Kyanidium

kyanidium
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:BiliphytaOddělení:červené řasyPododdělení:Cyanidiophytina H. S. Yoon a kol. , 2006Třída:Cyanidiophyceae ( Cyanidiophyceae Merola et al. , 1981 )Objednat:kyanidiumRodina:kyanidiumRod:kyanidium
Mezinárodní vědecký název
Cyanidium Geitler , 1933
Jediný pohled
Cyanidium caldarium ( Tilden ) Geitler, 1933

Cyanidium ( lat.  Cyanidium ) je rod primitivních acidothermofilních červených řas . Je popsán jeden obecně uznávaný druh - kyanidium skleníkové ( Cyanidium caldarium ).

Jeden z nejprimitivnějších eukaryotických organismů. Jednobuněčná řasa, vnější morfologické znaky podobné zelené řase chlorella . Buňky mají primitivní eukaryotickou strukturu a chloroplasty obsahují pigmenty charakteristické pro modrozelené řasy, což naznačuje, že cyanidium představuje přechodné stádium evoluce mezi sinicemi a eukaryotickými řasami.

Druh hojně rozšířený v horkých kyselých pramenech, vyskytující se vždy společně s druhy blízkého rodu Galdieria a často jediným fotosyntetickým organismem v prostředí (fotosyntetické termofilní bakterie, např. Chloroflexus , nemohou existovat při pH 2–3, což je optimální pro kyandium).

Popis

Obvykle jednobuněčná řasa, vzácně několik buněk je shromážděno ve shlucích ve společné homogenní slizniční matrici . Buňky jsou kulovité, (1,5)2-5(6) µm v průměru, modrozelené [1] .

Buňka má jediný dvoumembránový miskovitý nebo sférický chloroplast , postrádající pyrenoid. Tylakoidy v chloroplastu jsou osamocené, paralelní a koncentrické (ne v grana ), s fykobilisomy na vnější straně. Hlavními tylakoidními pigmenty jsou chlorofyl a , fykocyanin -C, alofykocyanin , karotenoidy . Když se chloroplast dělí, vzniká štěpný prstenec – prstenec z elektronově hustého materiálu.

Mitochondrie v buňce je jediný konkávní tvar. Vakuoly chybí. Existují diktyozomy .

Sexuální proces není znám. Rozmnožování probíhá pomocí endospor, v buňce se tvoří 4 tetraedrické spory o průměru 2-3 mikrony [1] .

Hladina intracelulárního pH je blízká 6,8-7. Protony, které pasivně vstupují do buňky z prostředí, jsou působením ATPázy v buněčné membráně vytlačovány zpět, aby bylo zajištěno normální fungování intracelulárních procesů [2] .

Řasa má květinovou vůni v důsledku uvolňování těkavých nor-karotenoidů [3] ; byly izolovány 6-methylhepten-5-on-2, geranilaceton , 1,2-dihydro-1,1,6-trimethylnaftalen, β- ionon z buněk . Zásobní látky v buňce jsou fytoglykogen , floridosidy a isofloridosidy .

Počet chromozomů je n = 5 [4] .

Distribuce a ekologie

Rozšířený druh známý z kyselých termálních pramenů po celém světě, který se nevyskytuje v Africe a Antarktidě. Žije v kyselých termálních pramenech s přirozenými hodnotami pH od 0,05 do 5,0 [1] a teplotami od 13 do 57 °C. Tvoří hlenové plaky na kamenech. Při vyšších teplotách se zvyšuje podíl nenasycených mastných kyselin v buňce. Optimální hodnota pH je 2-3; teplotní optimum - 45°C. Ve všech zdrojích, kde se cyanidium vyskytuje, se také vyskytují určité druhy Galdieria a v různých zdrojích převládají různé rody [5] .

