Embryogeneze zvířat

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 26. října 2020; kontroly vyžadují 7 úprav .

Embryogeneze  je fyziologický proces, během kterého dochází k tvorbě a vývoji embrya . Embryogeneze je počáteční fází ontogeneze živých bytostí . Přestože je fenomén embryogeneze známý jak v rostlinné a živočišné říši, tak i v říši mnohobuněčných hub , je tento článek věnován obecným rysům embryogeneze pouze u zvířat, s určitým důrazem na rysy embryogeneze strunatců a strunatců. obratlovci , zejména savci .

Proces embryogeneze začíná početím  - oplodněním samičí gamety  - vaječné buňky samčí gametou - spermatozoonem . Oplodněné vajíčko tvoří zygotu  , jedinou diploidní buňku nového živého organismu. Za příznivých podmínek pak zygota prochází několika po sobě jdoucími mitotickými děleními , aniž by došlo k výraznému nárůstu celkového objemu nebo hmoty výsledných buněk. Tento proces se nazývá drcení . Vede k vytvoření mnohobuněčného embrya. Poté začnou procesy buněčné diferenciace , díky čemuž se embryo stává vícevrstvým (dvouvrstvé nebo nejprve dvouvrstvé, poté třívrstvé). V nepříznivých podmínkách u mnoha druhů živých bytostí upadá zygota v raných stádiích (u mnoha zvířat ve stádiích až po blastulu nebo blastocystu včetně) do dočasné „hibernace“, která dočasně zastaví další vývoj. Toto se nazývá embryonální diapauza . U rostlin je podobný jev známý jako „klid semen“.

U placentárních savců se termín "embryogeneze" týká pouze raných stádií nitroděložního vývoje , dokud není dokončena histogeneze , morfogeneze a organogeneze , a zejména dokončení zrání placenty . U lidí pokrývá embryonální období prvních 8 týdnů (60 dní) vývoje plodu, neboli 23 Carnegieho stádií . Následná stadia nitroděložního vývoje savců, na rozdíl od embryogeneze, probíhající již v rámci vytvořených morfologických struktur a orgánů, se nazývají fetální vývoj, neboli fetální vývoj . Embryo v této fázi se nazývá plod nebo plod. Po narození se nazývá novorozenec .

Oplodnění vajíčka spermií, početí a vznik zygoty

Mateřské vajíčko má počáteční podélnou asymetrii . Je v něm izolován živočišný pól , ve kterém je umístěno jádro (z buněk vzniklých rozdrcením na tomto konci embrya se následně tvoří buňky ektodermu a mezodermu ) a vegetativní pól neboli žloutkový pól (z buněk vzniklých v důsledku rozdrcení na tomto konci embrya se následně vytvoří endodermální buňky ). Vajíčko má tedy zpočátku osu, která udává směr diferenciace pro buňky budoucího embrya do vnější a vnitřní embryonální vrstvy a poté předozadní osu (osa „hlava-ocas“). Vajíčko je asymetrické jak v příčném směru, tak i ve směru „shora dolů“ - v jeho těle jsou speciální tělíska, která nastavují příčnou asymetrii a asymetrii horní a spodní části a koncentrační gradienty odpovídajících proteinů , které nastavují osy „nahoře / dole“ a „vpravo / vlevo“. Tyto gradienty koncentrace proteinů podél os mateřského vajíčka hrají velmi důležitou roli v raných fázích embryogeneze, před nástupem přechodu střední blastulace a s tím spojeným začátkem exprese specifických embryonálních genů , které řídí další vývoj embrya. .

Vejce je pokryto ochrannými membránami, které mají několik vrstev. První ochranná vrstva, která je v přímém kontaktu s membránou vajíčka, se skládá z glykoproteinů a nazývá se žloutková membrána , žloutková membrána nebo žloutková membrána ( anglicky  vitelline membrána ). U savců se tato vrstva nazývá průhledná membrána ( lat.  zona pellucida ). U různých taxonů zvířat jsou buněčné a nebuněčné membrány, které pokrývají vajíčko na této první membráně, uspořádány odlišně.

Proces oplodnění nebo oplodnění (také známý jako proces početí nebo syngamie ) je splynutím mužských a ženských gamet za vzniku nového živého organismu. U zvířat tento proces zahrnuje fúzi vajíčka se spermií , což vede k vytvoření zygoty nebo jinými slovy oplodněného vajíčka. V závislosti na konkrétním druhu zvířete může tento proces probíhat buď uvnitř těla samice  - tzv. vnitřní oplození , nebo ve vnějším prostředí, mimo tělo samice - tzv. vnější oplození , neboli vnější oplození .

Štěpení zygoty

V raných fázích embryonálního vývoje dochází k vícečetným dělením oplodněné zygoty bez nebo téměř bez jakéhokoli zvětšení celkové velikosti embrya (to znamená, že každá z výsledných buněk je tolikrát, kolik je původní velikost zygoty). buňky vzniklé do tohoto bodu). Tento proces se nazývá štěpení zygoty . Výsledkem je shluk malých zárodečných buněk, tzv. morula . U savců dochází po štěpení již ve stadiu 8 nebo 16 buněk (tři nebo čtyři po sobě jdoucí dělení) k prudké expanzi vytvořené koule buněk v důsledku zvětšení mezibuněčného prostoru a následně ke stejně prudkému poklesu mezibuněčného prostoru a celkové velikosti kuličky na hodnotu menší, než je výchozí, a vytvoření úzkých mezibuněčných vazeb, které budou následně hrát roli při výměně mezibuněčných signálů. Po dobu tohoto procesu je buněčné dělení pozastaveno a po jeho dokončení se obnoví. Tento proces se nazývá „zhutnění embrya“, neboli zhutnění embrya, jeho stlačení. Proces zhutňování byl pozorován u savčích embryí pouze in vitro (in vitro). Není známo, zda podobný proces probíhá in vivo (v živém organismu). Podobný jev není pozorován u zvířat, která jsou na nižších příčkách evolučního žebříčku. Buňky, které se začínají diferencovat, vzniklé rozdrcením, až do stádia blastuly nebo blastocysty , se nazývají blastomery , tedy prekurzorové buňky buněk budoucí blastuly nebo blastocysty.

V závislosti na množství žloutku ve vejci může dojít ke štěpení zygoty různými způsoby: jako holoblastické nebo úplné štěpení nebo jako meroblastické nebo neúplné štěpení. Holoblastické neboli úplné štěpení se vyskytuje u embryí těch živočišných druhů, jejichž vejce obsahují velmi málo žloutku, zejména u savců , včetně primátů a lidí , u kterých vyvíjející se embryo brzy začne přijímat výživu z těla matky prostřednictvím placentou nebo prostřednictvím sekrečního mléka mléčnými žlázami u vačnatců , ve kterých se mláďata rodí velmi předčasně, s ještě ne zcela dokončenou organogenezí , a dospívají v matčině vaku, připojují se k jeho vnitřní stěně a živí se mlékem. Meroblastické neboli neúplné štěpení se vyskytuje u embryí těch živočišných druhů, jejichž vejce obsahují hodně nebo hodně žloutku, například u plazů a ptáků . Protože u těchto živočišných druhů dochází ke štěpení pomaleji na vegetativním nebo žloutkovém pólu embrya, mají nerovnoměrné rozložení počtu a velikosti buněk na různých pólech embrya. Na zvířecím pólu je mnohem více buněk a jsou menší. Takové embryo se nazývá animalizované (to znamená, že se rychleji vyvíjí na zvířecím pólu). Naopak embryo, které se na vegetativním (žloutkovém) pólu vyvíjí rychleji, se nazývá vegetalizované.

U těch živočišných druhů, u kterých dochází k holoblastickému neboli úplnému štěpení oplodněného vajíčka, k prvnímu štěpení po oplodnění, vedoucímu ke vzniku dvou blastomer, vždy dochází podél osy zvíře-vegeta. K druhému dělení také dochází vždy kolmo k ose zvíře-vegeta. Od tohoto okamžiku - od okamžiku vzniku čtyř blastomer - však dochází u různých živočišných druhů k další fragmentaci a prostorové organizaci vzniklých blastomer. Dá se říci, že mají jiný plán nebo program drcení.

