Nosorožec srstnatý

†  Nosorožec vlnitý

Vlněný nosorožec v typickém biotopu (pohled umělce)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:LaurasiatheriaPoklad:ScrotiferaPoklad:KopytníciVelký tým:Kopytnícičeta:LichokopytníciPodřád:CeratomorphaNadrodina:NosorožecRodina:NosorožecRod:†  CoelodontaPohled:†  Nosorožec vlnitý
Mezinárodní vědecký název
Coelodonta antiquitatis ( Blumenbach , 1799 )
Synonyma
podle PBBD [1] :
  • Coelodonta boiei Bronn, 1831
  • Rhinoceros antiquitatis Blumenbach, 1799
  • Rhinoceros tichorhinus Cuvier, 1822
Poddruh
viz text
Geochronologie 0,781–0,012 mil
milionů let Epocha P-d Éra
Čtvrtek K
a
i
n
o
z
o
y
2.58
5,333 pliocén N
e
o
g
e
n
23.03 miocén
33.9 oligocén Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocén
66,0 paleocén
251,9 druhohor
◄Dnes ◄Událost zániku křídy-paleogénu

Nosorožec vlnitý [2] [3] , nebo také nosorožec srstnatý [2] ( lat.  Coelodonta antiquitatis ), je druh vyhynulých savců z čeledi nosorožců z řádu koňovitých . Žil v rozsáhlých otevřených prostorech Evropy a Asie v pleistocénu a raném holocénu , nakonec zmizel před 14-8 tisíci lety. Významná část doby existence tohoto živočicha připadla na dobu posledního zalednění v dějinách Země . Nosorožec srstnatý byl typickým představitelem tzv. mamutí fauny [4] . Za hlavní příčiny jeho vyhynutí (jako mnoho dalších velkých savců pleistocénu ) jsou považovány klimatické změny as tím spojené změny ve flóře , stejně jako lov primitivními lidmi [5] .

Nosorožec srstnatý byl obecně vzhledově podobný moderním nosorožcům, ale poněkud se lišil postavou a některými detaily stavby. Navíc, jak název napovídá, byla pokryta hustou a dlouhou srstí, což byla adaptivní vlastnost pro život ve studených tundrových stepích s extrémně drsným klimatem. Jako všichni nosorožci to byl výhradně býložravý živočich, živící se převážně bylinami , které hojně rostly v tundrové stepi. Ve velké části svého areálu se dostal do kontaktu se starověkými lidmi , kteří lovili nosorožce srstnaté a mohli sehrát důležitou roli v jejich vyhynutí.

Je známo velké množství nálezů fosilních pozůstatků nosorožce srstnatého, z nichž většina se vyskytuje na ruském severu. Někdy, obvykle na Sibiři , se v permafrostu nacházejí celá mumifikovaná těla nosorožců srstnatých . Obrazy nosorožce srstnatého se často nacházejí mezi skalními malbami , které zanechaly primitivní lovecké kmeny Evropy a Asie .

Řada vědců se domnívá, že dva blízce příbuzné druhy, podobné v biologii, ale žijící v různých biotopech a lišící se strukturními detaily, současně obývaly známý areál nosorožce srstnatého. Tato problematika vyžaduje další studium [6] .

Historie studia

Objev

Domorodé obyvatelstvo Sibiře a Mongolska již dlouho znalo fosilní kosti nosorožců, ale samozřejmě je nedokázalo správně identifikovat. Mezi mnoha domorodými kmeny ruského severu kolovaly legendy o nosorožci srstnatém; jeho kosti byly považovány za pozůstatky různých mýtických bytostí z místního folklóru , například rohy byly drápy obřích ptáků. Známý je případ nálezu lebky nosorožce v pozdně středověké Evropě v okolí Klagenfurtu v polovině 14. století . Obyvatelé města si byli jisti, že objevili ostatky legendárního draka , a lebku uložili do úschovy na radnici . V roce 1590 vytvořil místní sochař podle vzhledu lebky nosorožce sochařskou fontánu znázorňující draka. Tato lebka je dodnes uchovávána v tomto městě, v muzeu země Korutany [7] . Kostra nosorožce, nalezená v roce 1663 u německého města Quedlinburg , byla poté, co ji prostudoval slavný vědec O. von Guericke , prohlášena za pozůstatky dalšího bájného tvora - jednorožce [8] .

Fosilní pozůstatky nosorožce začaly přitahovat pozornost akademické vědy v poslední třetině 18. století [9] . Příběhy sibiřských domorodců o pařátech obrovských ptáků zaujaly mnoho ruských a západoevropských vědců, kteří srovnávali nálezy nosorožčích rohů s legendami o obřích supech , o nichž se zmiňují starověcí autoři (např. Herodotos ). Někteří badatelé z druhé poloviny 18. století věřili, že fosilní rohy byly skutečně drápy obrovského fosilního ptáka. V tomto případě autory zmátl neobvyklý tvar rohů, které nevypadaly jako rohy afrických a asijských nosorožců, na které jsou zvyklí. Na začátku 19. století známý průzkumník Arktidy M. M. Gedenstrom pochyboval o identitě pozůstatků nosorožce a věřil, že nalezené rohy jsou více podobné drápům obřího ptáka [10] :

Někdy spolu s těmito hlavami najdou hmotu, která vypadá spíše jako hřebík z drápů než jako roh... Yukaghirové putující po březích Arktického moře se snaží tyto drápy najít. Z čerstvých dělají výstelkovou kost pro luky , která se umisťuje pod dřevěný oblouk luku pro zvýšení jeho pružnosti ... yukaghirský hřebový luk pružností předčí všechny takové a šíp z něj vystřelený nahoru se úplně ztrácí z dohledu . Yukagirové nazývají tyto hlavy a drápy ptačími a existuje mezi nimi mnoho příběhů o tomto úžasně velkém ptáku... Někteří z těch, kteří tyto hlavy viděli, je považovali za nosorožce a drápy za roh této šelmy. . Úzkost rohoviny byla připisována působení mrazu, který údajně srovnal přirozenou kulatost. Ale délka hlavy, neúměrná šířce, tento závěr zpochybňuje. Roh nosorožce je spíše kuželovitý než plochý a trojúhelníkový; jeho barva není žlutozelená a nemá kolena.

Významný příspěvek ke studiu nosorožce srstnatého měl slavný německo-ruský přírodovědec a cestovatel P. S. Pallas , který na základě výsledků expedice z let 1768-1773 předložil důkladnou práci [11] s uvedením lokalit. fosilních pozůstatků nosorožce, popis jeho lebky a dvou rohů. Nakonec zjistili, že nalezené ostatky patřily nosorožcům, a ne nějakým neznámým zvířatům. V roce 1772 se v Irkutsku Pallasovi podařilo od místního obyvatelstva získat hlavu a dvě nohy nosorožce (nalezeného v permafrostu). Později PS Pallas podrobně popsal další lebku a spodní čelist, kterou také našel v Transbaikalii [9] [10] . Podle původní verze vědce tyto nosorožce přinesla potopa .