Způsoby, kterými se řasa, která se vyskytuje v malých izolovaných oblastech s extrémními podmínkami a netvoří mobilní struktury nebo struktury, které mohou zůstat životaschopné po dlouhou dobu za jiných podmínek, se tak rozšířily, nejsou známy. Thomas Brock ( angl.  Thomas D. Brock ) v roce 1967 navrhl, že kyanium a další moderní extrémofilové se setkali na Zemi před vytvořením pevné zemské kůry, což vysvětluje jejich přítomnost v místech vzdálených od sebe, stejně jako nepřítomnost na Havajských ostrovech. Ostrovy, které vznikly relativně nedávno. Přítomnost kyanidu na Islandu a Azorských ostrovech, o které Brock psal v roce 1978, však tuto hypotézu nevysvětluje. Kyanidium by se mohlo šířit blízko umístěnými tepelnými zdroji s přímým přeléváním kapaliny z jednoho zdroje do druhého na zemi, avšak i za přítomnosti stálého přetékání mezi zdroji, s rozdílem ve svých fyzikálních a chemických vlastnostech, mikroorganismy zpravidla , nekolonizujte nový zdroj (což se ukázalo při studiu několika travertinů v Yellowstone). Prameny mohou být propojeny i podzemními proudy, ale to nevysvětluje široké rozšíření řas, podzemní teploty se často ukazují jako vyšší, než organismy tolerují, a dokonce ani blízké hydrotermální zdroje nemusí mít podzemní propojení [5] . Podle Toplina et al., (2008) k distribuci dochází pomocí ptáků [6] .

Jako zdroje dusíku může kyanidium využívat jak amonné ionty, tak dusičnanové ionty díky syntéze tepelně odolné nitrátreduktázy , stejně jako glutaminsyntetázy .

Historie studia a nomenklatura

Cyanidium bylo díky své neobvyklé struktuře, vzhledu a ekologickým preferencím v různých dobách připisováno zcela odlišným skupinám organismů – sinicím, zeleným řasám, kryptomonádám, někdy považovaným za mezičlánek mezi červenými a zelenými řasami [7] .

V současné době je kyanidium považováno za zástupce nejprimitivnějších červených řas. Spolu s rody Galdieria a Cyanidioschyzon tvoří třídu Cyanidiophyceous řas ( Cyanidiophyceae ), někdy brán jako samostatné oddělení Cyanidiophyta jako součást podříše Rhodoplantae , kam patří také červené řasy a řasy Glaucophyte . Studie sekvencí kódujících gen psbA (zodpovědný za syntézu proteinové podjednotky D1 fotosystému II ) a chloroplastové 16S rRNA , stejně jako geny pro malou a velkou podjednotku Rubisco , ukázaly, že chloroplast cyanidium je podobný chloroplasty jiných červených řas [8] . Předpokládá se, že kyanidy se od ostatních červených řas oddělily asi před 1,3 miliony let [5] .

Vědecký název rodu pochází z jiné řečtiny. κυανός  - "tmavě modrá" [9] .

První informace

První popis kyanidia provedl v roce 1839 italský přírodovědec Giuseppe Meneghini ( Ital  Giuseppe Meneghini ; 1811-1889) na základě vzorků odebraných v sirných vodách pramenů v Ascoli Piceno Antonio Orsini ( Ital  Antonio Orsini ; 1788-1870) ] .

S aktuálně přijímaným epitetem byla řasa poprvé popsána jednou z prvních amerických algologek Josephine Tilden ( anglicky  Josephine Tilden ; 1869-1957), v roce 1898. Tilden, shromážděný 7. července 1896 z pramene v Yellowstonském národním parku , popsal řasu jako ekologickou formu Protococcus botryoides  Kütz. , 1846 ( Protosiphon botryoides (Kütz.) GAKlebs , 1896 ) Protococcus botryoides var. caldarius . Další vzorek odebraný ve stejný den a téměř na stejném místě a také další tři vzorky – jí sebrané 27. června 1896 a sebrané slavným geologem Walterem Harvey Weedem ( eng.  Walter Harvey Weed , 1862-1944 ) v roce 1897 ji připsala druhu Chroococcus varius A.Braun . Chroococcus je sinice prezentovaná jako samostatné kulovité nebo polokulovité buňky, shromážděné v kolonii méně než 50 buněk, netvoří endospory [7] .

