Proces vzniku domácích psů zahrnuje divergenci psa od vlka na úrovni DNA, jeho domestikaci, formování různých typů a plemen. Psi patří do rodu Canis , který sdružuje vlčí predátory z čeledi psovitých (Canidae) , jedná se o prvního a jediného plně domestikovaného velkého predátora [1] [2] .
Srovnávací genetické studie prokázaly, že psi a moderní vlci nejsou geneticky příbuzní, ale pocházejí ze společného vyhynulého předka [1] [3] . Předkem psa mohl být megafaunální vlk pozdního pleistocénu [2] [4] a genetická podobnost psů s moderním šedým vlkem může být způsobena jejich křížením [4] . V roce 2020 se ukazuje, že moderní psi a vlci pocházejí z různých linií rodu Canis a možný předek psa, pleistocénní vlk, se velikostí blížil toulavým psům [5] .
Ke genetické divergenci vlka a psa došlo před 20 000–40 000 lety, během nebo krátce před maximem posledního zalednění (před 20 000–27 000 lety). Toto období je třeba považovat za maximální období domestikace, které začalo později než divergence [6] [7] . Domestikace zvířat začala před více než 15 000 lety dlouhodobým vztahem mezi vlky a lidmi – lovci a sběrači – a stala se jednou z nejdůležitějších událostí v historii lidstva [3] .
Podle archeologických údajů a genetických studií je nejstarším pozůstatkem pohřbeným v blízkosti lidí a neoddiskutovatelně patřícím psovi pes Bonn-Oberkassel, který je starý 14 200 let. Kontroverznější nálezy pocházejí z doby před 36 000 lety.
Vědci z University of Arkansas studovali opotřebení zubů 28 500 let starých psovitých šelem. n. a došli k závěru, že v Předmostu (ČR) patřili ke dvěma typům psovitých - vlčím psům a protopsům, kteří měli jinou stravu. Strava prapsů byla vyšší v kostech, které si vyzvedli z hranic lidského osídlení, zatímco strava psů podobných vlkům byla vyšší v mase [8] [9] . Analýza stabilních izotopů u psovitých šelem z Předmostu datovaná do doby před 31,5 tisíci lety. n., potvrdila adaptaci na dvě různé dietní výklenky. Zůstává nejasné, zda jedna z těchto dvou odlišných skupin psů je skutečně časný domestikovaný vlk [10] .
Genetická a morfologická data z jeskyně Gnirshöhle v jižním Německu zatím nestačí k určení, zda tito psovití byli psi, vlci nebo něco mezi tím. Jejich mitochondriální genomy pokrývají celou genetickou rozmanitost moderních psů a vlků. Blízkost těchto zvířat k lidem a důkazy o poměrně omezené stravě s nízkým obsahem bílkovin naznačují, že mezi 16 000 a 14 000 hp. n. zástupci kultury Madeleine ochočili a vychovali zvířata z různých mitochondriálních linií vlků [11] .
Pes byl domestikován před zemědělstvím [4] . Do vztahů s dalšími zvířaty, následně domestikovanými - divočáky, ovcemi, kozami - lidé vstoupili nejdříve před 11 000 lety [6] . Diskutabilní zůstává otázka místa domestikace, nejpravděpodobnější jsou Střední Asie , Východní Asie a Západní Evropa [6] [7] .
Analýza kompletních genomů 27 starověkých psů ukázala, že před 10,9 tisíci lety (věk archangelského psa z mezolitu Veretye 1 na řece Kinema ) bylo v Evropě, na Středním východě a na Sibiři nejméně pět hlavní genetické linie domácích psů, vynikající přátelé od kamaráda [12] [13] . Studie mitochondriální DNA nejstaršího psa domácího v Americe (z Aljašky ), starého 10,15 tisíc let. n. ukázal, že linie jejích předků se oddělila od linie ostatních psů starých 16,7 tisíc let. n. Skutečnost, že tento pes jedl ryby a zbytky tuleňů a velryb, naznačuje, že první migrace psů a lidí do Ameriky probíhala spíše po pacifické severozápadní pobřežní trase než po centrálním kontinentálním koridoru [14] .
Před šesti miliony let, na konci miocénu , se zemské klima postupně ochlazovalo až do pliocénu a pleistocénu ledových dob . V důsledku ochlazení ustoupily lesy a savany v mnoha regionech stepím a pastvinám . V době globálních změn mohly přežít pouze ty druhy, které se dokázaly adaptovat na nové podmínky [15] .
V jižních oblastech Severní Ameriky se malé lišky , které obývaly lesy, zvětšily a lépe přizpůsobily běhu a koncem miocénu se objevili první zástupci psovitých šelem - předchůdci kojotů , vlků a domácího psa. Ve východní Africe se velcí primáti rozdělili, někteří z nich zůstali žít na stromech, jiní sestoupili na zem, naučili se chodit vzpřímeně , zvětšil se jim mozek, přizpůsobili se, aby se vyhýbali predátorům v otevřených oblastech, až se sami proměnili v predátory. Předchůdci člověka a vlka se nakonec setkali v Eurasii [15] .
Kmeny lovců a sběračů žily v přirozeném prostředí a dokázaly odolat predátorům. Kungové v Namibii sdílejí území s pýchou lvů . V podmínkách blízkých podmínkám primitivních lidí oba druhy úspěšně koexistují bez nepřátelství a strachu, ačkoli lvi jsou větší a mnohem nebezpečnější než vlci. Tradice afrických předků pravděpodobně pomohly prvním lidem, kteří osídlili Eurasii, když se poprvé setkali se smečkami vlků. Důkazy o vzájemné úctě a spolupráci mezi lidmi a vlky jsou zachovány v legendách a tradicích národů Sibiře , východní Asie , Severní Ameriky a Austrálie [16] .
Odhadovaný čas genetické separace domácích psů od divokých vlků neznamená, že proces domestikace začal ve stejnou dobu, ale určuje nejbližší datum, kdy by tento proces mohl začít. Například ke genetickému oddělení moderního domácího koně a koně Převalského došlo před 45 000 lety, zatímco archeologické důkazy poukazují na dobu před 5 500 lety. Tento rozpor může být způsoben tím, že divocí koně nejsou přímými předky koní domácích, ale i klimatickými změnami, topografií a dalšími podmínkami stanoviště [7] . Genetická divergence psů a vlků se odehrála před 40 000 až 20 000 lety a toto datum označuje nejranější možný čas pro začátek domestikace [6] [7] .
Během pozdního pleistocénního zalednění se rozlehlá tundra-step táhla od dnešního Španělska na východ přes Eurasii přes Beringův most na Aljašku a Yukon . Pozdní pleistocén zaznamenal několik dramatických klimatických změn s teplotními gradienty až 16 °C, které korelují s vyhynutím řady druhů megafauny . Neexistuje žádný důkaz, že období vymírání se shodovala s maximem zalednění, proto ochlazení a zalednění nebyly hlavním důvodem vymírání druhů. Pravděpodobně vlivem kombinace mnoha faktorů na velkém území došlo k nahrazení jednoho druhu fauny jiným druhem patřícím ke stejnému rodu nebo jedna populace nahradila v rámci druhu jinou. Zmizení druhu znamenalo vyhynutí predátorů závislých na tomto druhu [17] .
