Vaječníkový folikul ( lat. folliculus ovaricus ) je strukturální složka vaječníku , sestávající z vajíčka obklopeného vrstvou epiteliálních buněk a dvou vrstev pojivové tkáně . Během puberty mají ženy přibližně 200 000 až 300 000 folikulů [1] [2] .
| ovariální folikul | |
|---|---|
| lat. Folliculus ovaricus | |
| Histologický řez zralým ovariálním folikulem. Oocyt je velká, kulatá, růžově zbarvená buňka v horní části obrázku. | |
| Katalogy | |
| Mediální soubory na Wikimedia Commons |
Folikul obsahuje oocyt 1. řádu. Jádro oocytu se nazývá germinální váček ( viz obrázek).
Oocyt je obklopen vrstvou glykoproteinů , zona pellucida (zona striata) . Ta je zase obklopena vrstvou granulózních buněk .
Buňky granulózy jsou obklopeny tenkou vrstvou extracelulární matrix - bazální membránou (na obrázku označena jako fibrovaskulární plášť ). Obklopující bazální membránu jsou buňky theca .
Folikulogeneze (zrání folikulů) je kontinuální proces, který začíná v prenatálním období a končí až po menopauze . Většina folikulů odumírá v různém stádiu vývoje v důsledku apoptózy („folikulární atrézie“), jen malá část z nich prochází všemi fázemi zrání a účastní se ovulace. S nástupem menopauzy dochází k věkem podmíněnému vyčerpání zásob folikulů ve vaječnících [3] .
Podle stádia vývoje se rozlišují primordiální, preantrální (primární), antrální (sekundární) a preovulační (terciární) folikuly.
Primordiální folikuly o velikosti 50 µm jsou pouhým okem nerozeznatelné a jsou položeny před narozením. Vznikají při mitotické proliferaci primárních zárodečných buněk ( oogonia ), které vstoupily do germinálního vaječníku v 6. týdnu těhotenství . Oogonia procházejí profází I meiotického dělení a stávají se primárními oocyty. Tyto oocyty jsou obklopeny 1-2 vrstvami krychlových epiteliálních buněk a tvoří zárodečné folikuly. Oocyty nezahrnuté ve folikulu procházejí reverzním vývojem. Mitotická proliferace se zastaví v prenatálním období těhotenství. V době narození je tedy počet primordiálních folikulů ve vaječníku přibližně 1-2 miliony. [čtyři]
Vývoj primordiálních folikulů čeká puberta . Do této doby je ve vaječníku asi 300 000 folikulů. Hypofýza začne produkovat folikuly stimulující hormon (FSH), který stimuluje zrání 5-15 primordiálních folikulů. Nyní jsou tyto folikuly preantrální (primární) folikuly (velikost - 150-200 mikronů). Oocyt začíná růst, vnější povrch oocytu je pokryt glykoproteiny a glykosaminoglykany, které tvoří zona pellucida . Nyní je oocyt již pokryt 2-4 vrstvami granulózních buněk, z pojivové tkáně se tvoří obal kolem folikulu.
V další fázi se vytvoří dutina ( antrum folliculare ) obsahující folikulární tekutinu ( liquor folliculare ). Folikulární buňky odpovědné za produkci estrogenu se dělí na vnější ( theca externa ) a vnitřní ( theca interna ) buňky. Současně se epiteliální buňky folikulu mění na granulózní buňky odpovědné za produkci progestinů . Průměr antrálního (sekundárního) folikulu je 500 mikronů.
Během zrání folikulu produkují buňky vnitřní vrstvy theky androgeny , které pronikají přes bazální membránu do granulózních buněk folikulární membrány a tam se přeměňují na estrogeny , především estradiol . Estrogeny se tak uvolňují do folikulární dutiny a sekundární folikul se stává dočasným orgánem endokrinního systému.
Tvorba folikulární dutiny vyvolává rychlý růst folikulu, během tohoto období se průměr folikulu zvyšuje z 1 mm na 16-20 mm těsně před ovulací . Nyní je vajíčko umístěno na vaječním tuberkulu neboli vaječném valu ( cumulus oophorus ). Dutina tvoří většinu preovulačního (terciárního) folikulu ( graafův váček ), množství folikulární tekutiny je asi 100x větší než v antrálním folikulu.
Asi 24 hodin před ovulací začnou buňky theca produkovat velké množství estrogenu. Zvýšená hladina estrogenu stimuluje uvolňování luteinizačního hormonu (LH), který iniciuje ovulaci. Ve stěně folikulu se vytvoří výběžek (stigma), který se zlomí a vajíčko folikul opustí - dochází k ovulaci . Pokud zralý folikul neovuluje, vytvoří se cystický folikul.
Po ovulaci se z folikulu (z buněk granulózy a theky) vytvoří žluté tělísko , které produkuje progesteron . Progesteron zabraňuje předčasnému odmítnutí funkční vrstvy endometria ( menstruace ). Pokud nedojde k oplodnění vajíčka , přestane fungovat žluté tělísko, hladina progesteronu klesne a začne menstruace. Pokud došlo k oplodnění a následné implantaci blastocysty , chorion embrya začne produkovat choriový gonadotropin , který nyní místo LH stimuluje růst žlutého tělíska.