Chybnou identifikaci vzorků jako Chroococcus prokázal v roce 1901 William Albert Setchell , který všechny vzorky přiřadil k rodu sinic Pleurocapsa .  V roce 1910 Tilden souhlasil jak se Setchellovou definicí, tak s přiřazením exemplářů k tomuto rodu [7] [10] .

V roce 1925 identifikoval rakouský botanik a cytolog Lothar Geytler nový rod Chroococcopsis , který zahrnoval mimo jiné řasy popsané Tildenem. V roce 1933 identifikoval jako tento druh exempláře přivezené z německé expedice do Sundalandu (1928-1929) a po pečlivém studiu publikoval popis samostatného rodu Cyanidium . Nejistě přisoudil tento rod modrozeleným řasám, ale předpokládal, že buňky mohou obsahovat chloroplast a jádro (kvalita jeho vzorků mu to nedovolila potvrdit). V roce 1935 spolu s Franzem Ruttnerem popsal čeleď Cyanidiaceae a zařadil ji do řádu Hamesiphonaceae . Geitler a Ruttner také navrhli, že vzorky odebrané z japonských horkých pramenů Hansem Molischem v roce 1924 mohou souviset s tímto druhem [7] .

V roce 1936 Joseph Copeland , který neměl přístup ke Geitlerově práci, izoloval Pleurocapsa caldaria z Yellowstone do rodu Pluto . Rod pojmenoval po bohu podsvětí kvůli přítomnosti řas na smrtících místech – horkých kyselých pramenech a bahenních sopkách [7] .  

V roce 1939 Ondess Lamar Inman objevil kyanium v ​​gejzírech Sonoma .  Jeho vzory byly identifikovány v roce 1940 Francisem Elliottem Drouetem( Eng.  Francis Elliott Drouet ) do rodu zelených řas Chlorella . V roce 1943 však Drouet změnil svůj pohled na povahu těchto organismů a přenesl je do sinic rodu Dermocarpa  , což je řasa s polárními buňkami, ačkoli buňky cyanidia postrádají polaritu, jak poukázal Copeland [7] .

Eukaryotický objev a cytochemie

V roce 1944 Kenichiro Negoro (根来 健一郎) potvrdil Geitlerovu a Ruttnerovu hypotézu nálezem kyanidia v Japonsku. Negoro byl první, kdo byl schopen izolovat čistou kulturu kyanidia, a také ukázal na přítomnost nějakého výrazně obarveného kompartmentu v buňkách. V roce 1947 to Hiroyuki Hirose ( Jap. 広瀬弘幸) nazval plastid , jasně viděl strukturu chloroplastu [7] .

O tři roky později Hirose objevil chlorofyl a , β - karoten a xantofyl v buňkách řas . Navzdory skutečnosti, že buňky kyanidia neobsahují chlorofyl b , navrhl, že by řasa mohla být přiřazena k rodu Chlorella [7] .

V roce 1952 upozornila Mary Belle Allen na blízkost neidentifikované řasy nalezené v gejzírech Sonoma k druhu Chlorella variegata Beij .  místo pigmentů charakteristických pro zelené řasy však v buňkách našla fykocyanin a chlorofyl a . V roce 1954 ztotožnila tuto řasu s řasou Tilden, stejně jako Hirose a označila ji za chlorellu. Pierre Burrelly ( fr. Pierre Bourrelly ) navrhl, že chlorella popsaná Ellen je buď žlutozelená řasa nebo kryptomonáda . Gordon Elliott Fogg ( angl. Gordon Elliott Fogg ) se v roce 1956 přiklonil ke klasifikaci tohoto organismu jako kokoidní formy kryptomonád [7] .   

Hirose pokračoval ve studiu řas v roce 1958 metodou Feulgenova barvení.prokázala přítomnost vytvořeného jádra v jeho buňkách a také poukázala na blízkost zásobních látek k purpurovému škrobu a glykogenu. Dospěl k závěru, že cyanidium je členem červených řas , protože považoval za nutné přejmenovat tento rod Rhodococcus . O rok později Geytler se závěry japonského badatele souhlasil, upozornil však, že změna rodového jména nebyla nijak odůvodněna [7] .

