostii do srdce. [7]

Nervový systém a smyslové orgány

Nervový systém pavoukovců se vyznačuje různými strukturami. Obecný plán jeho organizace odpovídá ventrálnímu nervovému řetězci, ale existuje řada funkcí. V mozku chybí deutocerebrum, což souvisí s redukcí úponů akronu – antennulů, které jsou touto částí mozku inervovány u korýšů, stonožek a hmyzu. Přední a zadní část mozku je zachována - protocerebrum (inervuje oči) a tritocerebrum (inervuje chelicery).

Ganglia provazce ventrálního nervu jsou často koncentrovaná a tvoří více či méně výraznou gangliovou hmotu. U harvestmanů a klíšťat se všechna ganglia spojí a vytvoří prstenec kolem jícnu, ale u štírů je zachován výrazný ventrální řetězec ganglií.

Smyslové orgány u pavoukovců jsou vyvinuty různými způsoby. Nejdůležitější je pro pavouky dotek. Po povrchu těla, zejména na pedipalpech a chodících nohách , jsou ve velkém množství roztroušeny četné hmatové chlupy – trichobotrie . Každý vlas je pohyblivě připojen ke dnu speciálního otvoru v kůži a je spojen se skupinou citlivých buněk umístěných na jeho základně. Vlasy vnímají sebemenší výkyvy vzduchu nebo pavučiny , citlivě reagují na to, co se děje, zatímco pavouk je schopen podle intenzity vibrací rozlišit povahu dráždivého faktoru.

Orgány chemického smyslu jsou orgány ve tvaru lyry, což jsou štěrbiny v kůži dlouhé 50-160 mikronů, vedoucí k prohlubni na povrchu těla, kde se nacházejí citlivé buňky. Lyrovité orgány jsou roztroušeny po celém těle.

Orgány vidění pavoukovců jsou jednoduché oči, jejichž počet se u různých druhů pohybuje od 2 do 12. U pavouků jsou umístěny na hlavohrudním štítu ve formě dvou oblouků a u štírů je umístěn jeden pár očí vpředu a několik dalších párů je po stranách. Navzdory značnému počtu očí mají pavoukovci špatné vidění. V nejlepším případě jsou schopni více či méně zřetelně rozlišovat předměty na vzdálenost nejvýše 30 cm a většina druhů ještě méně (například štíři vidí jen na vzdálenost několika centimetrů). Pro některé toulavé druhy (například skákavky) je zrak důležitější, protože s jeho pomocí pavouk vyhlíží kořist a rozlišuje jedince opačného pohlaví.

Trávicí a vylučovací soustava

Trávicí soustava se skládá z předního, středního a zadního střeva. Přední střevo je reprezentováno hltanem, který se zužuje, proniká centrální nervovou hmotou a přechází do sacího žaludku.

Hltan je vystlán kutikulou, stěny sacího žaludku jsou tvořeny čtyřmi kutikulárními destičkami, na které se upínají mohutné radiální svaly. Tento orgán slouží k odsátí oběti. Malé žlázy ústí do hltanu v blízkosti ústí, které se nacházejí na základnách pedipalpů a horního rtu a obvykle se nazývají slinné žlázy. Střední střevo v cefalothoraxu má pět párů žlázových slepých výrůstků, z nichž čtyři páry jsou ohnuté na ventrální stranu a pronikají do dutin coxae nohou. Tajemství periorálních žláz a slepých výběžků má proteolytické vlastnosti (intenzivně rozpouští proteiny); zavede se do oběti, přičemž se její obsah změní na polotekutou kaši, která se vstřebá, tj. pavouk má částečné mimostřevní trávení.

V břiše je střední střevo obloukovitě zakřivené a ústí do něj několik párů rozvětvených slepých žlázových úponů, které vyplňují horní polovinu dutiny břišní hustou hmotou. Jedná se o tzv. játra, která vylučují trávicí enzymy a slouží k vstřebávání živin. V játrech je potrava částečně trávena a intracelulárně. Střední střevo přechází do malého hřbetu a tvoří prodloužení - rektální měchýř. Na hranici středního a zadního střeva se otevírají tubulární vylučovací orgány, malpighické cévy. Zbytky potravy a sekrece malpighických cév se hromadí v rektálním močovém měchýři a jsou vylučovány přes konečník, který ústí na anální tuberkulu. Cévy středního střeva a Malpighie se tvoří v embryonálním vývoji z endodermálního rudimentu, předního a zadního střeva z ektodermu. [7]

Pohlavní orgány

Všichni pavoukovci jsou dvoudomí a ve většině případů vykazují výrazný pohlavní dimorfismus . Genitální otvory jsou umístěny na druhém segmentu břicha (VIII segment těla). Většina klade vejce , ale některé řády jsou živorodé [1] ( štíři , bihorchové , bičíkovci ).