Vznik psů v paleobiogeografii vlčích populací je zaznamenán v pozdním pleistocénu. Nejčasnější nálezy pozůstatků vlků moderního typu byly objeveny v oblasti východní Beringie: v Old Crow na Yukonu a v Cripple Creek ve Fairbanks na Aljašce . Stáří pozůstatků je asi 1 milion let, ale existují i jiné názory. Na konci pleistocénu vykazovali vlci významnou morfologickou rozmanitost. Předpokládá se, že měli mohutnější lebku než moderní vlci, často se zkrácenou přední částí, vyvinutými spánkovými svaly a silnými zuby. Taková stavba byla vhodná pro lov megafauny a řezání kořisti. Někteří pleistocénní vlci, jako vyhynulý strašlivý vlk , si vylámali zuby mnohem častěji než moderní vlci. To naznačuje, že soutěžili o kořist a snědli ji rychle a spolu s kostrou. Srovnání charakteru poškození zubů s moderními hyenami skvrnitými potvrzuje, že pleistocénní vlci pravidelně ohlodávali velké kosti [4] .
Šedí vlci prošli úzkým hrdlem asi před 25 000 lety, během maxima posledního zalednění. Po něm se jedna populace moderních vlků rozšířila z Beringie do celého bývalého areálu vlků a vytlačila zbytky pleistocénních populací vlků v Eurasii a Severní Americe [18] [19] [20] . Tato původní populace se nestala prapředky psů, ale křížila se s nimi a předala řadu genů dalším generacím - barvu srsti spojenou s imunitním systémem a schopnost adaptace na vysokohorské podmínky, například v Tibetu . Genetické rozdíly mezi evropskými a východoasijskými psy mohou být způsobeny křížením s různými subpopulacemi vlků [20] .
Existuje velmi málo genetických informací o starověkých vlcích, kteří žili před úzkým hrdlem před 25 000 lety. Dostupné důkazy však naznačují, že starověcí vlci jsou geneticky blíže psům než ti moderní a mohou být jejich předky. Možná byli více nakloněni jejich domestikaci lidmi, kteří začali osídlovat Eurasii [20] .
Na konci epochy pleistocénu se z většiny moderních predátorů stali mezopredátoři, nacházející se uprostřed potravního řetězce a závislí na menších zvířatech. Během ekologických otřesů na konci období se jedna populace vlků zvedla a zaujala pozici moderního superpredátora , zatímco druhá vstoupila do aliance s lidmi, kteří se stali „nadspotřebiteli“ [21] .
„Jak dávno jsme věřili, že šedý vlk, kterého známe dnes, je starý stovky tisíc let a že z něj pochází pes. Jsme velmi překvapeni, že tomu tak není.“ – Robert Wayne [22]
Původní text (anglicky)[ zobrazitskrýt] Byl to tak dlouhotrvající názor, že šedý vlk, kterého dnes známe, existoval stovky tisíc let a že z něj pocházeli psi. Jsme velmi překvapeni, že nejsou.Genetické studie prokázaly, že šedý vlk je nejbližší žijící příbuzný psa a nic nenasvědčuje tomu, že se na původu psa podílejí jiné psí druhy. Pokusy rekonstruovat rodokmen psa pomocí fylogenetické analýzy DNA moderních psů a vlků vedou z řady důvodů k rozporuplným výsledkům. Za prvé, moderní vlci nejsou přímým předkem psa, ale oba pocházejí od společného předka, vlka z pozdního pleistocénu [2] . Za druhé, ke genetickému oddělení vlků a psů došlo během krátké doby, takže je těžko datovatelné (tzv. neúplné třídění linií . Situaci komplikují i křížení vlků a psů po domestikaci ( tok genů po domestikaci). A konečně, jelikož domestikace probíhala pouze za několik desítek tisíc generací psů, počet mutací v genomu vlka a psa je relativně malý, a proto je také obtížné určit období domestikace [2] .
Kompletní sekvenování genomu moderních psů a vlků v roce 2013 naznačovalo dobu divergence před 32 000 lety. Jiná studie, v roce 2014, založená na četnosti mutací u vlků, přišla s výsledkem před 10 000 - 16 000 lety. Schéma sekvenovaného genomu pleistocénního vlka bylo poprvé zveřejněno v roce 2015. Vlk z poloostrova Taimyr patřil k populaci odlišné od předků psů a moderních vlků. Jeho stáří před 35 000 lety bylo určeno radiokarbonovým datováním a umožnilo kalibrovat rychlost mutace u vlků. Tyto údaje ukazují, že k divergenci vlků a psů došlo před 27 000-40 000 lety [4] . V roce 2017 při porovnání jaderného genomu tří starověkých vzorků psů došli k závěru, že doba divergence byla před 36 900–41 500 lety [23] .
Před divergenci populace vlků, kteří se stali předky psa, převyšovala všechny ostatní vlčí populace a po rozdělení populace psů značně poklesla [24] [25] .
Četné studie prokázaly, že psi z jihovýchodní Asie a jižní Číny mají větší genetickou rozmanitost než psi z jiných oblastí. Na tomto základě bylo navrženo, že psi pocházejí z tohoto regionu [26] [27] [28] [29] [30] [31] . V roce 2015 jsme porovnávali kompletní genom toulavých psů z jižní Číny a území na hranici s Vietnamem, toulavých psů z Afriky a čistokrevných psů z různých regionů. Na základě genetické rozmanitosti východoasijských psů dospěli vědci k závěru, že psi pocházejí z jihovýchodní Asie. Část populace migrovala na Střední východ, do Afriky asi před 15 000 lety a do Evropy se dostala před 10 000 lety. Poté se jedna z genetických linií migrantů vrátila do severní Číny, smísila se zde s endemickými populacemi a teprve poté migrovala na americký kontinent [31] .
Hypotéza o asijském původu psů neodpovídá údajům archeologických nálezů: ostatky psů nalezené v Evropě jsou datovány před 15 000 lety, zatímco ostatky nalezené na Dálném východě jsou staré pouhých 12 000 let [32] . Paradox se vysvětluje tím, že archeologický výzkum v Asii zaostává za evropskými a že zdejší klima není příznivé pro zachování fosilií [31] . Ve vědeckém přehledu v roce 2017 bylo konstatováno, že genetická diverzita asijských toulavých psů byla srovnávána s genomem plemenných psů z jiných oblastí a formování plemen je neoddělitelně spojeno se snižováním genetické diverzity v plemeni, a tedy závěr založený na takovém srovnání nelze považovat za správný [2] .
Střední východ a EvropaV roce 2010 bylo pomocí genotypizace SNP zjištěno, že psi pocházejí z Blízkého východu , což je potvrzeno širokým rozšířením haplotypů mezi psy a vlky z Blízkého východu, a proto předkem psa byl Blízký východ, nikoli východ. Asijský vlk. Některá plemena psů se navíc často pářila s místními vlky [33] . V roce 2011 se ukázalo, že zde neproběhla domestikace, ale hybridizace [34] [28] , a místem původu psa je vzhledem k větší genetické rozmanitosti stále jihovýchodní Asie [28] [29] . Studie založená na jaderném genomu v roce 2012 však poukázala na původ psa z blízkovýchodního nebo evropského vlka [35] .
Střední AsieV roce 2015 byla předmětem studie autozomální , mateřská mitochondriální a otcovská Y-chromozomální DNA u čistokrevných a outbredních psů z 38 zemí. Některé psí populace v neotropických oblastech a jižním Pacifiku jsou téměř výhradně odvozeny od evropských psů, v jiných oblastech je zřetelné míšení domorodých a evropských psů. Některé populace psů ve Vietnamu, Indii a Egyptě obsahují minimální evropské příměsi a vykazují vysokou genetickou diverzitu a nízkou úroveň nerovnováhy genových vazeb . To může naznačovat domestikaci psů ve střední Asii a jejich následné rozšíření na východ, ale nevylučuje to, že se sem domácí psi přistěhovali z jiného regionu a zde získali rozmanitost. Je také možné, že původně domestikovaní psi následně vymřeli nebo byli nahrazeni modernějšími populacemi [36] . V roce 2016 byl tento závěr zpochybněn v důsledku celogenomové studie, která prokázala nižší úroveň vazebné nerovnováhy u východoasijských psů než u středoasijských psů [37] , ale tento odhad byl poté zpochybněn [38] , a v roce 2017 zazněl názor na nesprávnost srovnání genomu čistokrevných a outbredních psů [2] .
Studie DNA z archeologických nálezůVětšina genetických výzkumů v posledních dvou desetiletích se týkala moderních plemen psů a moderních populací vlků a jejich výsledky závisí na řadě předpokladů. Předpokládalo se, že dnešní vlk byl předkem psa, nebylo zohledněno křížení vlků se psy ani vliv neúplného rodového řazení. Podle těchto studií mohou psi pocházet z jihovýchodní Asie, východní Asie, Středního východu, Střední Asie nebo Evropy. V poslední době se v paleogenomice využívají nejnovější molekulární technologie při studiu pozůstatků, které zachovaly starověkou DNA [4] .
Střední AsieV roce 2013 byla provedena studie dobře zachované lebky a levé spodní čelisti psa podobného psovi, který zemřel před 33 000 lety, nalezený v Rogue Cave na Altaji . Analýza mtDNA ukázala, že toto zvíře má blíže ke psům než k vlkům [39] a později se dospělo k závěru, že zaujímá mezipolohu mezi psem a vlkem a nelze jej klasifikovat [40] . V roce 2017 evoluční biologové přezkoumali všechna dostupná data a zjistili, že pozůstatky Altaje patřily k linii vyhynulých psů, pocházejících z malých vlků, rovněž vyhynulých [2] .
EvropaV roce 2013 byla úplná a částečná mitochondriální DNA sekvenována z 18 fosilních psů ze Starého a Nového světa, kteří zemřeli před 1 000 až 36 000 lety. DNA byla porovnána s kompletními sekvencemi mDNA moderních vlků a psů. Fylogenetická analýza ukázala, že moderní psí haplotypy mDNA spadají do čtyř monofyletických kladů, které byly označeny klady AD [40] [41] [42] . 64 % zkoumaných vzorků psí DNA je přiřazeno kladu A, sestře 14 500 let staré vlčí fosílii z jeskyně Kesslerloch ve Švýcarsku jejich posledním společným předkem pocházejícím z doby před 32 100 lety. Tato skupina psů odpovídala třem fosilním psům Nového světa, jejichž výskyt se odhaduje mezi 1 000 a 8 500 lety, což znamená, že psi z předkolumbovského Nového světa měli společné předky s evropskými psy a pravděpodobně přišli s prvními lidmi. Klad B obsahuje 22 % studované psí DNA a je blízký moderním vlkům ze Švédska a Ukrajiny , stáří jejich společného předka je před 9 200 lety. Toto spojení však může být způsobeno introgresí genů z vlka, protože v té době již byli psi domestikovaní. 12 % psích exemplářů je přiřazeno k kladu C, sestře dvou fosilních psů z jeskyní Oberkassel (před 14 700 lety) a Carstein (před 12 500 lety) v Německu, jejich společný předek žil přibližně před 16 000 až 24 000 lety. Clad D zahrnuje 2 skandinávská psí plemena - yamthund a norský šedý elkhund , sesterský klad k němu obsahuje dalšího fosilního vlka z jeskyně Kesslerloch, který žil před 14 500 lety a jejich společný předek žil před 18 300 lety. Tato větev fylogeneticky patří do stejné sekvence jako altajský pes. Výsledky této studie, založené na genetické příbuznosti 78 % vzorků psů s fosilními psovitými šelmami nalezenými v Evropě, naznačují evropský původ psů a období jejich výskytu před 18 800 - 32 100 lety [40] [43] . Důkazy podporují hypotézu, že domestikace psů předcházela příchodu zemědělství [41] a byla zahájena během posledního glaciálního maxima, kdy lovci-sběrači lovili megafaunu [40] [44] .
Tři fosilní psovité šelmy z Belgie ( druh Canis před 36 000 lety z jeskyně Goye a Canis lupus před 30 000 a 26 000 lety) vytvořily starověký klad, který se stal nejrozsáhlejší skupinou. Vědci zjistili, že lebky altajského psa a psa Goya mají řadu rysů typických pro psy a navrhli, že tito starověcí psi představují přerušené epizody domestikace. Pokud je předpoklad správný, pak psi, stejně jako prasata, měli ve starověku více než jeden případ domestikace [40] [45] .
Existuje teorie, že psi byli domestikováni během jedné z pěti událostí Heinricha , které se odehrály po příchodu lidí do Evropy před 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 a 12 000 lety. Chlad podle teorie postavil lidi před volbu – hledat nové stanoviště, smířit se s pádem kultury a změnou přesvědčení nebo hledat nová řešení problému. Spojenectví s velkými psy se stalo adaptivním mechanismem v nepřátelském prostředí [46] .
Proti hypotéze o evropském původu psa stojí větší genetická diverzita východoasijských psů. Významný rozdíl v genetické diverzitě však může být důsledkem příbuzenské plemenitby jak ve starověku, tak v novověku [31] . Na druhou stranu moderní evropská psí plemena se formovala až v 19. století a v průběhu historie zažily světové populace psů mnoho případů diverzifikace a následné homogenizace a s každým cyklem jsou genetická data nových plemen stále méně vypovídající. pro rekonstrukci genetické historie raných období [32] .
Studie mtDNA z roku 2019 na 19 exemplářích fosilních vlků z pozdního pleistocénu a holocénu ze současné Itálie ukázala, že všechny patří do haploskupiny 2, s výjimkou jednoho exempláře. Tento psí exemplář z lomu Filo poblíž San Lazzaro di Savena spadl do kladu haplotyp domácího psa a byl radiokarbonově datován na 24 000 let [47] .
Arktická SibiřV roce 2015 byla studována mtDNA pozůstatků starověkých psovitých šelem nalezených v severovýchodní Sibiři (dříve Západní Beringie). Mezi vzorky byla spodní čelist Canis cf variabilis (kde cf je latinský výraz pro neurčitost) stará 360 000–400 000 let . Fylogenetická analýza odhalila 9 dříve neznámých haplotypů mtDNA. Canis cf variabilis se dostal do skupiny s dalšími vlky po celém Rusku a Asii. Haplotypy 8 750 a 28 000 let starých exemplářů odpovídaly haplotypům geograficky rozšířených moderních psů. Další 47 000 let starý exemplář se liší od vlků a od moderních haplotypů psů ho dělí jen několik mutací. Výzkumníci došli k závěru, že struktura genofondu moderních psů obsahuje příspěvek sibiřských vlků a možná i Canis cf variabilis [48] [49] .
Dvě cesty vývojeSrovnání archeologických dat a výsledků genetických studií naznačuje, že moderní psi nezávisle pocházejí z různých populací vlků východní a západní Eurasie, i když to vypadá pochybně [3] .
Psi vykazují staré i moderní linie předků. Starověké linie jsou často identifikovány v Asii a jsou vzácné v Evropě, protože byly zřídka používány při chovu psů během viktoriánské éry [33] [36] [24] . Všechny populace psů (čistokrevní, toulaví, divocí) představují genetickou směs moderních a starověkých psů. Některé ze starých psích populací, které obývaly Evropu a Nový svět, již neexistují [40] [1] [24] [50] . Některé z nich byly nahrazeny novými plemeny, jiné byly postupem času smíchány [51] . Za posledních 15 000 let byly evropské populace aktivně promíchány, čímž se vymazal genomický podpis raných evropských psů [36] [52] a genetické dědictví moderních plemen bylo erodováno příměsí [32] . Není vyloučena možnost minulých událostí domestikace psů, kteří následně vyhynuli nebo byli z velké části nahrazeni mladšími populacemi [36] .
V roce 2016 byla provedena studie o mtDNA psa z hrobu v Newgrange v Irsku před 4 800 lety. Byl to samec, který nebyl geneticky spřízněn s moderními psy, pokud jde o srst a barvu, pes neuměl zpracovávat škrob tak efektivně jako moderní psi, ale uměl to lépe než vlci a pocházel z populace vlků, kteří nyní nežijí a nemají potomky mezi moderními psy nebo mezi vlky. Čili jde o další příklad, spolu s altajským psem, okamžiku domestikace, která však skončila ve slepé uličce, domestikace byla z nějakého důvodu přerušena. To opět dokazuje možnost samostatné domestikace psů v různých částech Eurasie [53] .
Psi Evropy a Blízkého východu se odlišovali od psů východní Asie před 14 000 až 6 400 lety. Analýza ukázala, že většina evropských psů prošla úzkým hrdlem , pravděpodobně spojeným s nuceným cestováním mezi regiony. Archeologie potvrzuje, že pes byl domestikován v Evropě a na Blízkém východě před 17 000 lety, ve východní Eurasii před 14 500 lety, ve střední Asii před ne více než 10 000 lety. Existuje teorie, že ve východní Eurasii a západní Eurasii si lidé domestikovali dvě nezávislé linie psů, navíc ze dvou nezávislých druhů starověkých vlků, kteří dnes nežijí a nejsou předky moderních šedých vlků, ale byli populacemi oddělenými od předchůdci moderních vlků . Je možné, že migrace lidí se psy z východní Eurasie dosáhla západní Evropy a psů smíšených mezi 14 000 a 6 400 lety [54] .
Není tedy možné považovat domestikaci za náhodný proces. Bylo nalezeno mnoho důkazů o nezávislé domestikaci a poté systematickém šlechtění plemen z divokých vlků, které z nich udělalo domácí psy. To znamená, že klimatické a historické podmínky nutily lidi k tomu, aby před tím aktivně uplatňovali inovativní přístupy a ochočili zcela divoké vlky, čímž položili základ moderním plemenům psů [55] .
Problém přesného věku domestikace psů nebyl vyřešen kraniometrickými a morfologickými studiemi. Klíčovými znaky, které mohou zooarcheology nasměrovat na rozdělení vlků a psů, jsou velikost a poloha zubů, zubní trauma v populacích a proporce lebek a těl. Tyto znaky v počáteční fázi domestikace a následně domestikace se u vlků a psů neliší natolik, aby přesně naznačovaly hranici, kde je vlk a kde už je pes. Rozsah nebo rychlost odezvy těchto znaků u divokých vlků, včetně divokých předků psů, není známa. S jistotou je ale známo, že psi byli prvními zvířaty, která lovci-sběrači domestikovali, a ukázalo se, že jsou dravci. Teprve před 11 000 lety na Blízkém východě lidé začali domestikovat divočáky, ovce, kozy, zubry [56] .
Divoké populace šedých vlků s největší pravděpodobností následovaly komenzální cestu domestikace. Příkladem jsou stromy a lišejníky, v noře sysla mohou žít ještěrky a ropuchy, mezi chapadly jedovaté kyanidové medúzy se schovávají tresky jednoskvrnné a tresky obecné. Vlci se mohli zdržovat v blízkosti táborů lidí, pojídat zbytky masa z mrtvých zvířat, lidé prostě kosti vyhazovali za hranice osady [57] .
Existují sporné příklady paleolitických druhů psů starých 42 000 až 19 000 let. Jsou to Hohle Fels v Německu, Goyet Cave v Belgii, Predposti v České republice a čtyři příklady z Ruska, Loupežnická jeskyně v Altajské republice, Kostenki-Borschevo na Donu, Ulakhan Sular v Jakutsku a Eliseevichi na Dněpru. Sporné jsou také otisky „psa“ v Chauvet ve Francii ve věku 26 000. Pozdější nálezy také nejsou vždy jednoznačně potvrzeny jako psi. Byly nalezeny v Německu, Švýcarsku, na Ukrajině v Mezinu a Mezhirichu [4] .
Ale přesně identifikovaní jako psi nálezy mezi 15 000 a 13 500 lety - to jsou psi - Španělsko v Errallu. Francie v Montespanu, Le Morin, Le Closo, Pont d'Ambon a Německo v Bonnu Oberkassel. Právě po tomto věku se po celé Eurasii začínají nacházet pozůstatky psů. Možná domestikace před 40 000 až 15 000 lety je nejasná kvůli podobnosti s divokými vlky. Flexibilita vzhledu rodiny psů je velmi velká, stejně jako vlci a psi v období paleolitu často žili vedle sebe, lidé je nemohli izolovat jako dnes. Vlci se rychle přizpůsobí jakékoli kořisti a klimatu a jejich vzhled se také velmi liší, od polárních vlků v Kanadě po kojoty v Mexiku. To komplikuje a téměř znemožňuje stanovit přesnou hranici počátku vnější izolace psů od divokých vlků. V důsledku toho nestačí provést rozbor kraniometrie a morfologie, je zapotřebí hromadných studií starověké DNA psů a vlků [4] .
V počáteční fázi byl divoký vlk relativně domácím polopsem a zároveň extrémně volným ve srovnání s moderními psy. Mezi moderními severními národy v Rusku existují určité rady, jejich husky neznají vodítko a nežijí v budkách na dvoře, ale v případě potřeby jdou na lov s osobou a mohou nosit tým. Například Čukčové a Eskymáci se však nestarají o to, aby psům poskytli místo na spaní, sami psi si sami hloubí díry do sněhu. Nejedná se tedy o přímou podřízenost psů lidem, ale o jakousi oboustranně výhodnou spolupráci či symbiózu [58] [59] [60] .
... Vyškrtněte domestikaci psů z historie lidstva a na planetě bude pravděpodobně pár milionů lidí. co máme teď? Sedm miliard lidí, změna klimatu, cestování, inovace. Domestikace zasáhla celou Zemi a psi byli první. Po většinu historie se nelišíme od ostatních divokých primátů. Zmanipulovali jsme prostředí, ale ne v rozsahu stáda afrických slonů. A pak jsme se spojili se skupinou vlků. Změnilo to náš vztah k přírodě.
— Greger Larson [61][62] .Domestikace psů umožnila psům mít hluboký dopad na běh lidské historie. Existují jasné důkazy, že psi pocházeli z šedých vlků v raných fázích domestikace a nebyly zapojeny žádné jiné divoké psí druhy. Domestikace začala před 25 000 lety v Evropě a východní Asii na základě již vyhynulých druhů divokých vlků. Vlci byli lákáni zbytky velkých mršin v okolí táborů lidí, na základě primární symbiózy se rozvinul společný lov a ochrana psů osady a lidé pomáhali psům chránit jejich potravní zdroje před divokými vlky. Před 10 000 lety začal rozvoj zemědělství po skončení doby ledové, to vedlo k sedavému způsobu života, psi se ještě více geneticky a navenek odchýlili od vlků, včetně velikosti - potrava začala zahrnovat škrob (obilí, kukuřice), který nebyl dříve dostupný a přirozený výběr postupně zafixoval schopnost psů ho trávit. Ve viktoriánské éře lidé zahájili rozsáhlý cílený výběr vlastností psů a vytvořili moderní plemena [4] .
Psi k lidem by mohli ovlivnit klima. Poslední ledovcové maximum skončilo před 21 000 lety a dnes pokračuje éra relativně teplého klimatu. Po skončení chladného období bylo obtížné získat potravu, na toto období připadá první vlna domestikace. Před 12 900 lety bylo chladno a sucho a lidé začali hledat nové způsoby, jak získat potravu, včetně řízeného lovu s luky a oštěpy, podporovaného psy. Před 11 700 lety došlo k příznivějšímu klimatu a začala postupná domestikace zvířat a rostlin, mnohonásobně vzrostly možnosti získávání potravy ve srovnání s lovem, pak nastala doba neolitu a vznikly plně zemědělské společnosti v Eurasii, severní Africe, jižní a střední Asie [64] .
V roce 2015 byly studovány genomy 555 moderních a starověkých psů. Studie ukázala nárůst populace asi před 23 500 lety. To se shoduje s předpokládanou genetickou separací předků psů od divokých vlků a nastává před posledním glaciálním maximem. Poté došlo před 15 000 lety k desetinásobnému nárůstu populace psů, což je v souladu s konečnou domestikací a silným vstupem psů do života loveckých kmenů v období paleolitu. Dále, počet psů začal silně záviset na počtu lidí [65] .
Lidé a vlci žijí ve složitých sociálních skupinách. V procesu zahájení domestikace si člověk nemohl jednoduše vzít vlky a začít je ochočovat, domestikovat, jak je to reálné u divokých předků koz a ovcí. V přírodě je vlk extrémně nebezpečný, velký, nedůvěřivý predátor. Ale i mezi psy a vlky se lze setkat s extrémy, od největší nedůvěřivosti až po přátelskost. Jsou například psi, kteří milují členy rodiny, ve které žijí, a jsou agresivní vůči jakémukoli jinému člověku, naopak jsou psi přátelští ke všem lidem. Psi, kteří kromě rodiny všechny vnímají jako nepřátele, se vlastně chováním od vlků neliší, jen jejich smečka, to je lidská rodina, ale pro takového psa jsou tyto pojmy stejné.
Mezi vlky jsou také výjimky a ty ukazují, že vlci mohou být laskavější a zvědavější než průměrný šedý vlk. Ve státě Aljaška žil vlk Romeo, černý a navázal přátelské vztahy se psy a s mužem jménem Juno. Mezi předky moderních šedých vlků nejsou žádní předci moderních psů, ale obecné odchylky v chování ukazují, že vlci, stejně jako lidé, jsou velmi odlišní, od extrémně agresivních až po extrémně přátelské. To hovoří ve prospěch toho, že starověcí vlci, jejich druhy a populace měli i vlky různého charakteru a kontaktu, z méně agresivních se mohli stát budoucí psi [66] [67] .
Domestikace zvířat je koevoluční proces, populace během svého vývoje reaguje na to, jak se živí tvorové kolem populace mění, a populace se poté začíná přizpůsobovat novým podmínkám. Pes prošel komenzální cestou domestikace, tedy obdobou symbiotické cesty vývoje. Možná není náhodné, ale nevyhnutelné, že se psi, jakožto masožravci , stali prvními domácími mazlíčky. Kvůli přirozené zvědavosti, odvaze a touze najít nové oběti se vlci jako první rozhodli přiblížit jakémukoli novému druhu zvířat, včetně člověka. Po celý svůj život v Eurasii v chladném období tundry-stepi byli lidé vysloveně masožravými predátory, hlavním podílem potravy mezi neandrtálci i kromaňonci bylo maso, lov a neustálý pohyb po stěhovavých zvířatech [68] .
Takže první domácí zvíře schopné žít s těmi lidmi muselo být samo zcela masožravé, schopné běhat a lovit. Zvíře se musí v jakémkoli období, včetně dlouhých pěších pohybů lidí, zcela živit. Zvíře by nemělo být příliš velké, být společenské a mít mezi zvířaty tohoto druhu dostatek jedinců schopných přátelství a klidného soužití s lidmi. Byla to psí rodina, která všechny tyto požadavky splnila, navíc vlci žijící ve smečkách jsou jedním z nejpřátelštějších a nejzkušenějších lovců na planetě [56] [69] [70] [71] .