Ellen v roce 1959 odmítla vztah řasy k chlorelle, nenašla žádný rozdíl mezi jedním z jejích pigmentů a modrozelenou řasou phycocyanin-C, ale nadále ji klasifikovala jako abnormálně zbarvenou zelenou řasu [7] .

Elektronová mikroskopie a problém nomenklatury

V 60. letech 20. století byly prováděny elektronové mikroskopické studie kyanidiových buněk, zejména byla prokázána přítomnost skutečného Golgiho komplexu. V roce 1970 si Paolo De Luca ( italsky  Paolo De Luca ) a Roberto Taddei ( italsky  Roberto Taddei ) všimli, že v popisech kyanidia z různých částí světa existují značné nesrovnalosti (zejména mnoho prací naznačovalo přítomnost vakuol a o schopnosti jedné buňky tvořit až 32 endospor, byly často uváděny různé údaje o velikosti buněk), inicioval studium populací cyanidia na flegrejských polích . Došli k závěru, že byli zastoupeni dvěma odlišnými fylogenetickými liniemi, pojmenovanými Cyanidium caldarium forma A a Cyanidium caldarium forma B. Následně byla mezi nimi zjištěna řada rozdílů: forma A neobsahuje kyselinu linoleovou, je schopna asimilační redukce dusičnanů, neabsorbuje glukózu za nepřítomnosti světla a je obligátním autotrofem; forma B obsahuje kyselinu linoleovou, neabsorbuje dusičnany, ale absorbuje glukózu na světle i ve tmě a je fakultativním heterotrofem. V roce 1976 De Luca a Taddei došli k závěru, že tyto dvě formy jsou dva různé typy organismů, které se často vyskytují společně, údaje o nich v literatuře jsou smíšené [7] [11] .

Téměř ve všech kyselých pramenech studovaných v letech 1974-1981 v Evropě, Asii a Severní Americe (zejména v Yellowstonu a Sonomě) byli nalezeni zástupci dvou druhů. Třetí druh byl nalezen v řadě zdrojů a byl pojmenován Cyanidioschyzon merolae De Luca , Taddei & Varano , 1978 . Abychom však vyvrátili homogenitu typového exempláře Protococcus botryoides f. caldarius , stejně jako prokázání existence rozdílů mezi exempláři přiřazenými k různým druhům samotného Tildena, se ukázalo jako nemožné kvůli jejich špatnému uchování. Exempláře, které lze bezpečně přiřadit k formě B , byly popsány pouze o rok později než Tildenův taxon, jako Pleurococcus  sulphurarius Galdieri . Setchell v roce 1901 a Geithler v roce 1933 popsali řasu identickou s formou A. Zdá se tedy nejracionálnější zachovat jméno založené na epitetu používaném Tildenem, Setchellem a Geitlerem jako formu A a přijmout jméno založené na Galdieriho bazionymu jako formu B  , Galdieria sulphuraria (Galdieri) Merola [7] .

Ellen izolovaný kmen (v literatuře známý jako " Allenův kmen " ), na jehož základě byly provedeny četné studie kyanidia, se ukázal být ve skutečnosti zástupcem Galdierie [11] .

Studie kyanidu v SSSR a Rusku

M. V. Gusev v roce 1961 zařadil kyanidium do monografie modrozelených řas, ale poukázal na jeho eukaryotickou povahu [12] .

Zástupci kyanidia v Rusku se nacházejí v horkých pramenech na Dálném východě. Od roku 1979 L. M. Gerasimenko a B. V. Gromov identifikovali řadu čistých a smíšených kultur z Kamčatky, prováděli výzkum životního cyklu řas, morfologii buněk, strukturu DNA, pigmentaci, vliv kyselosti na rychlost růstu, fotosyntetickou aktivitu, pigmentaci.