Starobylost nosorožce srstnatého byla nakonec prokázána díky úsilí ruského akademika F. F. Brandta , který na základě výsledků mnohaleté práce kolem roku 1865 prokázal, že fosilní nosorožec sibiřský byl zástupcem mamutí fauny a existoval současně s jeskynní lidé. Významnou pomocí při studiu nosorožce byly nové nálezy částí těl a téměř kompletní kostry v 50. - 70. letech 19. století [6] .

Většina významných nálezů patří do permafrostové zóny Sibiře, mimo kterou byly nalezeny pouze dvě mrtvoly nosorožců (obě na západní Ukrajině u vesnice Starunya ) [12] . Nové poznatky několika jedinců provedené ruskými vědci v roce 2007 v povodí Kolymy [13] [14] umožnily výrazně rozšířit informace o životním stylu a stravě nosorožců . Dobře zachovalá mršina mladého nosorožce srstnatého byla nalezena v srpnu 2020 poblíž přítoku řeky Tirekhtyakh v oblasti Abyisky v Jakutsku [15] .

Historie taxonomie

První badatel, který dal nosorožci srstnatému latinské jméno , byl P. S. Pallas, který šelmu pojmenoval Rhinoceros lenensis ( lat.  Rhinoceros  - nosorožec, lenensis  - Lena, od řeky Lena ). Priorita Pallase v popisu nosorožce, jak zdůrazňují moderní vědci, je zřejmá, ale jeho příspěvek se ukázal jako nevyžádaný, protože jeho práce byly v té době publikovány v Rusku, ale nebyly distribuovány v Evropě. Navíc po Pallasu v Rusku se vědecká komunita ke studiu starověkého nosorožce vrátila až ve 40. letech 19. století , a to i přes nové fosilní nálezy [6] .

V roce 1799 slavný německý přírodovědec I.F.Blumenbach přiřadil nosorožci (doslova starověký nosorožec) jméno Rhinoceros antiquitatis . Blumenbach zjevně klasifikoval nosorožce, aniž by viděl jeho kosti nebo lebku na vlastní oči, ačkoli použil popisy lebky nalezené v Německu. Dlouho se však nedařilo spojit nosorožce srstnatého s nálezy jeho rohů. V roce 1822 německý zoolog G. H. von Schubert na základě studia rohů dokonce popsal druh vyhynulého supa kolosálního a dal mu binomické jméno Gryphus antiquitatis (dosl. - starověký sup) [8] .

Nosorožcem se zabýval i slavný francouzský biolog J. Cuvier , který rovněž dospěl k závěru, že je nutné rozlišit samostatný druh a dal mu v roce 1832 jiné jméno - Rhinoceros tichorinus ( řecky τυχοσ  - stěna , tedy s nos podobný stěně, což odráželo přítomnost zkostnatělé nosní přepážky ). Toto jméno však nezískalo velkou popularitu. Název, který dal Blumenbach, převládal až do 50. let 19. století, ale nebyl zcela správný, protože mohl označovat všechny nosorožce obecně a nezohledňoval individuální morfologické znaky nosorožce srstnatého. Poté se vžilo další druhové jméno - Coelodonta ("dutý zub", s dutými zuby), které dobře odráželo charakteristický rys zubů nosorožce srstnatého. Tento název navrhl již v roce 1831 německý paleontolog G. Bronn [6] [8] .

Otázka sounáležitosti záhadných „drápů“ hypotetických obřích supů zůstávala dlouho nevyřešená. Totožnost těchto nálezů s rohy starověkého nosorožce prokázal profesor moskevské univerzity G. I. Fischer von Waldheim [8] .

Vzhled

Vzhled a vlastnosti konstrukce

Nosorožec vlněný byl navenek typickým představitelem jeho rodiny. Navzdory obecné podobnosti se svými moderními příbuznými se však od nich lišil ve fyzičce. Nosorožec srstnatý měl kratší nohy, jeho tělo bylo mnohem protáhlejší a jeho hlava byla také relativně protáhlejší [4] . Záď nosorožce srstnatého byla zvednuta mohutným hrbem, který byl tvořen vysoce vyvinutými svaly navrženými tak, aby udržely váhu obrovského rohu a unesly zátěž, když roh při krmení dopadne na zem [16] . Hrb obsahoval také značné množství tuku , nezbytného jako zásoba živin v případě hladovění [17] . Nohy nosorožce srstnatého, jako u moderních nosorožců, byly tříprsté. Důležitým rysem nosorožce srstnatého byla absence řezáků a klů ; ostatní zuby byly ve srovnání se zuby moderních nosorožců mohutnější a vyšší a se zesílenou sklovinou [13] . Je pozoruhodné, že zuby nosorožce srstnatého, stejně jako zuby jiných blízce příbuzných nosorožců rodu Coelodonta , měly otevřenou vnitřní dutinu [8] .

Jak název napovídá, nosorožec srstnatý byl pokryt dlouhou srstí. Vlna se na fosilních tělech vyskytuje zřídka, ale přežívající exempláře mají červenohnědou barvu, někdy se žlutavým nádechem. Pod hrubou krycí srstí byla tenká hustá podsada, na kohoutku a krku jakási hříva dlouhé a hrubé srsti, končetiny byly pokryty kratší srstí. Tělo končilo 45–50 cm dlouhým ocasem s kartáčem z hrubé srsti na konci [9] [13] . Samice měly dvě bradavky umístěné v tříslech. Poprvé byly bradavky nalezeny u samice nalezené v roce 1907 u zmíněné vesnice Starunya; byly dlouhé 20 a 16 mm [13] .

Řada vnějších znaků nosorožce srstnatého svědčí o jeho výborné adaptabilitě na déletrvající silné mrazy. Jeho uši byly tedy relativně mnohem menší než uši nosorožců v tropických zeměpisných šířkách (zachované uši fosilních dospělých nosorožců nejsou delší než 24 cm, zatímco moderní nosorožci žijící v horkém podnebí jsou asi 30 cm), ocas je také relativně mnohem kratší. . Tyto vlastnosti jsou společné všem zvířatům žijícím v chladném podnebí, protože kratší ocasy a uši zmenšují celkovou plochu těla, kterou dochází ke ztrátám tepla. Kůže nosorožce srstnatého byla velmi silná, což také snižovalo ztráty tepla z těla. Jeho tloušťka se v různých částech těla pohybovala od 5 do 15 mm a nejtlustší byla na hrudi a ramenou [5] [13] .

