Polytenní chromozomy jsou obří interfázové chromozomy, které vznikají v některých typech specializovaných buněk v důsledku dvou procesů: za prvé, vícenásobná replikace DNA , nedoprovázená buněčným dělením , za druhé, laterální konjugace chromatid . Buňky, které mají polyethylenové chromozomy, ztrácejí schopnost se dělit, jsou diferencované a aktivně secernují, to znamená, že polytenizace chromozomů je způsob, jak zvýšit počet kopií genů pro syntézu produktu. Polytenní chromozomy lze pozorovat u dvoukřídlých , v rostlinách v buňkách spojených s vývojem embrya, u řasinek při tvorbě makronukleu . Polytenní chromozomy se výrazně zvětšují, což usnadňuje jejich pozorování a díky čemuž bylo možné studovat aktivitu genů již ve 30. letech 20. století. Zásadní rozdíl od ostatních typů chromozomů spočívá v tom, že polytenové chromozomy jsou interfázní, zatímco všechny ostatní lze pozorovat pouze při mitotickém nebo meiotickém buněčném dělení [1] .
Klasickým příkladem jsou obří chromozomy v buňkách slinných žláz larev Drosophila melanogaster . Replikace DNA v těchto buňkách není doprovázena dělením buněk , což vede k akumulaci nově vybudovaných řetězců DNA . Tyto nitě jsou po celé délce pevně propojeny. Kromě toho dochází ve slinných žlázách k somatické synapsi homologních chromozomů, to znamená, že se konjugují nejen sesterské chromatidy, ale konjugují se také homologní chromozomy každého páru. V buňkách slinných žláz lze tedy pozorovat haploidní počet chromozomů [2] .
Poprvé polytenové chromozomy popsal Edouard-Gérard Balbiani ( fr. Édouard-Gérard Balbiani ) v roce 1881 v buňkách slinných žláz zástupce rodu Chironimus z čeledi Chironomidae [ 3 ] . Povaha těchto struktur však nebyla známa, dokud je v D. melanogaster nestudovali Emil Heitz a Hans Bauer na počátku 30. let 20. století. Následně byly takovéto obří chromozomy popsány u larev dvoukřídlých v jádrech střevních buněk , malpighických cévách (například u Sciara ) a také u některých rostlin v jádrech synergidů (například hrách ( Pisum )) [4] .
Termín „polytenní chromozom“ navrhl P. Koller v roce 1935 a nakonec jej do vědy zavedl S. Darlington v roce 1937 [5] .
Polytenní chromozomy jsou mnohonásobně větší než chromozomy běžných somatických buněk . Jsou obvykle 100-200krát delší a 1000krát tlustší (obsahují až 1000 chromozomů) než chromozomy mnoha interfázních buněk ( pohlavních i somatických). U larev D. melangaster je tedy celková délka čtyř párů chromozomů ve slinných žlázách 2000 µm, zatímco u běžných somatických buněk je tato hodnota 7,5 µm [4] .
Charakteristického tvaru a velikosti polytenových chromozomů je dosaženo jejich maximální despiralizací a opakovanou reprodukcí chromozomů bez jejich následné divergence, to znamená, že vznikají v důsledku endomitózy [4] .
Polytenní chromozomy mají charakteristické příčné pruhování v důsledku přítomnosti oblastí hustší spirály chromonem - chromomer . Tmavé oblasti (tj. chromomery) obsahují stočený, neaktivní chromatin , zatímco světlé pruhy označují oblast se zvýšenou transkripční aktivitou. Jasný rozdíl mezi tmavými ploténkami a světlými interdiskálními oblastmi se vysvětluje nedisjunkcí dětských chromonemů. Z tohoto důvodu se všechny znaky samostatného chromonemu, včetně chromomerního vzoru, stávají výraznějšími [4] .
Polytenové chromozomy jsou v podstatě párem obřích homologních chromozomů ve stavu dokonale přesné somatické konjugace . V tomto případě jsou disky a mezidiskové oblasti homologů umístěny přísně rovnoběžně a blízko sebe. Taková konjugace není charakteristická pro velkou většinu somatických buněk [4] .
Polytenovou chromozomovou mapu poprvé sestavil v roce 1935 Calvin Bridges a dodnes je široce používána.
Jedinečnost struktury polytenových chromozomů, totiž schopnost jasně rozlišit detaily jejich struktury, využil T. Paytner ke studiu jejich přestaveb a podstaty konjugace [4] . Obecně platí, že pruhování polytenových chromozomů je pro výzkum extrémně užitečné, konkrétně byla získána vizualizace aktivních a neaktivních oblastí chromatinu na příkladu polytenových chromozomů. Mohou být také použity ke studiu obecné struktury chromatinu.
Polytenové chromozomy navíc pomáhají identifikovat larvy chironomidae , které je jinak obtížné odlišit [6] [7] .
U polytenních chromozomů je proces transkripce doprovázen tvorbou tzv. obláčky - charakteristické otoky určitých disků, které se tvoří v důsledku místní dekompaktizace DNA v nich . Aktivní transkripce v těchto oblastech je indikována aktivní inkorporací 3H -uridinu v oblasti foukání. Velké obláčky se nazývají Balbianiho prsteny (v některých zdrojích jsou termíny „pouf“ a „Balbiani rings“ používány jako synonyma) [4] [8] .
Puffing je charakteristický pro larvální stádium. Tvorbu a mizení chuchvalců reguluje vnitřní prostředí těla v souladu se stupněm vývoje. Jedním z nejdůležitějších regulátorů tvorby chuchvalců u hmyzu jsou steroidní hormony , zejména hormon línání - ekdyson . Byl také odhalen vliv proteinů syntetizovaných dřívějšími potahy na vývoj pozdějších potahů [4] .
Tvoření tahu je tedy ukázkovým příkladem diferenciální transkripce . Dalším známým příkladem tohoto procesu je tvorba chromozomů štětce lampy [4] .
Polytenní chromozomy obsahují velké množství kopií genů, což výrazně zvyšuje genovou expresi . To zase zvyšuje produkci esenciálních bílkovin. Například v buňkách slinných žláz larev D. melanogaster je polytenizace chromozomů nezbytná pro tvorbu velkého množství lepkavé látky před zakuklením [9] .
| Chromozomy | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Hlavní | |||||||||||
| Klasifikace | |||||||||||
| Struktura |
| ||||||||||
| Restrukturalizace a porušení | |||||||||||
| Určení chromozomálního pohlaví | |||||||||||
| Metody | |||||||||||