První vlci, přitahováni do lidských táborů pachem hnijících kostí, masa a žil, pachem masa pečeného na kůlu, zůstávali v jejich blízkosti a postupně vnímali toto území kolem lidí jako zónu svého pobytu a získávali potravu. V této fázi by začali vrčet na ostatní predátory, kteří by se snažili přiblížit k oblasti a stali se tak pro lidi velmi užitečnými. Vlci, kteří se odvážili přiblížit se k lidem tak blízkým, byli z definice méně agresivní než ostatní jedinci, byli zvědavější, a proto byli schopni přátelství s člověkem. Toto byla primární evoluční selekce, kterou ještě člověk nekontroloval, včetně behaviorálních reakcí. Podle morfologie lebek se pak u budoucích psů projeví neotenie - zkrátila se tlama, to vedlo k shlukování zubů a zmenšení jejich velikosti, snížil se i počet zubů. To svědčí o tom, že v této fázi byla aktivně zapnuta selekce lidí, které mezi ještě volně žijícími vlky potřebují. Lidé si vybírali vlky, kteří k nim byli co nejméně agresivní a ti agresivnější byli buď zahnáni, nebo zabiti. Vzhledem k tomu, že lidé mají kopí vysoké úrovně, včetně kopinatých, pro zabíjení mamutů, není důvod pochybovat o tom, že lidé mohli zabíjet zvířata, která se jim nelíbila [72] [73] [74] [75] .
Při analýze mtDNA dvou populací divokých vlků v Severní Americe se ukázalo, že populace oddělená migrací, která byla dříve sjednocena, se začíná výrazně lišit v genetice a vzhledu. Vlci byli sledováni, a to i pomocí satelitů. Jedna populace začala migrovat po karibu , druhá populace zůstala v boreálních jehličnatých lesích. Hejna v procesu sezónních migrací tráví stejnou roční dobu na jednom místě, mezi hejny dochází ke křížení, genetika je smíšená. Ale i za těchto podmínek neustálého kontaktu a výměny genů vykazují vlci různé převládající barvy v různých smečkách a různé genetiky. To svědčí o silném přírodním výběru, kdy různí vlci lépe přežívají v různých podmínkách a s různými zdroji potravy, a to zajišťuje postupné dělení na poddruhy.
Při studiu kostí vlků Beringových vědci zjistili, že se jedná o vlky zaměřené na lov velké megafaunální býložravé kořisti a pojídání mršin. Tito vlci měli jedinečnou mtDNA, specifický tvar lebky a opotřebení zubů. Ale díky specializaci na velká zvířata tento ekotyp vlka vymřel a přežily méně specializované poddruhy ekotypu vlka . V důsledku toho nic neodporuje teorii, že část prastarých vlčích smeček začala následovat dávné lidské lovce a začala se z nich stávat nový ekotyp a poté poddruh . Vnější změny a genetické mutace prostřednictvím přirozeného výběru by vedly k adaptaci těchto vlků na život vedle lidí [76] [77] [78] .
A dnes, na ostrově Ellesmere , se vlci nebojí lidí, věří se, že je to způsobeno tím, že se s lidmi jako takovými setkávají velmi zřídka. Vlci se k lidem přibližují opatrně a přibližují se dost blízko, což svědčí o jejich zvědavosti a možné schopnosti navázat kontakt, podobně jako u dávných vlků [79] [80] [81] [82] .
Psi cestovali s lidmi po celé planetě od doby, kdy byli domestikováni. Současně docházelo k periodickému křížení s divokými vlky. To vedlo ke komplikacím genetického stromu moderních psů a někdy protichůdným údajům. Například černé zbarvení severoamerických vlků je výsledkem páření s ranými indickými psy na Yukonu, přibližně před 1600-7200 lety. Za černou barvu je zodpovědný gen β-defensin. Také předci psů, ještě divokých vlků, se křížili se šakaly. To naznačuje, že přítomnost genů moderního šedého vlka v genetice moderního psa vůbec nenaznačuje, že psi pocházejí z nich, je to prostě výsledek náhodných událostí v minulosti. Lidé šakaly neochočili, ale šakali také přispěli ke genetice těch divokých vlků, kteří byli domestikovaní [83] [84] .
20 % vlčího genomu ve východní Asii je psího původu a až 25 % u vlků z Evropy a Středního východu. Obecně se ale jedná o nahodilé situace, většinou je pro vlky obtížné křížení se psy. Například starověcí psi v Americe a Evropě byli po 10 000 let zcela izolováni od páření s divokými vlky. Pouze arktická plemena psů vykazují omezenou příměs vlčí genetiky. Obecně se vlci od psů vizuálně a geneticky velmi liší, stejně jako psi od vlků, což naznačuje, že smíchání neporušuje oddělení vlků a psů.
Grónský pes nese 3,5 % genetiky vlka, který žil před 35 000 lety v Taimyru. Taimyrský vlk se oddělil od psích předků krátce předtím, než se psi a šedí vlci konečně oddělili. Většina šedých vlků žijících ve volné přírodě pochází z populací, které žili před méně než 35 000 lety, ale to se stalo jasně před zatopením Beringova mostu, po této záplavě byly populace vlků v Eurasii a Severní Americe od sebe zcela izolovány.
Taimyrský vlk měl více genů společných s plemeny žijícími ve vysokých zeměpisných šířkách - sibiřský husky , grónský pes , šarpei , finský špic . Předci těchto plemen dorazili do severních zeměpisných šířek asi před 15 000 lety [85] .
Charles Darwin rozpoznal malý počet znaků, které oddělují domácí zvířata od divokých. Jako první pochopil hranici mezi vědomou selekcí, kdy si lidé vybírají požadované vlastnosti a vytvářejí nová plemena, a nevědomou selekcí, kdy se vlastnosti u vyšlechtěných plemen vyvinuly přirozeným výběrem. Domácí zvířata mají více barevných variací srsti, trpasličí a obří variety, změny v chovném cyklu, přeplněné zuby, svěšené uši [86] [87] .
Od roku 1959 chová Dmitrij Beljajev stříbrné lišky. Umístil ruku do klece s liškou a takto vybral ty nejkrotnější, nejméně agresivní a nechal je dále se množit. Jeho hypotézou bylo, že pokud vyberete stejnou vlastnost v chování, pak se zároveň změní vzhled lišek a přiblíží je vzhledu psů. Touto prací se zabývá již čtyřicet let a podařilo se mu vytvořit lišky, u nichž vnější fenotypové znaky zjevně neměly cílevědomý výběr samotným člověkem. V tomto případě muž vybíral lišku striktně podle její povahy, nikoli však podle vzhledu. V důsledku toho se u lišek vyvinula světlá srst, svěšené uši, vztyčené ocasy, zkrácené tlamy, termíny rozmnožování se posunuly, to znamená, že lišky se v podstatě staly obdobou psů [88] [89] [90] [91] .
Podobné pokusy byly provedeny v 80. letech 20. století s daňky , norky a japonské křepelky . Ve všech případech byla zvířata vybírána podle principu Dmitrije Beljajeva a pokaždé vzhled sledoval cestu změny, ačkoli lidé nesledovali vzhled, ale pouze charakter zvířat - aby byla více krotká. S dalším zpřesňováním tohoto mechanismu se potvrdila teorie, že díky umělé selekci se hromadily i defekty ve vývoji psů. Ale v počáteční fázi domestikace mohla hrát roli pouze obecná neagresivita jakéhokoli zvířete – psů, koček, prasat, výletníků, koz, ovcí. Proto lidé v první fázi jednoduše vybírali neagresivní zvířata a poté, když bylo plemeno zpočátku fixováno, začali aktivně selektovat podle vzhledu (váha, výška, barva srsti, délka tlamy), produkce mléka, síla a tak dále [92] [93] [ 94] [95] [96] [97] .
Například u divokých prasat je také jasná selekce chování. Domácí prasata, i když jsou smíchána s divokými prasaty, vykazují přetrvávající genetické rozdíly, včetně genů odpovědných za chování a vzhled. Od počátku domestikace si lidé vytvářeli „ostrovy domestikace“, když se snažili vyhnout přimíchávání divokých druhů ke svým zvířatům, aby nenarušili charakter plemene. Podobný přístup lze rozšířit i na další typy domestikovaných zvířat [98] [99] [100] [101] .
V roce 2014 se zjistilo, že psi a vlci se liší i na úrovni mozkových funkcí. Psi mají zvýšenou synaptickou plasticitu , a proto si lépe pamatují povely a jsou obecně trénovaní [102] .
Alfa-amyláza 2B je gen , který kóduje protein , který pomáhá trávit škrob a glykogen . Masové rozšíření psů spadá do doby, kdy lidé ovládali zemědělství, to je asi před 12 000 lety, a proto měli jedinci s nejvíce fungujícím genem alfa-amylázy 2B velkou šanci zůstat zdraví a schopní reprodukce. Psi by mohli jíst odpadky ze zemědělství a získávat další kalorie. Moderní psi mají velké množství genů tohoto typu, a proto jsou schopni trávit škrob. Tyto geny se upevnily v psích populacích asi před 7 000 lety [103] [34] [57] .
V roce 2016 bylo zjištěno, že psi byli vybíráni pro různá znamení, která lidé později potřebují. Byly identifikovány geny spojené s mozkovými funkcemi a odlišné od genů u vlků. Také psi mají geny pro metabolismus lipidů , které nejsou charakteristické svou silou pro vlky. Psi jsou schopni zpracovávat lipidy , tedy tuky, ve větším množství než divoká zvířata. To je způsobeno tím, že paleolitičtí psi jedli z popelnic kolem lidských míst. Byly to kosti zvířat se zbytky kůže, tuku a živobytí, při bourání mršin si lidé odřezávali to nejlepší maso. V přírodě vlci, když si pro sebe získávají zvěř, jedí převážně maso a navíc nemají možnost uchovat mršiny, jak to měli lidé, ve volné přírodě se jakákoli mršina okamžitě ohlodá od menších predátorů a mrchožroutů. Starověcí psi měli přístup k neúměrnému množství tukové tkáně a malému množství masa běžného u divokých masožravců. Proto lépe přežívali ti psi, kteří lépe trávili velké množství tuku. V období, kdy do Tundrostepe přišel člověk , měl přístup k obrovskému množství kořisti, což ovlivnilo i evoluci a výběr budoucích psů [104] [105] [105] [106] .
Mezi vlky a psy přesnou hranici určuje 11 fixních genů, nejsou výsledkem přirozené evoluce, ale výsledkem umělého výběru. Za prvé, lidé vybírali psy podle zásady „agresivní – neagresivní“ a nechali vedle nich žít pouze neagresivní jedince. Psi mají patrné rysy v genech odpovědných za produkci adrenalinu a norepinefrinu . Tyto látky se podílejí na syntéze a rozkladu neurotransmiterů , včetně katecholaminů - dopaminu a norepinefrinu. V důsledku umělého výběru vykazují psi ve srovnání s vlky menší strach a agresivitu. V dalším výzkumu bylo identifikováno více než 429 genů, které mohou také ovlivnit rozdíly mezi divokými vlky a psy. Geny jsou tedy spojeny s vývojem nervů a centrálního nervového systému , ovlivňují embryogenezi, ovlivňují schopnost ochočení, menší čelisti [107] [108] [109] [110] [111] .
Je možné, že psi s umělým výběrem dostanou další fixaci mutací pomocí epigenetiky . Epigenetika ovlivňuje zejména vzhled psů a domestikaci. Mezi psy bylo nalezeno 68 významně odlišných metylovaných oblastí, včetně těchto oblastí spojených s geny zodpovědnými za mentální schopnosti. Obecně v roce 2019 existuje teorie, že psi byli schopni velmi rychle projít cestou domestikace díky epigenetické kaskádě změn v genech [57] [112] [113] .
Vzhledem k prolínajícímu se vývoji psů a lidí mají psi často stejné nemoci jako lidé - cukrovku , rakovinu, srdeční choroby a neurologické poruchy . Patologie, která je základem onemocnění, je podobná jako u lidí, stejně jako výsledky léčby [114] [115] .
Existují vzory genů, které mají podobnou funkci, a tyto vzory se nacházejí jak u psů, tak u lidí. Tato fakta jsou základem pro předpoklad, že koevoluce lidí a psů vede ke společné evoluci funkcí v genech. Psi se přizpůsobili stejným podmínkám prostředí jako lidé. Lidé i psi se stejně přizpůsobili podmínkám vysokých hor, nedostatku kyslíku v horách, změnilo se jejich trávení, metabolismus i neurologie. Psi jsou adaptováni na život v prostředí, kde je mnoho živých tvorů najednou, na rozdíl od divokých zvířat psi tento stres neprožívají [116] [117] .
Obecnou podstatou konvergentní evoluce je, že dva vzdálené druhy, řekněme, žraloci a delfíni , mají podobná řešení stejného problému, například přítomnost ocasní ploutve v horní části těla obou žraloků a mnoha kytovců. A ryby, tučňáci a velryby mají ploutve , aby se mohli pohybovat ve vodě. A mezi psy a lidmi se psychologická adaptace konvergentního typu vyvíjela více než 30 000 let. Psi, kteří jsou a přežívají ve spolupráci s lidmi, se stali jako lidé a jsou nám v psychologii a chování podobnější než orangutani , šimpanzi a bonobové . Psi dokážou číst lidské sociální chování a vhodně na něj reagovat. Například psi správně vnímají úsměv člověka jako projev dobré povahy a v reakci na to vrtí ocasem, a pokud se člověk pokusí usmát na gorilu, gorila bude úsměv vnímat jako obnaženou tvář a agresi a může zaútočit. Stejně tak se nelze usmívat na šimpanze, paviány, tito primáti považují úsměv lidí za agresivní výraz [114] [118] .
Ukazovací gesto u lidí je pro nás specifickým gestem, u dětí se vyvíjí několik týdnů před vyslovením prvního slova a je základem lidské komunikace. V roce 2009 byla provedena studie a bylo zjištěno, že ukazovací gesta chápou děti i psi do dvou let téměř stejně, teprve po třech letech děti začínají psy ve vývoji komunikace předstihovat. Oba subjekty byly schopny zobecnit předchozí zkušenosti a reagovat na nová ukazovací gesta. Psi tedy vykazují stejnou úroveň vnímání světa jako dvouleté děti, a to se vyvinulo v důsledku paralelního vývoje druhů. Psi jsou schopni rozlišit emoce na lidských tvářích. A většina lidí podle psího štěkotu pozná, zda je pes osamělý, zda se k němu neblíží cizí člověk, zda je psí štěkot hravý nebo agresivní. Vrčením mohou lidé určit velikost psa [119] [120] .
Při delším očním kontaktu mezi psem a člověkem oba produkují oxytocin , „hormon štěstí“, který vzniká také při kontaktu mezi matkou a dítětem.
Raní lidé byli prvními mrchožrouty a sběrači. Když lidé dorazili do pásu tundry a stepí asi před 40 000 lety, viděli radikálně odlišné přírodní prostředí. Vlci žili ve velkých smečkách, v podstatě pásli velká stáda kopytníků, jako jsou zubři, a zabíjeli nemocné, slabé a staré kvůli jídlu. Chránili své stádo před cizími hejny a neustále putovali za stádem, kudy šlo. Vlci jsou spolu s lidmi a primáty jedním z nejspolečenštějších druhů na Zemi. Vlci neustále navazují nové kontakty ve smečce as ostatními smečkami krmí nejen svá, ale i další štěňata ve smečce. Jsou vlci, kteří hlídají všechna štěňata ve smečce, zatímco ostatní loví. Moderní vlci se nakonec stali méně rozvinutými v komunikaci než vlci z období tundry a stepí - nyní neexistují tak obrovská stáda a jejich pohyby. Moderní vlci se často podobají kojotům , šakalům a liškám, žijícím v malých skupinách [121] [122] .
Právě schopnost vlků lovit společně ve velké smečce jim umožňovala lovit bizony a další velká zvířata v tundrové stepi, ve skutečnosti se vlci stali vrcholem potravní pyramidy, i když neměli velikost šavle -zubaté kočky , tygři, hyeny, lvi, medvědi. Vlci se tak stali téměř uvědomělými kočovnými pastevci , jejichž stáda vlci následovali, byla očištěna od špatné genetiky a jednoduše od nemocných zvířat, vlci tak zvýšili sílu stáda, jeho genetickou kvalitu a počet zdravých jedinců ve stádě. stáda, byli obdobou chovatelů , v některých ohledech provádějících své aktivity vědomě. Vlci se stali nejen predátory, ale i důležitým faktorem v evoluci velkých kopytníků [123] [124] [125] .
Lidé mohli kopírovat tento způsob života a následně populace - kmeny lidí byly rozděleny. Někteří zůstali mrchožrouty a sběrači, někteří se stali lovci-sběrači, někteří se naučili být rybáři a lovci s primitivními zahradnickými dovednostmi. Nejúspěšnějšími lidskými kmeny však byly ty, které se naučily nahánět stáda jako vlky a toulat se za nimi všude, kam stáda šla. Byli to kočovní chovatelé dobytka, kteří jako první na planetě vyvinuli schopnost trávit laktózu a byli nositeli specifické haploskupiny R1b a lidé začali laktózu trávit konvergentně nejméně na dvou místech, v Evropě a Africe, ale pokaždé byly to pastevecké kmeny, nikoli kmeny farmářů a zejména lovců a rybářů [126] .
Až dosud si řada velkých lidských populací zachovává pastýřský způsob života, jedná se o kmeny Yuryuk v Turecku, Fulbe v Africe.
Moderní psi jsou v rámci své genetiky nejrozmanitějším druhem. Zbývající jeden druh mezi sebou a jeden druh s vlky, psi mají 450 plemen, která se od sebe radikálně liší. Je příznačné, že všechna současná plemena psů pocházejí z malého počtu zakládajících psů a hlavní umělá selekce proběhla maximálně před 200-400 lety. Ale to stačilo k tomu, aby se plemena psů radikálně lišila povahou, vzhledem, velikostí, intelektuálními sklony, rychlostí metabolismu, srstí, zrakem, sluchem a čichem.
Chovají se tedy psi s extrémně ostrým čichem - bloodhoundi , s velmi ostrým zrakem - saluki a obecně mnohá plemena greyhoundů . Ovčáčtí psi vynikají svou inteligencí a klidem při práci se zvířaty, miniaturní knírači jsou vyšlechtěni k chytání krys mezi koňmi a snadno se s nimi přátelí. Rotvajleři byli vyšlechtěni a vybráni pro práci na jatkách v Německu, a proto mají mírnou dravost a vynikající odezvu. Vyniká novofundlandský pes , chovaný na stejnojmenném ostrově, aby pomáhal rybářům a zachraňoval lidi, kteří spadli do ledové vody. Novofundlanďané mají charakteristické plovací tlapky, které zlepšují jejich rychlost ve vodě, snadno se naučí zachraňovat lidi, mají instinkt vytáhnout z vody jakéhokoli živého tvora, od kočky po člověka, ale zároveň absolutně nejsou agresivní vůči lidem i ostatním psům a dnes plní roli „chův“ pro děti. Naopak rotvajleři , dobrmani , američtí stafordšírští teriéři by neměli zůstat s dětmi sami, jsou známy případy jejich extrémní agresivity vůči slabším lidem.
Plemeno labradorského retrívra je natolik neagresivní vůči jakémukoli živému tvoru, že je dovoleno pracovat na letištích bez náhubku. Naopak středoasijští a kavkazští pastevečtí psi byli vyšlechtěni pro autonomní ochranu a pastvu v obtížných podmínkách, proto mají extrémně nedůvěřivý charakter, vysokou agresivitu jak k lidem, tak k vlkům, liškám a kdykoliv jsou připraveni je napadnout. kteří se přiblíží k jimi hlídanému stádu. Díky stavbě těla je jezevčík schopen vlézt do úzkých liščích nor a zabít lišku uvnitř nory. Chrti mají extrémně vysokou rychlost běhu, naopak bloodhoundi s extrémně ostrým čichem běhají pomalu a rychle se při běhu unaví. Psi pocházející ze starověkého poddruhu šedého vlka mají maximální rozmanitost vlastností, od záchranářů po chůvy, od lovců hnajících kořist, přes tvrdohlavé, ale pomalé stopaře, od pastýřů o hmotnosti až 90 kg až po psy, kteří se vejdou do dlaně. osoba.
Psi obývají všechny kontinenty světa včetně Antarktidy (saňoví psi) [115] .
| Pes | |
|---|---|
| Chování |
|
| Zdraví | |
| Výcvik |
|
| Typy | |
| plemen |
|
| účel |
|
Lidská interakce |
|
| Kategorie:Psi | |