Vlněné rohy nosorožce

Nosorožec srstnatý měl dva rohy a rohy měli samci i samice. Svou stavbou se rohy nosorožce srstnatého nelišily od rohů moderních nosorožců: neměly žádný kosterní základ na kostech lebky a skládaly se z hustě srostlých vlasových vláken. Tvar jeho rohů byl však velmi zvláštní. Pokud u moderních druhů mají rohy v průřezu přibližně zaoblené obrysy, pak jsou oba rohy nosorožce srstnatého ze stran silně stlačeny. Přední roh dosahoval značné velikosti a při velké délce byl ohnutý dozadu. Jeho délka byla často kolem metru a ještě více, až 1,4 m [5] [17] [18] , hmotnost dosahovala 15 kg . U jednoho z nosorožců (pravděpodobně středně velkého jedince) nalezeného v roce 2007 v Kolymské kotlině byla délka předního rohu podél vnějšího okraje 84,5 cm, základna byla 22,9 cm dlouhá a 12,3 cm široká; tloušťka uprostřed byla pouhých 23 mm. Druhý roh byl 15 cm dlouhý se základnou 14,6 × 8 cm [13]

Druhý, zadní klakson byl mnohem kratší – ne více než půl metru [19] . Přední roh směřoval dopředu v mnohem větší míře než u moderních nosorožců [5] . Pozoruhodné je, že nosní přepážka nosorožce srstnatého byla zcela zkostnatělá, což u moderních nosorožců není vidět. Toto je zřejmě další přizpůsobení zvýšenému zatížení rohu a tím i celé tlamy při krmení [16] . U samic a mladých zvířat však přepážka často nebyla zcela osifikovaná [9] .

Přední plocha prvního rohu je obvykle dobře vyleštěná díky neustálému tření se sněhem. Zajímavé je, že oděrky byly nalezeny nejen na předním, ale i na zadním rohu nosorožce srstnatého, který se s ním nemohl dostat na sněhový povrch a při výkrmu jej shraboval. Možná jsou tyto oděrky způsobeny údery do rohů jiných nosorožců při soubojích s příbuznými v období páření [16] .

Počet neporušených a zachovalých rohů v muzejních sbírkách je ve srovnání s exponáty jiných částí těla nosorožce poměrně malý. V první dekádě 21. století se však počet rohů dostupných vědcům výrazně zvýšil, a to především díky přitažlivosti obchodních a soukromých sbírek. Do 90. let 20. století byla nejvýznamnější sbírka rohů o 30 kusech v Zoologickém muzeu Ruské akademie věd v Petrohradě , ale v roce 1995 byla zahájena další velká sbírka v Moskevském muzeu doby ledové, která rovněž dosáhla 30 . položek v roce 2010 [12] .

Velikost

Nosorožec srstnatý byl velmi velké zvíře, jehož velikost nebyla nižší než u moderních nosorožců. Jeho výška v ramenou byla asi 1,5 m, dosahovala 1,9 a u velkých jedinců dokonce 2 m, délka těla - až 4,5 m [4] [20] . Mumifikovaná mrtvola ženy, nalezená v roce 1972 ve vesnici Churapcha ve východním Jakutsku , měla délku 3,2 m s výškou v ramenou 1,5 m. Na jatečně upraveném těle se zachovaly oba rohy a přední, šavlovitý , měl délku 1,25 m. dva nosorožce, s délkou těla 3,55 a 3,58 m, výška v kohoutku byla 1,53 m [13] .

Odhadovaná hmotnost nosorožce, jehož mršina byla při zmíněných studiích v roce 2007 nalezena v dobrém stavu, je 1,5 tuny (hmotnost mumifikované mrtvoly je 850 kg). Pravděpodobně to nebyl největší exemplář; jeho výška v ramenou byla 1,42 m. Ocas byl 40 cm dlouhý, ucho (druhé se nedochovalo) 12 cm Oči jako všichni nosorožci byly malé - průměr jejich očních bulv nepřesahoval 5 cm a vnější prostor mezi po staletí - asi 3 cm [13] .

Velcí nosorožci mohli vážit až 3,5 tuny, i když ve většině svého sortimentu nedosahovali tak velké hmotnosti. Nosorožec srstnatý se tedy v průměru rovnal hmotnosti a velikosti modernímu africkému černému nosorožci , zatímco někteří, největší jedinci, možná patřící k velkým poddruhům, nebyli horší než nosorožec bílý (největší žijící nosorožec). Ruští vědci, kteří studovali několik fosilních těl nosorožce srstnatého, jej porovnali co do velikosti s moderním jávským nosorožcem [13] . Každopádně mezi všemi zástupci mamutí fauny byl nosorožec srstnatý druhým největším zvířetem, hned za mamutem [21] .

Životní styl

Obecné vlastnosti

Podle práce britských paleontologů z 10. let 20. století postava a další strukturální rysy nosorožce srstnatého nepochybně svědčí o jeho specializované adaptaci na život v otevřených prostorech s chladným klimatem, „minimální“ sněhovou pokrývkou a převážně travnatou vegetací. Není důvod se domnívat, že nosorožec srstnatý vedl životní styl velmi odlišný od životního stylu moderních nosorožců. Pravděpodobně se, stejně jako moderní druhy, značnou část času pásl a vykrmoval se na potravně nejbohatších místech v údolích řek a v blízkosti vodních ploch. Nosorožec srstnatý s největší pravděpodobností, podobně jako moderní nosorožci, vedl samotářský způsob života, aniž by tvořil stáda a skupiny [5] .

Studium velkého počtu lebek nosorožců a jednotlivých čelistí (268 a 150 kusů) ukazuje, že rychlost opotřebení zubů nosorožce srstnatého se téměř přesně shodovala s opotřebením zubů moderních afrických nosorožců. Na tomto základě vědci dospěli k závěru, že věková stádia nosorožce srstnatého a moderního jsou totožná, a proto je maximální délka života 40–45 let [22] .

Jídlo

Nosorožec, který žil na otevřených prostranstvích stepí a lesní tundry, se zřejmě živil travnatou vegetací a odtrhával ji z půdy. Široký horní pysk hovoří ve prospěch nosorožce, který se živí převážně trávou a jinou vegetací, kterou bylo nutné trhat přímo ze země [23] . Stejný tvar horního rtu má i živý bílý nosorožec, který pomocí širokého pysku vytrhává rostliny z půdy. Nosorožec se evidentně nemohl živit podzemními částmi rostlin (kořeny, hlízy atd.) kvůli nedostatku vyvinutých řezáků, které mu neumožňovaly vyhrabávat potravu ze země [24] . Specifický ukazatel také hovoří o krmení převážně bylinami, a nikoli větvemi stromů a keřů - úhel mezi rovinou zadní části hlavy a spodinou lebky . U nosorožce srstnatého je úhel téměř rovný  - to je typické pro kopytníky, kteří trhají trávu ze země (u nosorožce černého a indického, požírajícího větve stromů, je tento úhel ostrý ) [25] .