V roce 1991 O. Yu Sentsova studovala rozmanitost třídních druhů na ruském Dálném východě a popsala tři nové druhy rodu Galdieria . Kmen Allen jí byl přidělen jako nový druh, Galdieria partita [11] . V roce 2003 I. N. Stadnichuk, I. O. Selyakh a O. V. Muravenko publikovali článek, ve kterém byly poprvé uvedeny počty chromozomů cyanidium a několika druhů Galdieria , byly stanoveny karyologické rozdíly mezi rody [4] .

Synonyma

Rhoda Vida

Kyanidium v ​​jeskyních

Různí autoři uvádějí opakované nálezy řas, téměř k nerozeznání od kyanidu, v mírně kyselém, neutrálním a mírně zásaditém prostředí, zejména ve vápencových jeskyních, kde často tvoří monodruhové biofilmy . Poprvé byly takové řasy objeveny v roce 1936 německým hydrobiologem Gerhardem Helmutem Schwabem ( německy  Gerhard Helmut Schwabe ) v pěti jeskyních v Chile a popsal je pod názvem Cyanidium chilense  G.H.Schwabe . V roce 1942 ji pro její silnou podobnost s kyselými jarními řasami začal považovat za ekologickou odrůdu Cyanidium caldarium var. chilense , a také identifikoval mírně odlišnou formu Cyanidium caldarium f. rumpens [13] .

V roce 1964 Imre Friedmanobjevil řasu identifikovanou jako cyanidium v ​​jeskyních Izraele [14] . Heinrich Skuja v roce 1970 ohlásil objev kyanidu v jeskyni v Itálii, v roce 1983 J.-K. Leclerc, A. Coute a P. Dupuis objevili a předběžně identifikovali řasu cyanidium v ​​jeskyni ve Francii [13] .

Schwabe popsal jednobuněčné řasy, které tvoří modrozelenou až černozelenou s větší tloušťkou filmu zrnité nebo práškovité hmoty na kamenech. Buňky jsou kulovité, 3–6 μm v průměru, obklopené silnou homogenní buněčnou stěnou. Rozmnožují se tvorbou čtyř, méně často dvou (podle Skue) nebo osmi (f. rumpens v Shvabe) spor o průměru 1,8-3,0 mikronů [13] .

Nejtlustší filmy řas se podle Schwabeho, stejně jako Leclerca et al., tvoří na hranici fotické zóny, ve vzdálenosti až 40 m od vchodu do jeskyně. Teplota v jeskyních se během roku nevýznamně mění, v jeskyni studované Leclercem et al. se pohybovala od 4 do 10 °C. Řasa popsaná Schwabem jako f. rumpens , na druhé straně, se nachází v trhlinách ve skalách vystavených poměrně prudkým denním teplotním změnám a přímému slunečnímu záření během dne. Řasy se nikdy nevyskytují na trvale zamokřených místech stěn jeskyní, vlhkost vzduchu v místech růstu jeskynního kyanidu by však měla zůstat vysoká a konstantní (v jeskyni popsané Leclercem - mezi 89 a 95 %). Hladina pH v jeskyních popsaných Schwabe et al byla vždy nad 5,0, ve vápencových jeskyních je vždy nad 7,0 [13] .

Na základě fylogenetických dat byly popsány tři odlišné organismy, předběžně pojmenované Cyanidium sp. Monte Rotaro, Cyanidium sp. Jeskyně Sybil a Cyanidium sp. Atacama. Ukázalo se, že tvoří dobře utvářenou monofyletickou skupinu, opravdu blízkou obyvateli kyselek. Na základě analýzy 16S rRNA byl získán následující fylogenetický strom [15] :

V současné době nebyly jeskyně prozkoumané Shvabe identifikovány a není možné použít název použitý německým průzkumníkem na jeden z těchto taxonů. Franklin Ott ( anglicky  Franklyn Ott ) je v roce 1993 navrhl považovat za samostatné druhy rodu Cyanidium, do kterého zařadil i všechny zástupce Galdierie . Taxonomická pozice neacidofilní cyanidiophycea zůstává nejistá.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 R. G. Sheath & M. L. Vis. Červené řasy // Sladkovodní řasy Severní Ameriky: Ekologie a klasifikace / editovali JD Wehr, RG Sheath & JP Kociolek. — 2. vydání. - 2015. - S. 248. - 1045 s. — ISBN 978-0-12-385876-4 .
  2. ↑ I. Enami, H. Adachi & JR Shen. Mechanismy acidotolerance a charakteristiky fotosystémů u acidofilní a termofilní červené řasy, Cyanidium caldarium // Červené řasy v genomickém věku / edited by J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - S. 375-389. — 498 s. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .
  3. ↑ Jüttner, F. Nor-karotenoidy jako hlavní těkavé exkreční produkty Cyanidium  //  Zeitschrift fur Naturforschung : journal. - 1979. - Sv. 34 , č. 3-4 . - S. 186-191 .
  4. ↑ 1 2 Stadnichuk, I. N., Selyakh, I. O., Muravenko, O. V. Chromozomální počty druhů mikrořas třídy Cyanidiophyceae ( Rhodophyta ) // Botanical Journal . - 2003. - T. 88 , č. 4 . - S. 175-176 .
  5. ↑ 1 2 3 V. Reeb & D. Bhattacharya. The Thermo-Acidophilic Cyanidiophyceae (Cyanidiales) // Červené řasy v Genomickém věku / editovali J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - S. 411-427. — 498 s. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .
  6. ↑ Toplin, JA, Norris, TB, Lehr, ČR, McDermott, TR a Castenholz, RW Biogeografická a fylogenetická diverzita termoacidofilních Cyanidiales v Yellowstonském národním parku, Japonsko a Nový Zéland  //  Aplikovaná a environmentální mikrobiologie : deník. — Americká společnost pro mikrobiologii, 2008. - Sv. 74 , č. 9 . - str. 2822-2833 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 F. D. Ott & J. Seckbach. Přehled taxonomického postavení řas rodu Cyanidium Geitler 1933 a jejich ekologických kohort Galdieria Merola in Merola et al. 1981 a Cyanidioschyzon De Luca, Taddei a Varano 1978 // Evoluční cesty a záhadné řasy: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) a příbuzné buňky. - Dordrecht, 1993. - S. 113-132. — 344 s. — (Vývoj hydrobiologie; 91). - ISBN 978-94-010-4381-6 .
  8. ↑ DJ Chapman. Záhadní jednobuněční Protista: jsou skutečně záhadní? Případ řas // Záhadné mikroorganismy a život v extrémních lokalitách / editoval J. Seckbach. - 1999. - S. 102-104. - (Buněčný původ a život v extrémních biotopech; V. 1). - ISBN 978-1-4020-1863-3 .
  9. ↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanika: ve 4 svazcích T. 2. - M . : Izdat. Centrum "Akademie", 2006. - S. 180-181. — 320 s. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
  10. ↑ J. Tilden. Minnesotské řasy . - Minneapolis, 1910. - S.  47 . — 328 s.
  11. ↑ 1 2 3 Sentsova, O. Yu.O diverzitě jednobuněčných acidothermofilních řas rodu Galdieria ( Rhodophyta, Cyanidiophyceae ) // Botanical Journal . - 1991. - T. 76 , č. 1 . - S. 69-79 .
  12. ↑ Gusev, M. V. Modrozelené řasy // Mikrobiologie. - 1961. - T. 30 , č. 6 . - S. 1108-1128 .
  13. ↑ 1 2 3 4 L. Hoffmann. Cyanidium podobné řasy z jeskyní // Evoluční cesty a záhadné řasy: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) a příbuzné buňky. - Dordrecht, 1993. - S. 175-182. — 344 s. — (Vývoj hydrobiologie; 91). - ISBN 978-94-010-4381-6 .
  14. ↑ Friedmann, I. Pokrok v biologickém průzkumu jeskyní a podzemních vod v Izraeli  //  International Journal of Speleology : časopis. - 1964. - Sv. 1 . - str. 29-33 .
  15. ↑ A. Azúa-Bustos & R. Vicuña. Chilean Cave Cyanidium // Červené řasy v Genomickém věku / editovali J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - S. 429-439. — 498 s. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .

Literatura