Někteří členové této třídy se vyznačují partenogenezí .

Speciální tělesa

Některé jednotky mají speciální těla.

Habitat

Pavoukovci jsou převážně suchozemští obyvatelé, i když mezi klíšťaty a pavouky existují skupiny žijící ve sladkých vodách [8] , a jedna ( Halacarida ) v moři ; mezi roztoči existuje mnoho ektoparazitických forem.

Jídlo

Pavoukovci jsou téměř výhradně masožravci , pouze někteří roztoči a skákaví pavouci se živí rostlinnou hmotou. Živí se převážně hmyzem a dalšími drobnými členovci. Pavouk uchopí ulovenou kořist chapadly na nohou, prokousne se zahnutými čelistmi, vstříkne do rány jed a trávicí šťávu. Pavouk asi po hodině odsaje veškerý obsah kořisti pomocí sacího žaludku, ze kterého zbyde pouze chitinózní schránka. Takovému trávení se říká extraintestinální.

Distribuce

Pavoukovci jsou všudypřítomní.

Zástupci této třídy patří mezi nejstarší suchozemská zvířata známá z období siluru [ 8] .

Nyní jsou některé objednávky distribuovány výhradně v tropických a subtropických zónách, například chyby . Štíři a bihorchové také žijí v mírném pásmu , pavouci , senoši a klíšťata se také ve značném počtu vyskytují v polárních zemích.

Podle údajů arachnologa Michajlova K. G. (2016) je ve světové fauně známo více než 113 tisíc popsaných druhů pavoukovců (14 řádů), z toho asi 54 tisíc klíšťat (4 řády), 44 tisíc pavouků , 6534 seno . Ve fauně Ruska a bývalých republik SSSR se vyskytuje celkem 3340 druhů pavouků, z toho 2366 druhů v Rusku ( Ukrajina  - 1008, Kazachstán  - 966, Ázerbájdžán  - 663, Gruzie  - 520, Estonsko  - 511); Kavkaz  - 987, Krym  - 520, Sachalin  - 363, Ural  - 799 druhů pavouků [9] .

Klasifikace a fylogeneze

Původ

Pocházejí z trilobitů [8] . V současnosti je vztah mezi pavoukovci a vrápenci potvrzen morfologickými a molekulárně biologickými daty [10] . Podobnost s hmyzem ve stavbě orgánů vylučování ( malpighiánské cévy ) a dýchání ( průdušnice ) je uznávána jako konvergentní .

Moderní kapely

Moderní zástupci třídy (asi 100 tisíc druhů) jsou tradičně rozděleni do 11 řádů. Hlavní nesrovnalosti se týkají stavu řádu klíšťat ( Acari ), který v polovině 20. století vynikající domácí akarolog A. A. Zakhvatkin navrhl rozdělit do tří nezávislých řádů: roztoče akariformní , parazitiformní a senotvaré . Tento názor v současnosti sdílí mnoho předních akarologů.

Dříve byli tardigrádi (nyní typ Tardigrada ) klasifikováni jako pavoukovci , stejně jako rákosovití ( Linguatulidae ), parazité savců, nyní považováni za čeleď třídy Maxillopoda . .

Zaniklé skupiny

Mezi vyhynulé řády pavoukovců patří takové skupiny jako † Haptopoda , † Phalangiotarbida , † Trigonotarbida , † Uraraneida . Jedním z vyhynulých pavoukovců jsou anthracomartidae ( Anthracomartidae z řádu Trigonotarbida ), jejichž zástupci měli stejně jako senoseči vypreparované 4-9segmentové břicho a dobře oddělený hlavohruď, připomínající tyto Phrynes , ale lišili se od nich pedipalpy , devoidálními. drápy; jejich pozůstatky se nacházejí pouze v karbonu [11] . Z karbonu je znám jediný druh z vyhynulého řádu Haptopoda [12] .

Oddělení

Počet druhů
(Mikhailov K. G., 2016) [9] [13]

Synonyma

pavouci (Araneae) 44 906
roztoči (Acariformes) 41 939
parazitární roztoči (Parasitiformes) 12 311
sklizeň ( Opiliones ) 6 534
falešní štíři (Pseudoscorpionida) 3 533
štíři (Scorpiones) 2126
falangy (Solifugae) 1 113 bihorki, salpugi
schizomidy (Schizomida) 267
Phrynes (Amblypygi) 163 polnice
telefony (Uropygi) 110
chapadla (Palpigradi) 87 Keňa
ricinulei (Ricinulei) 61
sklízet roztoče (Opilioacariformes) 35
holothyridní roztoči (Holothyrida) 27

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Pavoukovci  / K. G. Michajlov  // P - Poruchová funkce. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2014. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  2. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace na vyšší úrovni a přehled taxonomického bohatství (Addenda 2013)".  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703, č.p. 1 . — S. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Arthropods // Zoologie bezobratlých. Funkční a evoluční aspekty = Zoologie bezobratlých: Funkční evoluční přístup / přel. z angličtiny. T. A. Ganf, N. V. Lenzman, E. V. Sabaneeva; vyd. A. A. Dobrovolskij a A. I. Granovič. — 7. vydání. - M . : Akademie, 2008. - T. 3. - 496 s. - 3000 výtisků.  — ISBN 978-5-7695-3496-6 .
  4. ↑ Sensenig, Andrew T; Jeffrey W Shultz. Mechanika ukládání kutikulární elastické energie v kloubech nohou bez extenzorových svalů u pavoukovců  // The  Journal of Experimental Biology  : journal. — Společnost biologů, 2003. - 15. února ( roč. 206 , č. 4 ). - str. 771-784 . — ISSN 1477-9145 . - doi : 10.1242/jeb.00182 .
  5. ↑ Shultz, Jeffrey W. Evoluce lokomoce u pavoukovců: Hydraulické tlakové čerpadlo obřího whipscorpiona, Mastigoproctus Giganteus (Uropygi  )  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2005. - 6. února ( roč. 210 , č. 1 ). - str. 13-31 . — ISSN 1097-4687 . - doi : 10.1002/jmor.1052100103 .
  6. ↑ Shultz, Jeffrey W. Vzorce spouštění svalů u dvou pavoukovců pomocí různých metod propulzivní extenze nohou  // The  Journal of Experimental Biology  : journal. — Společnost biologů, 1992. - 1. ledna ( roč. 162 , č. 1 ). - str. 313-329 . — ISSN 1477-9145 .
  7. ↑ 1 2 Trávicí a oběhový systém pavoukovců . www.zoofirma.ru Staženo 28. ledna 2020. Archivováno z originálu dne 28. ledna 2020.
  8. ↑ 1 2 3 Arachnids / A. V. Ivanov // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  9. ↑ 1 2 Michajlov K. G. . Arachnologie v Rusku/SSSR // In: Aspects of biodiversity. Část 2 / Sestavil: I. Ya. Pavlinov. . - Sbírka děl Zoologického muzea Moskevské státní univerzity. - Moskva: Asociace vědeckých publikací KMK, Zoologické muzeum Moskevské státní univerzity , 2016. - T. 54 (2). - S. 655-691. - 434 (str. 401-830) Str. — ISBN 978-5-9908416-6-6 . (issn:1025-532X)
  10. ↑ Wheeler WC, Hayashi CY (1998). Fylogeneze existujících chelicerátních řádů, Cladistics, sv. 14, str. 173-192. pdf . Získáno 26. května 2019. Archivováno z originálu dne 28. listopadu 2012.  (Angličtina)
  11. ↑ Garwood, RJ; Dunlop, JA 2011: Morfologie a systematika Anthracomartidae (Arachnida: Trigonotarbida). - Paleontologie, 54(1): 145-161. doi: 10.1111/j.1475-4983.2010.01000.x
  12. ↑ Jason A. Dunlop. A redescription of the carboniferous pavoukovec Plesiosiro madeleyi Pocock, 1911 (Arachnida: Haptopoda)  (anglicky)  // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences: journal. - 1999. - Sv. 90 . - str. 29-47 .
  13. ↑ Harvey MS (2002). Opomíjení bratranci: co víme o menších řádech pavoukovců? Journal of Arachnology, sv. 30, str. 357-372. pdf (nedostupný odkaz) . Získáno 19. září 2009. Archivováno z originálu dne 28. listopadu 2012.    (Angličtina)

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Moderní členovci : podtypy, nadtřídy a třídy
Království Zvířata Podříše Eumetazoi Poklad Bilaterální Poklad protostomy Poklad Línání
Korýši (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Stonožky (Myriapoda)
Šestinohý (Hexapoda)