Studium zbytků potravy ve vnitřních částech zmíněné mrtvoly nosorožčí samice, nalezené ve vesnici Churapcha , ukázalo následující ( byl proveden palynologický rozbor, tedy studium zbytků rostlinného pylu ): započteny obilné rostliny pro 89 %, Compositae (květy) 4,5 %, pelyněk 2,5 %. Dále byl nalezen pyl ostřice , pohanky , oparu , pryskyřníku , brukvovitých rostlin . Pylová zrna dřevin jsou vzácná. Mechové výtrusy byly zaznamenány . Podobné údaje byly získány také z půdy, ve které se nacházela mršina [13] . Nová data ( 2012 ) potvrzují, že jako základ potravy pro nosorožce sloužila suchozemská bylinná vegetace, včetně obilovin [26] . Sovětské zdroje z 60. let však informovaly o nálezu v tlamě zachovalých mrtvol nosorožců, kromě rostlin, jako jsou brusinky , zbytky jehličí smrku , jedle , modřín , vrba a listí břízy [3] .

Nález zachovalého nosorožce v roce 2007 v povodí Kolymy s datováním 39,14 tisíce ± 390 let umožnil provést mimořádně podrobné studium zbytků jeho potravy [13] . Potvrdilo se, že mezi obsahem vnitřností bylo málo stromové a keřové potravy – většinou vrby a břízy, borovice a modříny byly extrémně vzácné [14] . Obecně činily zbytky stromové a keřové vegetace pouze 0,62 % a přes 98 % trav a obilnin. Mechy jsou také známé (méně než 1 %) [13] .

Klima hlavního biotopu nosorožce, tundrové stepi, bylo extrémně chladné, ale velmi suché a s malým množstvím sněhu. Výška sněhové pokrývky obvykle nepřesahovala 20-25 cm, což nosorožcům umožňovalo snadno se dostat do podsněhové vegetace. Řada zdrojů uvádí, že nalezené rohy nosorožců srstnatých nesou stopy tření na sněhu. Povaha opotřebení naznačuje, že nosorožec často pohyboval hlavou ze strany na stranu [16] . To by mohlo naznačovat, že nosorožec odhrabával sníh rohem a vytahoval vegetaci, která byla pod ním [23] . Detailní studie struktury rohů nosorožců vlněných potvrdily jejich vysokou pevnost a také to, že roh zvíře využívalo nejen jako ochrannou a „turnajovou“ zbraň, ale také k odhrnování sněhu [12] .

Reprodukce

O rozmnožování nosorožce srstnatého není známo téměř nic. Odhady a závěry jsou v tomto ohledu učiněny na základě srovnání s reprodukcí moderních nosorožců. Předpokládá se, že pokud je tato analogie správná, pak nosorožci tvořili páry každé 3-4 roky na krátkou dobu potřebnou k páření. Samci v tomto období zjevně vstoupili do vzájemných bojů o držení samice. Přítomnost pouze dvou bradavek u samice naznačuje, že porodila obvykle jedno, méně často dvě mláďata [14] . Těhotenství trvalo asi rok a půl. Mládě pobývalo se svou matkou několik měsíců (až dva roky), poté hledalo vlastní individuální teritorium [7] [14] [19] . Tato rychlost reprodukce znamenala, že přirozená reprodukce nosorožců srstnatých byla velmi pomalá - za 20-25 let plodnosti mohla samice porodit pouze 6-8 mláďat [24] .

Vývoj mláďat byl zřejmě podobný jako u moderních druhů. Například proces vývoje a změny mléčných zubů u nosorožce srstnatého se shoduje se stejnými údaji o mláďatech bílých a černých nosorožců [22] . Zároveň jsou raná stadia nosorožce srstnatého špatně pochopena kvůli úplné absenci fosilních mrtvol mláďátek [22] .

Rozsah

Na konci rýžového zalednění (asi před 130 tisíci lety) zabíral areál nosorožce vlněného obrovský prostor, který zahrnoval téměř celou Eurasii severně od tropické zóny. Nosorožci osídlili celou Evropu (kromě jihu Skandinávie a nejjižnějších oblastí Evropy, například jih Pyrenejského poloostrova ), Ruskou nížinu , jih západní a východní Sibiře, Primorye , Mongolsko a severní Čínu , dosahující v extrémních bodech na severu 72° a na jihu 33° severní šířky. Nálezy nosorožců srstnatých se vyskytují i ​​na Novosibiřských ostrovech [5] [21] .

Zdá se, že nosorožec srstnatý chyběl v Japonsku [5] a v Evropě na ostrově Irska , protože tam nebyly nalezeny žádné kosti [23] . V severních částech střední Sibiře se nosorožec také nevyskytoval. Absence fosilních pozůstatků tohoto nosorožce v Severní Americe naznačuje, že se tam nosorožec nenašel, a představuje pro vědu určitou záhadu. Zůstává nejasné, proč se nosorožci na tento kontinent nedostali, přestože se tam po souši, nacházející se na místě moderního Beringova průlivu (tzv. Beringie ), mohla přesunout další velká zvířata, jako je mamut a stepní bizon , a to zejména od r. nosorožci jsou na Čukotce [5] .

Ruští paleontologové se domnívali, že se nosorožci nepřestěhovali do Severní Ameriky kvůli silné potravní konkurenci ostatních velkých kopytníků v Beringii, kde byla potravní základna velmi omezená (travní vegetace byla přítomna pouze v úzkém pobřežním pásu, zatímco zbytek území byl obsazené ledovce). Tvrdí se také, že migrační potenciál nosorožce ve srovnání s jinými pleistocénními býložravci – mamuty, bizony, koňmi – byl nízký, protože nosorožci netvoří stáda. Samostatné návštěvy nosorožců na severoamerickém kontinentu nejsou vyloučeny, ale oblast trvalého pobytu se s největší pravděpodobností nikdy nerozšířila na jeho území [21] .

Evoluce a systematika

Evoluce

Bezprostřední předci nosorožců vlněných s největší pravděpodobností vznikli asi před 2 miliony let ve východní Asii, v oblasti severního úpatí Himálaje [18] . Mezi vyhynulými nosorožci jsou vlně nejblíže příbuzní nosorožci Elasmotherium rhinoceroses , kteří se na evoluční scéně objevili před rodem Coelodonta . Tyto dvě linie se rozdělily v první polovině miocénu . Rod Coelodonta (a zejména nosorožec srstnatý) se ukázal být mnohem méně specializovaný a více přizpůsobený různým podmínkám ve srovnání s elasmotherians. Pravděpodobně se počáteční evoluce rodu odehrávala ve vlhkých oblastech, což vysvětluje nepřítomnost fosilií Coelodonta v miocénních usazeninách. Vývoj nosorožců srstnatých začal v bezmrazém klimatu a adaptace na chlad (srst apod.) mohla vzniknout na pozadí klimatických výkyvů v raném pleistocénu v oblasti kolem Himálaje a na sever od nich [6 ] . Jiné zdroje uvádějí, že skupinou nejblíže nosorožci srstnatému byl nosorožec z raného pleistocénu rodu Stephanorhinus , konkrétně druh Stephanorhinus hemitoechus [5] . Pomocí paleoproteomických metod bylo možné prokázat, že nosorožec z Dmanisi , Stephanorhinus ex gr. etruscus-hundsheimensis , na 1,77 mil. let, je v dřívější linii příbuzných nosorožců vlněných ( Coelodonta antiquitatis ) a nosorožců Merck ( kirchbergensis ). Rod Coelodonta pocházel z rané linie Stephanorhinus . Rod Stephanorhinus je tedy v současnosti parafyletický [27] .

Po statisíce let žili nosorožci srstnatý ve střední Číně a východně od jezera Bajkal [28] . Předpokládá se, že nosorožec srstnatý pochází z dřívějšího zástupce rodu Tologoy coelodont ( lat.  C. tologoijensis ). Jako předchůdce vlněného je uváděn i další středopliocénní nosorožec Coelodonta thibetana [5] . Bylo navrženo, že k izolaci nosorožce srstnatého jako samostatného druhu došlo na konci raného pleistocénu (před více než 300 tisíci lety) na severu tibetské plošiny . Jiné zdroje uvádějí, že je pravděpodobnější, že území vzniku tohoto druhu pokrývalo severní a západní Čínu, oblast Bajkalu a Mongolsko. Odtud se nosorožec srstnatý usadil na sever a západ, do Evropy [21] . Nosorožec srstnatý se stal jedním z nejčastějších obyvatel tundrové stepi, nejtypičtějším zástupcem mamutí fauny [14] .

Skutečnost, že původní areál výskytu tohoto druhu byl v Asii, potvrzuje stáří fosilních pozůstatků nosorožce. Nejstarší nálezy tedy patří východní Sibiři a ty, které se týkají pozdější doby, jsou přibližovány Evropě. Osídlení nosorožce srstnatého šlo severním, východním a západním směrem. Nosorožec se rozšířil ze svého původního areálu a prokázal vysoký stupeň adaptace na měnící se klimatické podmínky. Zpočátku to nebyl dominantní druh nosorožců v Evropě, ale s dalším postupem ledovců a ochlazením klimatu tam, stejně jako v euroasijských stepích, vytlačil další, teplomilnější nosorožce z jejich ekologických výklenky. To platí i pro tak velké a rozšířené nosorožce, jako jsou zástupci rodu Elasmotherium a nosorožec Merckův [6] [21] .

Za nejbližšího moderního příbuzného (byť dosti vzdáleného) nosorožce srstnatého je považován téměř vyhynulý nosorožec sumaterský , což potvrzují i ​​výsledky genetických studií z posledních let [5] . Příbuzenství nosorožců, včetně vlněných, je znázorněno na následujícím kladogramu:

Poddruh

Otázka poddruhu nosorožce srstnatého nebyla zcela objasněna, nicméně většina zdrojů souhlasí s tím, že několik poddruhů a místních forem tohoto zvířete existovalo v širokém rozsahu. Lišily se kromě drobných morfologických detailů i tělesnou stavbou a velikostí [21] . Rozdíly ve stavbě lebky evropských a sibiřských nosorožců byly zaznamenány již v 70. letech 20. století [6] .

Někteří sovětští paleontologové identifikovali tři poddruhy tohoto nosorožce: Coelodonta antiquitatis jacuticus ze středního pleistocénu a C. a. pristicus a C. a. humilis  je ze svrchního pleistocénu. V této věci se vědci řídili rozdíly ve struktuře zubů. Tyto závěry však ostatní paleontologové zpochybňují [6] . Koncem 80. let 20. století byl popsán poddruh Coelodonta antiquitatis praecursor , charakteristický pro období risijského zalednění a nalezený v severním Řecku . Může to být předchůdce pozdějších forem nosorožce srstnatého v Evropě [29] .

Otázka izolace nového druhu nosorožce srstnatého

Podle autoritativních ruských vědců, kteří nosorožce srstnatého podrobně studovali, se populace tohoto vědci známého zvířete skládala ze dvou samostatných, i když blízce příbuzných druhů - Coelodonta antiquitatis a Coelodonta lenensis (dosl. - Lena, podle názvu řeky Leny ) . . "Nosorožec Lena" se zformoval v chladném klimatu otevřené krajiny střední Asie a vyznačoval se velkou velikostí, silnou postavou, zkrácenými končetinami, zesílenou zubní sklovinou a dalšími vlastnostmi, které se přizpůsobily chladu a vlákniny. Tento nosorožec rychle pronikl do severních šířek a rozšířil se do Zabajkalska a Jakutska. Během maximálního postupu ledovců se rozšířil po zbytku Asie a zalidnil východní Evropu [21] .

V západní Evropě se podle těchto studií vyskytoval nosorožec, který je obvykle považován za vlastního nosorožce srstnatého ( Coelodonta antiquitatis ). Byl o něco menší než C. lenensis a byl charakteristický spíše pro biotop s převahou lesních stepí . Navzdory zavedení většího C. lenensis do svého areálu během chladného období si udržel své místo. V obdobích oteplování rozšířila svůj areál rozšíření a následně pronikla do východní Evropy a dále na východ na Sibiř [21] . Sám autor studie přitom zdůrazňuje, že otázka rozdělení nosorožce srstnatého na dva druhy vyžaduje další studium. Nové fosilní nálezy o tom samozřejmě poskytnou více informací [21] .

Paleogenetika

Z genetického materiálu nosorožců srstnatých z východní Sibiře, kteří žili před 14 až 50 tisíci lety. N., bylo možné sekvenovat jeden kompletní jaderný genom se stářím 18,5 tisíce let. n. a 14 mitochondriálních genomů. Analýza mtDNA nosorožců srstnatých odhalila 13 mitochondriálních haploskupin. Všechny patřily ke dvěma evolučním liniím, které se rozcházely asi před 205 tisíci lety. n. Přibližně 154 tisíc litrů. n. jeden další poklad, jedinečný pro Wrangelův ostrov, oddělený od první linie. Vysoká diverzita mitochondriálních genomů přetrvávala až do vyhynutí nosorožce srstnatého. V období od 86 do 22 tisíc litrů. n. v obou kladech byla pozorována rychlá diverzifikace. V období od 110 do 14 tisíc litrů. n. počet druhů se nesnížil, ale asi před 29 tisíci lety. n. nějakou dobu rostl a pak zůstal stabilní. Nosorožci vlnění vymřeli velmi rychle – v období před 18,5 až 14 tisíci lety [30] .

Zánik

Příčiny vyhynutí

Vymírání nosorožce srstnatého, které se zpočátku projevovalo snížením jeho areálu, začalo během oteplování klimatu a začátku ústupu ledovců v epoše holocénu . Klima, které se stávalo stále teplejším a vlhčím, se vyznačovalo silným nárůstem výšky sněhové pokrývky, na kterou se nosorožec srstnatý špatně adaptoval. Pokud vrstva sněhu přesáhla 35–40 cm, nohy nosorožce spadly hlouběji než hlezenní kloub, což značně ztěžovalo jeho pohyb. V ještě hlubším sněhu se nosorožci zasekli až po břicho a téměř bezmocní se mohli krmit jen s velkými obtížemi. Navíc pro tak krátkonohé a mohutné zvíře byly nebezpečné přírodní pasti, které se objevily v období oteplování – dutiny z tajících ledových žil, hluboké erozní rokle, bažinaté břehy termokrasových jezer a potoků. Je příznačné, že většina nálezů mrtvol nosorožců se vztahuje konkrétně k případům úmrtí zvířat v podobných sněhových nebo ledových jámách [14] .

V důsledku oteplování lesy nahradily tundru a stepi, keřová a travní vegetace ubyla. V souladu s tím se také významně zúžila potravní základna nosorožců [28] . V kombinaci s obtížným krmením v hlubokém sněhu to začalo podkopávat populaci nosorožců srstnatých, která nebyla na takové podmínky přizpůsobena. V každém případě se podle paleontologů, kteří prováděli nejnovější výzkumy, hlavním faktorem vyhynutí tohoto nosorožce (jako ostatně i dalších zástupců pleistocénní megafauny  - mamuta , jeskynního lva , jeskynního medvěda ) staly klimatické změny a s nimi spojená změna vegetace. atd.) [5] .

Za významný faktor vyhynutí tohoto zvířete je považováno i zabíjení nosorožců primitivním člověkem. Tento faktor nabyl zvláštního významu v pozdějších fázích redukce areálu nosorožců. Při všeobecném úbytku populace nosorožce srstnatého by tlak člověka mohl učinit proces jeho vymírání nevratným, vzhledem k pomalému přirozenému rozmnožování této šelmy (které je typické pro všechny nosorožce obecně). Vědci zdůrazňují, že během všeobecné krize mamutí fauny se nosorožec ukázal jako jeden z nejzranitelnějších druhů. Člověk zároveň i přes přirozené příčiny poklesu populace nosorožce srstnatého učinil přítrž jeho vymírání [21] .

Analýza DNA 14 nosorožců srstnatých ukázala, že příčinou jejich smrti nebyli lidé, ale změna klimatu – prudké oteplení které začalo před 14,6 tisíci lety. Počet a genetická rozmanitost nosorožců srstnatých zůstala stabilní až do úplného vyhynutí [30] [31] .

Časová osa vyhynutí

Pokles počtu nosorožců srstnatých začal zřejmě v západních částech jeho rozsáhlého areálu, což přímo souvisí s ústupem ledovce a souvisejícími klimatickými změnami. Na Britských ostrovech zmizel asi před 35 tisíci lety, poté začal mizet z atlantické části západní Evropy. Podle zmíněných britských expertů byla posledním stanovištěm nosorožců severovýchodní Sibiř, kde se populace poměrně dlouho zdržovala a nakonec zmizela asi před 14 tisíci lety. Toto datum se shoduje s posledním meziledovým oteplením, kdy se klima na nějakou dobu stalo mnohem vlhčím než za předchozích 50 tisíc let. V oblasti Bajkalu jsou nejnovější nálezy staré 16,1 tisíce let, stejně staré - na Novosibiřských ostrovech, 16,5 tisíce let - na Čukotce. Obecně podle britských paleontologů nebyl v roce 2012 znám jediný nález kostí nosorožců mladších než 14 tisíc let, i když je možné, že některé populace tohoto zvířete existovaly nějakou dobu i později [5] .

Často se však v pramenech dá najít informace o úplném vyhynutí nosorožce srstnatého teprve před 10 tisíci lety [32] [33] , a to i s odkazem na výsledky radiokarbonové analýzy stáří nálezů. To se týká populací zejména na Uralu a západní Sibiři [8] . Právě do této oblasti patří „nejmladší“ fosilie nosorožců v Eurasii. V jedné z publikací Ruské akademie věd za rok 2008 se uvádí, že v severních částech tohoto areálu se nosorožec vyskytoval ještě před 10 700 lety [34] . Podle jiných zdrojů objevili ruští paleontologové v roce 2008 kosti nosorožce, který žil asi před 9 tisíci lety v Novoljanském okrese Sverdlovské oblasti [35] . Pozůstatky nosorožce srstnatého byly nalezeny v druhohorní vrstvě na lokalitě Oselivka I a ve staromezolitické vrstvě 1a na lokalitě Molodova V [36] .

Existuje však názor, že poslední nosorožci srstnatý (jejichž areál se pravděpodobně v posledních fázích své existence rozpadl na izolované populace, které měly status poddruhu) žili tam, kde tento druh začal své počáteční rozšíření, na území severní Čína a Mongolsko [21] .

Woolly Rhino and Man

Nosorožec a primitivní člověk

Nosorožec zřejmě nepatřil k nejčastějším loveckým předmětům starověku. Je významné, že fosilní pozůstatky a/nebo obrazy nosorožce srstnatého jsou spojeny pouze s 11 % známých lokalit paleolitických kmenů na Sibiři [5] .

Existují však nepopiratelné důkazy, že pravěcí lidé lovili nosorožce srstnaté. Je příznačné, že v západní Evropě, zejména ve Francii, se většina nálezů fosilních pozůstatků nosorožce vyskytuje na místech paleolitického člověka [21] . Jedna z mrtvol nosorožce, nalezená v roce 1907 na západní Ukrajině, měla od člověka celoživotní zranění. U ramene a stehna byly nalezeny stopy rány ostrým předmětem, u mrtvého těla zachovalé kopí . Tento nosorožec se však do rukou lovců nedostal - uhynul po pádu do díry vyplněné ozoceritem , díky čemuž se zachoval zcela kompletně [13] . Maso a tuk nosorožců se zřejmě jedly, zatímco rohy a kosti se používaly pro různé rukodělné práce. Na březích řeky Yana byly nalezeny půlmetrové vrhače oštěpů , vyrobené z rohu nosorožce srstnatého asi před 27 tisíci lety [7] . Předpokládá se, že jedním z hlavních způsobů lovu nosorožce byl odchyt v loveckých jámách [37] .

Ještě v 50. a 60. letech sovětští experti navrhli, že nosorožec srstnatý vymřel pod vlivem antropogenního tlaku v důsledku zvýšeného lovu. Zajímavé je, že autor této hypotézy ( I. G. Pidoplichko ) tvrdil, že nosorožci zmizeli až v 10. století našeho letopočtu. E. [3] Názor na nadměrnou lidskou kořist jako jeden z faktorů vyhynutí nosorožce srstnatého však najdeme i v jiných zdrojích [33] .

Existují určité důkazy, že nosorožec srstnatý hrál významnou roli v náboženské víře lidí z kultury Madeleine (pozdní paleolit ​​západní Evropy). Studium četných a dobře zachovaných kreseb v jeskyni Lascaux (Francie, Perigord ) vede badatele k myšlence, že by nosorožec mohl pro autory snímků zosobňovat síly zla a smrti. Na rozdíl od mamutů, bizonů , zubrů a jelenů nebyly rohy a kosti nosorožců při pohřbech Madeleinů použity [37] .

Při studiu pozdně paleolitických lokalit na Sibiři ( Malta a Buret v okrese Usolskij v Irkutské oblasti ) byly nalezeny nejen četné kosti, ale také rohy nosorožce srstnatého. Možná to naznačuje lov tohoto zvířete nejen pro maso, ale také pro náboženské účely. Je možné, že právě odtud pochází přetrvávající víra národů Asie v zázračnou moc nosorožího rohu, která mu přisuzuje vlastnosti afrodiziaka [21] .

Skalní rytiny nosorožců

Zobrazení nosorožce srstnatého jsou ve srovnání s jinými starověkými zvířaty mezi skalními malbami pocházejícími z mladšího paleolitu poměrně vzácné. Nejstudovanější (vzhledem k lepší znalosti evropských jeskyní) snímky nosorožců v západní Evropě . Známé jsou kresby nosorožce z jeskyně v regionu Gönnersdorf (Německo, Porýní-Falc ) ve zmíněné jeskyni Lasko. V jeskyni Chauvet ve francouzském departementu Ardèche [5] a v jeskyni Rouffignac v departementu Charente-Maritime [38] je najednou 65 snímků . Některé kresby ukazují pokusy znázornit dlouhé vlasy tohoto zvířete. Někdy jsou na těle nosorožce čáry, znázorňující možná záhyby kůže [5] . Ve slavné jeskyni Kapova v Baškortostánu je mnoho obrazů souvisejících také s obdobím evropské Madeleine [39] . Dobře zachované snímky nosorožce byly objeveny v roce 1983 v Byrkinských skalách v Priargunské oblasti v jižním Transbaikalii [40] .

Vlněný nosorožec v moderní kultuře

Nosorožec vlnitý jako jeden z nejvýznamnějších představitelů pleistocénní fauny upoutal pozornost mnoha autorů, kteří psali populárně vědecká a vědecko-fantastická díla popisující svět zvířat poslední doby ledové .

Objevuje se již v prvním uměleckém díle evropské literatury, konkrétně věnovanému životu primitivních lidí – příběhu německého zoologa a spisovatele Davida Friedricha Weinlanda „ Rulaman “ (1878), kde je popsán jako žijící v podhůří Švábských Alp , fenomenálně silný a nebezpečný, ale již vyhynulý živočich [41] . Podrobnější a spolehlivější popisy nosorožce srstnatého obsahují historické příběhy českého spisovatele Eduarda Storcha „Lovci mamutů“ (1918) a sovětského biologa a přírodovědce Sergeje Pokrovského „Lovci mamutů“ (1937).

Uvedené práce zmiňují krvavé potyčky mezi nosorožci srstnatými a mamuty , které se údajně odehrávají ve skutečnosti, ale nejsou potvrzeny údaji moderní vědy.

Mezi nejznámější díla v ruštině, ve kterých se objevuje nosorožec vlnitý, patří fantastické romány slavného spisovatele a vědce V. A. Obručeva „ Plutonia “ (1915) a „ Sannikov Land “ (1924), které podrobně vypráví o starověké fauně , náhodně uchované na izolovaných místech na Zemi. V "Sannikov Land" se hrdinové často setkávají s nosorožci [42] :

O pár sekund později běželi tři nosorožci jeden po druhém po trávě se stejným tupým řevem, které měli čas lépe prozkoumat. Vpředu byl samec s obrovským rohem na tlamě, za nímž se tyčil druhý roh, mnohem kratší. Následovala ho samice s jedním malým rohem a v ocasu - mládě bezrohé, které na krátkých nohách sotva drželo krok s rodiči. Všichni tři byli pokryti řídkými, ale dosti dlouhými černohnědými vlasy.

Jako jeden ze zástupců pleistocénní fauny je nosorožec srstnatý zobrazen v šesté řadě populárně vědeckého seriálu kanálu BBC Walking with Beasts . 

Někteří nadšenci vážně uvažují o klonování nosorožce srstnatého pomocí genetického materiálu z fosilních mrtvol a dnes nosorožčí samice jako náhradní matka pro opětovné osídlení zvířete. Taková opatření jsou navrhována například v rámci projektu Pleistocénního parku na obnovu mamutí fauny v Jakutsku [32] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Coelodonta  antiquitatis  _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
  2. ↑ 1 2 Nosorožec srstnatý  / Lopatin A. V.  // Velkovévoda - Vzestupný uzel očnice. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2006. - S. 670. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  3. ↑ 1 2 3 Čeleď nosorožců (Rhinocerotidae) // Život zvířat . V 6 svazcích / kap. vyd. L. A. Zenkevič . — 1. vyd. - M .  : Education , 1971. - T. 6: Savci, nebo zvířata / ed. S. P. Naumova , A. P. Kuzyakina . — 627 s. : nemocný. — 300 000 výtisků.
  4. ↑ 1 2 3 Coelodonta  antiquitatis . Prehistoric-fauna.com (2010). Datum přístupu: 12. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Anthony J. Stuart, Adrian M. Lister. Chronologie vymírání nosorožce srstnatého Coelodonta antiquitatis v kontextu pozdně kvartérních megafaunálních vymírání v severní Eurasii  (anglicky) (PDF) (2012). - Abstract& From: Quaternary Science Reviews 51 (2012) 1-17. Získáno 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Garutt N. V. K historii studia nosorožce srstnatého // Mamut a jeho prostředí: 200 let studia. - M .: "Geos", 2001. - S. 22-22. — 362 s. - 300 výtisků.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  7. ↑ 1 2 3 Alexander Grek. Nosorožec vlněný (nepřístupný odkaz) . National Geographic Rusko (duben 2010). Získáno 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012. 
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 I. V. Kirillová. Legenda o době ledové (nepřístupný odkaz - historie ) . Muzeum-divadlo "Doba ledová". Staženo: 18. prosince 2012. 
  9. ↑ 1 2 3 4 N. N. Kalandadze, A. V. Shapovalov, E. M. Tesáková. K nomenklatuře nosorožce vlněného (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). – Výzkum paleontologie a biostratigrafie starých kontinentálních ložisek (Na památku profesora V. G. Ocheva): So. vědecký články // Ed. M. A. Shishkina, V. P. Tverdokhlebova. Saratov, Vědecká kniha, 2009, s. 98-111. Získáno 25. prosince 2012. Archivováno z originálu 27. prosince 2012.
  10. ↑ 1 2 A. V. Shapovalov, E. M. Tesáková. K dějinám paleontologické literatury v Rusku (PDF). TRUTH - Inteligentní systém vědeckých a technických informací Případová studie. - Řízení státu. Darwinovo muzeum, v. 10, str. 112-131, Moskva, 2007. Získáno 13. prosince 2012. Archivováno 19. prosince 2012.
  11. ↑ Pallas PS Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs in den Jahren 1768-1773. v 5 svazcích. Petrohrad: IAN, 1771-1801.
  12. ↑ 1 2 3 O. F. Černova, I. V. Kirillova. Nové údaje o morfologii rohu nosorožce srstnatého (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). Zoologický ústav RAS. - Sborník Zoologického ústavu Ruské akademie věd, v. 304, č. 3 / 2010, s. 333-342. Získáno 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gennadij G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrej V. Šer, Sergej P. Davydov, Naděžda T. Bakulina, Marina V. Shchelchková, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Eske Willerslev Bernard Buigues, Alexej N. Tichonov. Objev nosorožce vlny v dolní řece Kolyma  (anglicky) (PDF) (21. března 2011). - Abstract&From: Quaternary Science Reviews 30 (2011) 2262-2272. Získáno 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Proč vymřel nosorožec srstnatý . Všeruský vědecký festival. - Zoological Journal, 2012, ročník 91, č. 2. Na základě materiálů z webu www.strf.ru. Získáno 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  15. ↑ Mrtvola nosorožce srstnatého byla nalezena v oblasti Abyisky v Jakutsku . Jakutsko 24 . Staženo: 31. prosince 2020.
  16. ↑ 1 2 3 4 Zvířata doby ledové (nepřístupný odkaz) . Muzeum mamutů v Barceloně. Datum přístupu: 13. prosince 2012. Archivováno z originálu 4. března 2016. 
  17. ↑ 1 2 Nosorožec vlnitý . Mimo století. Staženo: 13. prosince 2012.
  18. ↑ 1 2 John McNamara. Wooly Rhinoceros  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Světové muzeum člověka (2004-2012). Získáno 13. prosince 2012. Archivováno z originálu 15. prosince 2010.
  19. ↑ 1 2 Fauna mamutů. Vlněný nosorožec. (nedostupný odkaz) . Sibiř je říše divů. Získáno 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 5. prosince 2011. 
  20. ↑ Coelodonta antiquitatis (Savec)  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Triebold Paleontology, Inc. (2010). Datum přístupu: 12. prosince 2012. Archivováno z originálu 2. června 2012.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Garutt N. V., Boeskorov G. G. Nosorožci Woolly: o historii rodu // Mamut a jeho prostředí: 200 let studia. - M .: "Geos", 2001. - S. 157-168. — 362 s. - 300 výtisků.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  22. ↑ 1 2 3 N. V. Garutt. [www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/134/1344109031.pdf Zubní růst nosorožce srstnatého Coelodonta antiquitatis (BLUMENBACH, 1799)]  (anglicky) (PDF). — Cranium.,jrg.11, no. 1, str. 37-48, Mart l994. Staženo: 25. prosince 2012.
  23. ↑ 1 2 3 Vyhynulý nosorožec  vlněný . Mezinárodní nadace pro nosorožce (2012). Datum přístupu: 12. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  24. ↑ 1 2 Alexander Grek. Po stopách mamuta "Krasnoufimského" . Krasnoufimský turista (2005). Získáno 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  25. ↑ Morfologické a funkční znaky lebeční kostry, druhová klasifikace a paleogeografické rozšíření fosilních nosorožců rodu Elasmotherium Fischer . diplom-best5.ru. Staženo: 12. prosince 2012.
  26. ↑ GG Boeskorov. Některé specifické morfologické a ekologické rysy fosilního nosorožce srstnatého (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799  ) . Springer (2012). — Biologický bulletin, prosinec 2012, svazek 39, číslo 8, s. 692-707. abstraktní. Získáno 13. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  27. ↑ Enrico Cappellini a kol. Sekvence proteomů skloviny z raného pleistocénu z Dmanisi řeší fylogenezi Stephanorhinus , září 2018
  28. ↑ 1 2 Fosilní savci . Svět zvířat. Staženo: 18. prosince 2012.
  29. ↑ E. Tsoukala. A Coelodonta antiquitatis praecursor (savec, rhinoceratidae, zóna 24) z dolních ložisek údolí Axios (Gephyra, Makedonie, N. Creece)  (anglicky) (PDF). rhinoresourcecenter.com. Datum přístupu: 26. prosince 2012. Archivováno z originálu 27. prosince 2012.
  30. ↑ 1 2 Edana Lord a kol. Demografická stabilita před vyhynutím a genomické znaky adaptace u nosorožců Woolly , 13. srpna 2020
  31. ↑ Vyhynutí nosorožce srstnatého souviselo s prudkým oteplením klimatu
  32. ↑ 1 2 Pleistocénní park . gorod.tomsk.ru. Staženo: 18. prosince 2012.
  33. ↑ 1 2 Nosorožec vlnitý (nepřístupný odkaz) . Báňská univerzita. Datum přístupu: 18. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. ledna 2013. 
  34. ↑ L. A. Orlová, S. K. Vasiliev, Ya. V. Kuzmin, P. A. Kosintsev. Nové údaje o čase a místě vyhynutí nosorožce srstnatého (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF) (24. března 2008). - Zprávy Akademie věd, 2008, v. 423, č. 1, s. 133–135. Získáno 25. prosince 2012. Archivováno z originálu 27. prosince 2012.
  35. ↑ Nosorožci vymřeli na Uralu mnohem později, než se očekávalo: asi před 9 tisíci lety . News News.ru (28. července 2008). Staženo: 25. prosince 2012.
  36. ↑ Anisjutkin N.K. Výsledky studie Mousterian z Podněstří (Chernysh A.P. Essays on the Paleolithic of the Carpathians. Lvov: Institute of Ukrainian Studies pojmenovaný po I. Kripjakevič z Národní akademie věd Ukrajiny, 2015. 170 s.) , Primitivní archeologie. Journal of Interdisciplinary Studies, 2019, č. 1. Strana 165 — IIMK RAS
  37. ↑ 1 2 A. B. Zubov. Dějiny náboženství. Přednáškový kurz. Kniha 1 (pravěká a mimohistorická náboženství) . fb2lib.net.ru. — Text knihy. Získáno 19. prosince 2012. Archivováno z originálu 19. prosince 2012.
  38. ↑ Elasmotherium fosilní nosorožec . Problémy evoluce. Staženo: 18. prosince 2012.
  39. ↑ Kapova jeskyně . Velká sovětská encyklopedie online. Datum přístupu: 26. prosince 2012. Archivováno z originálu 27. prosince 2012.
  40. ↑ Byrkinského skály . Transbaikalia je skvělá. Staženo: 18. prosince 2012.
  41. ↑ Weinland V.F. Rulaman.
  42. ↑ Obručev, Vladimir Afanaševič. Země Sannikova . Elektronická knihovna ModernLib.Ru. — Text románu. Staženo: 17. prosince 2012.

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích