† Dimorphodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:† Pterosauromorphačeta:† PterosauřiRodina:† DimorphodontidaeRod:† Dimorphodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dimorphodon Owen , 1859 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Druhy | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
viz text | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie 201,6–183,0 mil
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Dimorphodon [1] ( lat. Dimorphodon ) je rod středně velkých pterosaurů z rané jury . Jméno dostal v roce 1859 anglický přírodovědec Richard Owen . Jméno znamená „dvě formy zubů“, v odkazu na skutečnost, že pterosaur měl v čelistech dva různé typy zubů, což je vlastnost, která je u plazů extrémně vzácná .
Stavba těla Dimorphodona vykazuje mnoho základních charakteristik, jako je velmi malá lebka a úměrně krátká křídla [2] . První falanga křídelního prstu je jen o málo delší než humerus [2] . Krk byl krátký, ale silný a pružný a mohl být vybaven vakem na hrdlo. Krční obratle měly dutiny. Dospělý Dimorphodon dosahoval velikosti 1 metru s rozpětím křídel 1,45 metru [2] [3] . Ocas byl dlouhý a sestával z třiceti obratlů. Prvních pět nebo šest bylo krátkých a flexibilních, zatímco zbytek se postupně prodlužoval a byl vyztužen krokvemi – prodlouženými kostními výběžky [2] . Na špičce ocasu může existovat proces stabilizátoru ve tvaru diamantu vlastní Rhamphorhynchus , ačkoli mezi fosiliemi Dimorphodona nebyly nalezeny žádné jeho zbytky [2] .
Dimorphodon měl velkou, objemnou lebku dlouhou asi 23 centimetrů, jejíž hmotnost byla snížena velkými dutinami oddělenými od sebe tenkými kostěnými přepážkami [2] . Jeho design, připomínající klenuté oblouky mostu, umožnil Richardu Owenovi okamžitě oznámit, že díky kombinaci nízké hmotnosti a vysoké pevnosti nebyla žádná kostní struktura uspořádána ekonomičtěji [4] . V přední části horní čelisti bylo čtyři nebo pět špičáků, po nichž následoval neurčitý počet menších zubů; maxilární kost všech vzorků je posteriorně poškozena. Spodní čelist měla pět dlouhých zubů a třicet nebo čtyřicet drobných, zploštělých, ostrých zubů ve tvaru lancety [2] .
První fosílii nyní připisovanou Dimorphodonovi našla amatérská paleontoložka Mary Anningová v Lyme Regis , Dorset , Spojené království , v prosinci 1828 [3] . Nyní je tato oblast uvedena na seznamu světového dědictví pod názvem Jurské pobřeží ; jsou zde obnaženy vrstvy formace Blue Lias , počínaje systémem spodní jury. Vzorek získal William Buckland a podal o něm zprávu na zasedání Geologické společnosti 5. února 1829 [5] . V roce 1835, po pečlivém studiu, William Clift a William John Broaddrip publikovali tuto zprávu, značně rozšířenou, v Proceedings of the Geological Society, kde popsali a pojmenovali fosílii jako nový druh. Stejně jako u většiny raných nálezů pterosaurů klasifikoval Buckland pozůstatky jako patřící do rodu Pterodactylus a vytvořil nový druh, Pterodactylus macronyx [6] . Specifický název pochází z řečtiny. makros je "velký" a onyx je "dráp", což odkazuje na velké drápy předních končetin. Vzorek NHMUK PV R 1034 sestával z neúplné nesouvislé kostry na desce s chybějící lebkou. V roce 1835 Buckland také připsal P. macronyxovi kus čelisti ze sbírky Elizabeth Philpot . Později se mnoho domnělých druhů Pterodactylus stalo tak anatomicky různorodými, že se začaly rozdělovat do samostatných rodů.
V roce 1858 oznámil Richard Owen objev dvou nových exemplářů, NHMUK PV R 41212 a NHMUK PV R 1035, opět částečné kostry, tentokrát však s lebkou. Když Owen zjistil, že lebka je velmi odlišná od Pterodactyla , oddělil Pterodactylus macronyx do samostatného rodu, který pojmenoval Dimorphodon [7] . Jeho první zpráva neobsahovala žádný popis a název zůstal nomen nudum . Owenova další publikace z roku 1859 však popis obsahovala [8] . Po několika studiích objasňujících anatomii Dimorphodona udělal Owen ze vzorku NHMUK PV R 1034 holotyp [9] .
Současně, ačkoli Dimorphodon není běžná fosilie, byly nalezeny další fragmentární exempláře. Některé z nich získal Othniel Charles Marsh od londýnského obchodníka s fosiliemi v letech 1873 až 1881. Jeden z nich byl získán z raně jurských vrstev na jižním břehu řeky Severn v Aust Cliff [2] . V roce 1998 James Clark a kolegové pojmenovali další druh Dimorphodon, Dimorphodon weintraubi , na základě částečné kostry nalezené ve formaci La Boca z rané jury, Tamaulipas , Mexiko , kde byly také nalezeny fosilie sphenodonta , dinosaura a savců [10] . Je znám z typového exempláře IGM 3494, který obsahuje článkované kosterní části včetně zadní lebky, čtyř krčních obratlů, skapulokorakoidů , levé pažní kosti, fragmentů pravého křídla a fragmentů pravé nohy. Zvířata tohoto druhu byla větší než D. macronyx a dobře zachovaná noha ukazuje, že tito pterosauři se při pohybu na zadních končetinách nespoléhali na prsty, ale na chodidla. Svědčí o tom nalezené stopy. Konkrétní název je uveden na počest Dr. Roberta Weintrauba [11] .
V 1870, Harry Seeley umístil Dimorphodon do jeho vlastní rodiny , Dimorphodontidae , s Dimorphodon jako jeho jediný člen. V roce 1991 německý paleontolog Peter Wellnhofer navrhl, že Dimorphodon by mohl být potomkem dřívějšího evropského pterosaura Peteinosaura [2] . Další kladistické analýzy však tento předpoklad nepotvrdily. Podle Unwina byl Dimorphodon příbuzný, ale pravděpodobně nebyl potomkem Peteinosaura, a zahrnoval dva rody v kladu Dimorphodontidae, nejzákladnější skupinu Macronychoptera , a v rámci ní vytvořil sesterskou skupinu Caelidracones . To by znamenalo, že oba tyto druhy jsou nejbazálnější ze všech známých pterosaurů, s výjimkou preondaktyla . Podle Alexandra Kellnera má však Dimorphodon mnohem méně primitivních rysů než Peteinosaurus.
Kladogram níže odráží výsledky fylogenetické analýzy provedené B. Andresem a T. Myersem v roce 2013 [12] .
Pterosaurie |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podle webu Paleobiology Database jsou od listopadu 2019 do rodu zahrnuty 3 vyhynulé druhy [13] :
Owen považoval Dimorphodona za čtyřnohého. Navrhl, že pátý prst podpírá membránu mezi ocasem a nohama, a proto je zvíře na zemi extrémně nemotorné [2] . Jeho rival Harry Seeley, který propagoval názor, že pterosauři jsou teplokrevní a aktivní, tvrdil, že Dimorphodon byl díky dobře vyvinutým zadním končetinám a anatomickým vlastnostem pánve hbitý čtyřnožec nebo dokonce běžící dvounožec [14] . Tuto hypotézu zopakoval Kevin Padian v 80. letech [15] . Zkamenělé stopy jiných pterosaurů však naznačují čtyřnohý způsob pohybu na zemi a všechny tyto stopy patřily pterosaurům s krátkým pátým prstem. Pátý prst Dimorphodona byl prodloužený, bez drápu a nasměrovaný na stranu [2] . Proto i David Unwin tvrdil, že Dimorphodon byl čtyřnožec, což se potvrdilo na počítačovém modelu [16] .
Znalost toho, jak Dimorphodon žil, je velmi vzácná. Možná obývali pobřežní oblasti a mohli mít velmi pestrou stravu. Buckland předpokládal, že jedí hmyz. Později se stalo běžné líčit je jako ichtyofágy , ačkoli původní Bucklandův nápad je dobře podpořen biomechanickým výzkumem a není v souladu se zvyky zvířete (viz Let níže). Dimorphodon měl vyvinuté svalstvo čelisti přizpůsobené pro uchopení a držení. Čelisti se mohly zavřít velmi rychle, ale s malou silou a proniknutím zubů. Spolu s krátkou a vysokou lebkou a dlouhými špičatými předními zuby to naznačuje, že Dimorphodon byl hmyzožravý, i když mohl jíst malé obratlovce nebo mršinu [17] . Mark Witton tvrdí, že zvíře bylo specializovaným masožravcem, protože bylo pro hmyzožravce příliš velké, a proto se živilo malými ještěry, sfenodonty a savci, ačkoli jeho relativně slabé svalstvo čelisti pravděpodobně znamená, že jedl úměrně malou kořist [18] .
Stejně jako mnoho jiných pterosaurů byl v minulosti Dimorphodon klasifikován jako vznášející se zvíře a považoval je za analogy moderních mořských ptáků. Pozdější výzkumy však ukázaly, že zvíře bylo ve skutečnosti spíše chudým letcem: jeho křídla byla v poměru k tělu příliš krátká a jeho kostra příliš těžká. V životě se Dimorphodon pravděpodobně pohyboval krátkými lety, jako moderní sovy nebo datli . Neschopný létat na velké vzdálenosti, Dimorphodon vzal do vzduchu jako poslední možnost [18] [19] .
Zajímavé je, že odlišná pozice, kterou Dimorphodon zaujímá mezi primitivními pterosaury, naznačuje, že jeho neschopnost létat je získaná vlastnost a nikoli zděděná vlastnost, protože dřívější pterosauři, jako například preondactylus , byli vynikajícími letci.
Stejně jako většina nepterodaktyloidních pterosaurů byl Dimorphodon vynikající šipkovou žábou, měl proporčně velké drápy a nízké těžiště. Jako moderní veverky se pohyboval po kmeni stromu krátkými skoky [18] .