Konec štěpení znamená začátek další fáze vývoje embrya, tzv . přechodu midblastuly .  V této fázi poprvé začíná transkripce DNA zygoty a dochází k expresi nejen mateřských, ale i otcovských genů .

U amniotů jsou buňky moruly zpočátku pevně spojeny nebo připájeny, ale brzy se reorganizují a vytvářejí vnější vrstvu, takzvaný trofoblast , který se stává vnější amniotickou membránou embrya, nebo spíše fetálního vajíčka (nepřispívá k vývoj a tvorba tkání samotného embrya a slouží pouze k jeho ochraně před vnějším prostředím) a vnitřní buněčná hmota , ze které se vlastní embryo vyvíjí. Mezi vytvořeným trofoblastem a většinou vnitřní buněčné hmoty se rychle začne hromadit tzv. plodová voda . V důsledku toho se morula stává vezikulem (vezikulem), který se nazývá blastula nebo blastodermální váček, blastodermový váček, blastocysta a také zárodečný váček nebo embryonální fetální váček. Vyvíjející se amnion se také nazývá blastoderm nebo zárodečná kůže, zárodečná kůže, zárodečná kůže, zárodečná membrána nebo zárodečná deska. Na jednom pólu vyvíjejícího se vajíčka zůstává vnitřní buněčná hmota v kontaktu s trofoblastem. Tento pól se nazývá embryonální pól , protože označuje místo, kde se bude budoucí embryo dále vyvíjet [1] .

Vznik moruly

Hustá koule buněk vytvořená v důsledku rozdrcení zygoty se nazývá morula . Po dokončení zhutnění se nazývá „zhutněná morula“ nebo „hustá morula“. Následná buněčná dělení rychle zdvojnásobí počet buněk (2, 4, 8, 16, 32, 64, 128…). Do stadia 128 buněk a vytvoření bublinovité struktury vyplněné žloutkem a/nebo plodovou vodou - blastula , tedy před blastulací , se embryo stále nazývá morula.

Blastula nebo tvorba blastocyst

Po období štěpení zygoty přechází vyvíjející se embryo do stadia blastuly . Živočišná blastula může mít různou strukturu: ve formě duté koule, skládající se z buněk přibližně stejné velikosti (coeloblastula), ve formě duté koule s buňkami různé velikosti a struktury (amfiblastula), ve formě koule s dutinou vyplněnou žlučí (periblastula), může být diskoidního tvaru ( discoblastula ). Společná pro stádium blastuly je jeho role ve vývoji - embryo ve stádiu blastuly začíná gastrulace - tvorba zárodečných vrstev . Gastrulace spočívá ve změně tvaru blastodermu (stěny blastuly); Blastoderm provádí různé pohyby: invaginace, ohyby, posuny, podvrtnutí, v důsledku čehož se vytvoří vícevrstvé embryo. Vnější vrstva buněk tvoří ektoderm, vnitřní vrstva tvoří endoderm a střední vrstva tvoří mezoderm. Blastula a zárodečné vrstvy všech mnohobuněčných živočichů jsou navzájem homologní.

U savců je proces blastulace složitý. Blatula savců je ve své struktuře typu " discoblastula " a nazývá se " zárodečný disk ". Rysem vývoje savců je, že stádiu blastuly předchází stádium blastocysty . Navzdory vnější podobnosti s coeloblastulou není blastocysta blastulou, protože blastocysta nezahájí gastrulaci a stěna blastocysty ( trofektoderm ) se nevyvine do zárodečných vrstev.

Tvorba zárodečných vrstev (zárodečné vrstvy)

Tvorba gastruly

Neurulace

Tvorba základů nervového systému - nervová ploténka, pak - nervová poduška, pak - nervová trubice a notochord

Tvorba základů úst a hltanu

Tvorba embryonálního srdce a dalších primitivních embryonálních struktur

Somitogeneze

Histogeneze a morfogeneze

Organogeneze

Viz také

Poznámky

  1. Co je buňka?
  2. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biologie Benjamin Cummings, Pearson Education Inc. 2002.
  1. ↑ Yahoo (sestupný odkaz) . Yahoo _ Získáno 22. října 2017. Archivováno z originálu dne 22. prosince 2009. 

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích