Tafrina

tafrina
Zvlnění listů broskvoně způsobené houbou Taphrin deformans ( Taphrina deformans )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyPodříše:vyšší houbyOddělení:AscomycetesPododdělení:TaphrinomycotinaTřída:Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka , 1997 )Podtřída:Taphrinomycetidae Tehler , 1988Objednat:TaphrineRodina:Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CWDodge , 1928 )Rod:tafrina
Mezinárodní vědecký název
Taphrina Fr. , 1815
Synonyma
Taxonomické: Taphria Fr., 1815 Ascomyces Mont. & Desm. , 1848 Sarcorhopalum Rabenh. , 1851 Ascosporium Berk. , 1860 Exoascus Fuckel , 1860 Magnusiella Sadeb. , 1893 Entomospora Sacc. ex Jacz. , 1927 Anamorf : Lalaria R.T. Moore , 1990
typ zobrazení
Taphrina populina Fr., 1832
Druhy
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons NCBI   5010 EOL   16375 MB   5354

Tafrina je rod ascomycetových hub patřících do monotypické čeledi Taphrinaceae . _ _ _ Všichni zástupci rodu jsou parazity vyšších rostlin ( kapradiny a kvetoucí rostliny ), způsobují různá poškození listů, výhonků a plodů. Choroby způsobené těmito houbami mohou způsobit poškození zemědělských rostlin - zejména ovocných stromů, ale i lesních a jiných plantáží.

Rod je zajímavý pro vědu, protože má rysy, které nejsou charakteristické pro jiné askomycety.

Etymologie

E. Fries v roce 1815 popsal rod zvaný Taphria , který je odvozen z jiné řečtiny. τάφρη „příkop“ [1] . Jméno Taphrina používá v pozdějších dílech Fries a další .

Asexuální stádium ( anamorph ), neboli tafrinové kvasinky, bylo popsáno jako samostatný rod v roce 1990 [*1] . Dostaly jméno Lalaria podle stejnojmenné oblázkové pláže ( řecky Λαλάρια ) na řeckém ostrově Skiathos . Pláž Lalaria je známá svými hladkými kameny stejné velikosti. Vzhled buněk kvasinek pod mikroskopem připomíná tento oblázek [2] .

Morfologie

Plodnice a struktury nepohlavní sporulace ( konidiomy ) se netvoří.

Mycelium se vyvíjí v pletivech infikovaných rostlin. Mycelium je dikaryotické, to znamená, že se skládá z dvoujaderných buněk. Buněčné stěny jsou dvouvrstvé. U některých druhů se tvoří dobře vyvinuté infekční struktury, které pronikají do buněk hostitelské rostliny – haustoria . Při sporulaci tvoří mycelium vrstvu pod kutikulou (vnější ochranný film) rostliny, buňky této vrstvy klíčí sporonosnými orgány - asci (vaky) [3] . Přepážky mezi buňkami mycelia ( septa ) jsou charakterizovány přítomností četných mikropórů; doprovodné organely , které jsou přítomny ve většině hub v blízkosti septálních pórů, chybí v taphrinech [4] .

Asci jsou eutunické (s dvouvrstvou blánou), bezbarvé, krátké, nejčastěji válcovitého nebo kyjovitého tvaru s useknutým nebo zaobleným vrcholem. Asci tvoří hustou vrstvu podobnou hymeniu a často tak označovanou, ale na rozdíl od pravého askomyceta hymenium nikdy neobsahuje sterilní prvky. Po vytvoření váčků se kutikula rostliny zlomí a vrstva vačnatců se obnaží. Vačkovitá vrstva se nachází na povrchu postižených částí rostliny, často na spodní straně listů, má vzhled moučnatého nebo voskového povlaku šedé, bělavé nebo zlaté barvy. U některých druhů (například Taphrina potentillae ) sáčky netvoří souvislou vrstvu, ale nacházejí se v oddělených oblastech. V asci obvykle dozrává osm askospor , méně často čtyři [5] .

Na základně vaků má mnoho druhů bazální nebo vakové buňky ("buňky nohou"). Na délku jsou kratší než tašky, u různých druhů se liší šířkou – mohou být širší nebo užší než tašky. Bazální buňky jsou od asci odděleny přepážkou bez pórů [6] .

Askospory, u těchto hub také nazývané endospory , jsou jednobuněčné, bezbarvé, hladké, kulovité, elipsoidní nebo tyčinkovité. Klíčí tak, že produkují menší sekundární blastospory nebo konidie . Blastospory se rozmnožují pučením a na živných půdách tvoří růžové nebo červené kolonie podobné kvasinkám, podobně jako některé bazidiomycetní kvasinky [ 7] . Sekundární výtrusy jsou některými autory nazývány sporidia nebo oidia [ 8 ] .

Životní cyklus a ontogeneze

Jaderný životní cyklus  je haploidně - dikaryotický , převládá dikaryotická fáze [9] .

Haploidní askospory klíčí jako blastospory, u některých druhů askospory klíčí ještě před uvolněním z vaků. Blastospory dávají svah anamorfní , haploidní fázi kvasinek složené z pučících buněk, které se saprotrofně živí . Taphrinové kvasinky jsou popsány jako součást anamorfního rodu Lalaria představeného v roce 1990 [10] . Haploidní fáze končí kopulací (fúzí) buněk a vytvořením dikaryonu. U některých druhů může k dikaryotizaci dojít bez páření buněk, jaderným štěpením. Při umělém šlechtění se dikaryotické mycelium obvykle nevyvíjí, ale je zaznamenán výskyt speciálních silnostěnných buněk. Předpokládá se, že tyto buňky jsou schopny přežít za nepříznivých podmínek, to znamená, že v přírodě plní funkci chlamydospor . Dikaryotické mycelium, na rozdíl od většiny ostatních askomycet (kromě Saccharomycetes ), se živí samo o sobě a ne na úkor haploidní fáze. Diaryofáze vede výhradně parazitický (biotrofní) způsob života, vyvíjí se mezi buňkami infikované rostliny [11] .

Rod se vyznačuje specifickým způsobem formování vaků, zvaným Taphrina - type . Pod kutikulou rostliny se vyvíjí vrstva buněk nazývaná askogenní buňky , což jsou fragmenty nediferencovaných hyf. V nich se jádra spojují (karyogamie), diploidní buňky se zvětšují a jejich jádra se dělí mitózou . Současně s mitózou se askogenní buňka diferencuje na bazální a preaskantní ( proask ) buňky, z nichž každá přijímá jedno dceřiné diploidní jádro. Poté dochází v pre-sporové buňce k meióze a vzniká krátký 8- nebo 4-sporový vak [12] , po vytvoření spor bazální buňka degeneruje [11] .

Bazální buňky se netvoří u všech druhů; uvnitř askogenních buněk se mohou tvořit také vaky, které mají své vlastní membrány, jejichž stěny pak prasknou. Tvorba askospor má také některé rysy, které odlišují taphrin od jiných askomycet. Každé z haploidních jader s úseky cytoplazmy je obklopeno plazmalemou , která vyčnívá do vaku z jeho stěny, membrána pak tvoří stěnu spor ; neexistuje žádný membránový vak nezávislý na plazmalemě. Po dozrání výtrusů se vršek sáčku otevře jednoduchou štěrbinou a výtrusy se pasivně uvolní nebo se silou vymrští [11] .

Distribuce

Rod je rozšířen hlavně v mírném pásmu severní polokoule , nicméně je třeba poznamenat, že v tropech a subtropech je druhové složení špatně pochopeno. Na sever pronikají zástupci rodu až na hranici areálu svých hostitelských rostlin. Na jižní polokouli je známo, že druh Taphrina entomospora infikuje Nothofagus pumilio v Ohňové zemi a několik dalších druhů je rozšířeno v Jižní Africe [13] .

Praktická hodnota

Druhy tafrinu jsou obligátními parazity vyšších rostlin, což určuje význam mnoha z nich jako patogenů chorob rostlin používaných v lidské ekonomice. Nemoci zahradních stromů způsobené tafriny - " koště čarodějnice ", kadeřavost listů a poškození plodů ( "kapsy" nebo "nafouklé plody" ) mohou způsobit značné škody . Takové choroby se vyskytují u peckovin (zástupci rodu Plum ) - švestky domácí , třešně obecné , broskve , mandle a další; hruška může trpět kadeřavostí listů [14] .

Choroba kadeřavosti listů a "čarodějnice" vede ke snížení výnosu, oslabení stromů a infekci sekundárními infekcemi , může vést k úhynu rostlin a při poškození plodů dochází k přímé ztrátě části úrody .  Těmito chorobami jsou postiženy i planě rostoucí stromy a keře hospodářského významu - trnka , třešeň ptačí [14] .

Kromě zahradních stromů, lesních a parkových stromů - břízy , javoru , olše , dubu , jilmu , topolu - mohou trpět "koštětem", chorobami listů, květů a plodů . Výskyt "čarodějnických košťat" a listových chorob v městských plantážích vede ke snížení jejich dekorativního účinku, lesní stromy z tafrinových chorob zpomalují růst, stávají se citlivějšími na mráz. K infekci lesních druhů často dochází poškozením hmyzem [14] .

Příznaky způsobených nemocí

Podle morfologických znaků se tafrinové druhy od sebe často zřetelně neliší [15] , proto je pro taxonomii rodu a druhovou identifikaci důležitý povaha poškození a taxonomická skupina hostitelských rostlin . Infekce tafriny může vést k hlubokým poruchám ve fyziologii rostlin , vzniku různých deformací (deformace, hypertrofie orgánů, nevyvinutí semen, patologické výrůstky). Tyto poruchy jsou způsobeny schopností hub produkovat látky, které mají hormonální aktivitu nebo stimulují syntézu hormonů rostlinami. Tafriny syntetizují heteroauxin a další látky třídy auxinů a také cytokininy . V 60. letech minulého století japonští vědci izolovali jinou účinnou látku než heteroauxin a navrhli pro ni název tafrinin [16] .

Účinné látky houby stimulují růst a dělení rostlinných buněk a inhibují procesy buněčné diferenciace.

V případech rozvoje mycelia pod kutikulou se deformace obvykle neprojevují, léze je omezena na výskyt skvrn různých velikostí a tvarů na listech , stoncích , listech kapradin . K špinění dochází v důsledku nekrózy tkáně , která může být doprovázena hypertrofií buněk . V druhém případě se na horní straně postiženého listu objeví ztluštění a na spodní straně prohlubně pokryté vačnatou vrstvou houby [16] .

S mezibuněčným vývojem podhoubí zůstávají listy morfologicky málo vyvinuté, ale zároveň rostou a deformují se, získávají necharakteristické zbarvení a chlorofyl v postižených listech se postupně ničí. Žilnatina infikovaných listů zůstává zkrácená a lamina roste asi 2krát ve srovnání se zdravými listy, ztlušťuje a křehne. Průduchy ztrácejí schopnost se uzavírat, v důsledku toho je narušeno normální dýchání a vodní bilance rostliny. Tento příznak je známý jako "kudrnatý". Postižené listy odumírají a opadávají, což může rostlinu značně oslabit [17] .

Porážka květů u rostlin čeledi Rosaceae vede ke vzniku zdvojení , patologickému růstu nádobky , hypertrofii a nedostatečnému rozvoji reprodukčních orgánů . U plodů oplodí silně roste , jejich velikost se může několikrát zvětšit a místo semene se vytvoří dutina, taková léze se nazývá "nafouklé ovoce" nebo "kapsy". Ve vrbách , břízách rostou a deformují se šupiny jehněd a bobtnají plodnice. Postižené plody a květy jsou pokryty sporonosným povlakem a následně opadávají [18] [16] .

Když jsou výhonky infikovány, houba může stimulovat růst axilárních pupenů postranních výhonků, což má za následek vzhled "čarodějnických košťat", někdy dosahujících průměru 3 metrů. „Čarodějnická košťata“ se skládají z hustých shluků krátkých a štíhlých výhonů, často silně rozvětvených. Takové výhony téměř nikdy neplodí, listy na nich jsou drobné, nepravidelného tvaru, rychle opadávají [19] .

Mezi další příznaky patří zakřivení a ztluštění stonků, růst parenchymu kůry a změna jeho barvy, poškození cévního systému [16] [14] .

Způsoby boje

Mycelium tafrinových hub je neustále v pletivu infikovaných rostlin, takže nemocný strom je těžké vyléčit. Poškozené větve se řežou a ničí, ničí se i spadané plody s „kapsami“, květy a listy. Rány po prořezávání jsou pokryty zahradním hřištěm, nemocné stromy jsou ošetřeny fungicidy .

Pro boj s kadeřavostí se stromy na začátku jara a na podzim stříkají "kapsami" 1-2% kapalinou Bordeaux nebo 0,75% síranem měďnatým , v létě také používají kapalinu Bordeaux v koncentraci 1%, 0,3-0,4% oxychlorid mědi nebo síru přípravky (thiovit) [14] .

Systematika a fylogeneze

V moderní taxonomii přijaté v Ainsworth and Bisbee Dictionary of Mushrooms je čeleď Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CW Dodge 1928 ) s jediným rodem Taphrin ( Taphrina Fr. 1815 ) zahrnuta do řádu Taphrinaceae ( Taphr. Gäum. Taphrinales ) & CW Dodge 1928 ), obsahující další čeleď - Protomyceous ( Protomycetaceae ). Řád Taphrinaceae patří do monotypické třídy Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka 1997 ), která je spolu s dalšími třemi třídami zahrnuta do pododdělení Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka 1997 oddělení Ascomycota Caval. - Sm. 1998 .

Ve starých systémech se čeleď nazývala Exoascaceae G. Winter 1884 a řád - Exoascales [20]  - podle jednoho z rodů ( Exoascus Fuckel 1860 ), později splynul s rodem Tafrina. V roce 1992 Výbor pro houby a lišejníky Mezinárodního botanického kongresu zachoval název Taphrinaceae místo Exoascaceae [ 21] .

Řada autorů rozdělila rod do několika rodů. K. Fukel tak zařadil do rodu Taphrina s. str. druhy s jednoletým myceliem a způsobující skvrnitost a mírnou deformaci listů a druhy s vytrvalým myceliem, způsobující hlubší léze, patřily do rodu Exoascus . Rod Exoascus poznali R. Sadebek a A. A. Yachevsky [22] . Druhy, u kterých jsou asci seskupeny do samostatných svazků a netvoří souvislou výtrusnou vrstvu, byly přiřazeny k rodu Magnusiella [23] . N. V. Sorokin , zakladatel studia taphrinů v Rusku, identifikoval tři rody v čeledi - Taphrina (druh s podhoubí vyvíjejícím se pod kutikulou), Exoascus (druh s mezibuněčným myceliem) a Ascomyces (chybí podhoubí) [24] .

Objevily se také pokusy rozlišit podrody v rámci rodu Taphrin, například na základě specializace druhů na různé hostitelské rostliny. K. Giesenhagen v roce 1901 identifikoval podrody Taphrinopsis (druhy parazitující na kapradinách), Eutaphrina (na vrbě, bříze a jilmu) a Euexoascus (na růžovém) [22] .

Následně byla taková rozdělení čeledi a rodu uznána jako umělá a odmítnuta.

Pozice čeledi taphrinovitých (neboli Exoascaceae ) v houbovém systému byla dlouho nejistá nebo kontroverzní. Ve 20. století byly askomycety tvořící plodnice klasifikovány jako skupina euascomycetes ( Euascomycetes ), která byla obvykle považována za podtřídu, a houby primitivnější stavby byly zařazeny do podtřídy Protoascomycetes („protomarsupials“) nebo Gymnoasci („ “ holosomycetes“) [25] a později — hemiascomycetes ( Hemiascomycetidae ) [26] . Kromě tafrinů tato podtřída obsahovala kvasinky řádu Protascales nebo Endomycetales , nyní zařazené do třídy Saccharomycetes a některé další skupiny hub. Taková kombinace všech „holosomycetů“ do jednoho taxonu byla považována za formální, bylo poznamenáno, že přítomnost dikaryotického mycelia, euunikátních vaků a aktivní ejekce spor v tafrinech je přibližuje euaskomycetám. Předpokládalo se, že tafriny jsou fylogeneticky příbuzné diskomycetám (v moderní taxonomii pododdělení Pezizomycotina , které zahrnuje třídy Pezizomycetes a Leotiomycetes ), a zjednodušení morfologických znaků bylo výsledkem adaptace na parazitismus [27] [28] . Zastáncem původu tafrinů z discomycet byl např. E. A. Geymann , D. K. Zerov tuto domněnku odmítl s poukazem na jednodušší strukturu asci tafrinů [29] .

Objevily se i názory na tafriny jako nejprimitivnější skupinu, z níž euaskomycety pocházely [30] nebo jako specializovanou větev protovačnatců, která se od původních forem odchýlila vlivem parazitismu [28] .

Další běžnou myšlenkou ve 20. století je, že taphrines mají blíže k basidiomycetes než k vačnatcům. Zastánci této hypotézy považovali vak houby taphrine za degenerované basidium (například G. Lovag ). D. Savile se domníval, že tafriny jsou předky basidiomycetes, a na druhé straně je spojoval se slizničními houbami ( zygomycetes ). A. G. Teler v roce 1988 identifikoval čeleď taphrinů do třídy, kterou popsal Protobasidiomycetes , která také zahrnovala čeleď Saccharomycete ( Saccharomycetaceae ). J. A. Arks naopak přiřadil všechny kvasinky vačnatců, bazidiomycet a deuteromycetů a parazitické houby s kvasinkovými stádii do třídy Endomycetes ascomycetes [30] .

V letech 1990 - 2000 byly provedeny četné molekulární fylogenetické studie, které ukázaly, že tafrin a některé další skupiny hub jsou větví, která se od zbytku askomycetů v raných fázích jejich vývoje odchýlila, to znamená, že tvoří základní skupina ascomycetes. Tyto houbové skupiny jsou nyní seskupeny pod pododdělením Taphrinomycotina . Sesterskou skupinou pododdělení jsou Saccharomycetes (pododdělení Saccharomycotina ) [30] .

Taphrine kvasinky byly poprvé popsány jako samostatný rod Saprotaphrina v roce 1962 italskými autory O. Veronou a A. Rambelli (Rambelli, Antonella). Taxony Saprotaphrina však nebyly pravdivě publikovány ( nom. inval. ), ani nebylo důsledně prokázáno, že studované objekty byly skutečně asexuálním stádiem druhu taphrine. V roce 1990 byla anamorfa znovu popsána R. T. Moorem (Moore, Royall T.) pod názvem Lalaria . Moore popsal 23 druhů a v roce 2004 skupina portugalských výzkumníků popsala dalších 5 druhů, z nichž u 4 nebylo myceliální stadium nalezeno. V tomto ohledu byla revidována diagnóza rodu Lalaria , bylo indikováno, že teleomorf, pokud existuje , patří do rodu Taphrina [31] .

Druh

Rod obsahuje asi 100 druhů [22] (podle Dictionary of Fungi of Ainsworth and Bisbee [32]  - 95). Databáze Index Fungorum obsahuje 173 druhů a vnitrodruhových jmen rodu Taphrina (včetně synonym ).

• Taphrina betulina Rostr. 1883 parazituje na různých druzíchbřízy. Již dříve řada badatelů vyčlenila samostatný druhTaphrina turgida, podle moderních koncepcí se pravděpodobně jedná o rané stádium vývojeTaphrina betulina. Onemocnění začíná výskytem žlutých skvrn na listech, poté podhoubí postihuje výhonky, což vede ke vzniku „koštěte čarodějnice“. Stromy se silnou porážkou "čarodějnickými košťaty" zpomalují růst, produkují méně semen. Taphrina betulinase vyskytuje v severních a horských oblastech Eurasie a v Grónsku. Mycelium tohoto druhu přezimuje [33] [34] .
• Taphrina bullata ( Berk. & Broome ) Tul. 1866 - Taphrine puchýř způsobujelistůuhrušeka příbuzných druhů z čelediRosaceae. Postižené rostliny jsou oslabeny v důsledku snížení intenzityfotosyntézy. Tafrin bublinatý se vyskytuje v Evropě, Zakavkazsku a na Dálném východě a je rozšířen v Severní Americe. Mycelium je roční [35] .
• Taphrina caerulescens ( Desm. & Mont. ) Tul. 1866 parazitujedubu, způsobuje skvrnitost a deformaci mladých listů. Má jednoleté mycelium a většinou nezpůsobuje výraznější poškození výsadeb, ale při opakované infekci někdy vede k odumírání jednotlivých stromů. Vyskytuje se v oblastech s mírným a subtropickým klimatem severní polokoule [36] .
• Taphrina cerasi ( Fuckel ) Sadeb. 1890 způsobuje "čarodějnické košťata" utřešnía blízkého druhu Taphrina wiesneri ( Ráthay ) Mix 1954 - Tafrina Wiesner , neboli malá  - je původcem kadeřavosti listů. Tyto dva druhy se nacházejí v Eurasii, Severní Americe, Jižní Africe a Austrálii; mají vytrvalé mycelium [37] .
• Taphrina deformans (Berk.) Tul. 1866 - Taphrine deformis  - jeden z nejvíce studovaných druhů, původcebroskvíamandlí. Mákosmopolitnírozšíření a může způsobit značné škody v zahradnictví. Mycelium je trvalé. Houba, která napadá mandle, je některými autory považována za samostatný druh –mandle Tafrina( Taphrina amygdali ) [38] .

• Taphrina padi ( Jacz. ) Mix 1947 infikuje plodytřešně ptačía příbuzných druhů z roduPluma způsobuje vzhled „kapsíků“. Široce rozšířený v Eurasii, někdy škodlivý v západní Sibiři, úplně ničí vaječníky ptačí třešně. Má vytrvalé mycelium [39] .
• Taphrina populina ( Fr. ) Fr. 1832 - Tafrina zlatá  -typrodu. Způsobuje onemocněnítopolu("pemphigus"). Listy s touto chorobou jsou pokryty bublinovitými otoky a poté odumírají. Tafrina zlatá může poškodit městské výsadby a snížit jejich dekorativní účinek. Mycelium je jednoleté [40] .
• Taphrina pruni Tul. 1866 - Švestkový tafrín , stejně jako deformující, je docela dobře prostudován. Infikuje mnohošvestekpatřících do podroduPlumandCherry. Tento druh je schopen způsobit poškození plodů ("kapsy"), listů (deformace) a větví ("čarodějnické koště"). Může způsobit škody, zničit v některých letech až 15-20 % úrody pouze v důsledku přímého poškození plodů, oslabuje i stromy a vytváří příznivé podmínky pro sekundární infekce. Mycelium je trvalé. Vyskytuje se v mnoha oblastech světa, jak na severní, tak na jižní polokouli, ale ne všude. Dříve se rozlišoval blízký druhtrnů Tafrina, který není v moderní taxonomii uznáván. Tafrina byla považována za původce "čarodějnických košťat" a švestka - "nafouknuté ovoce". [41] .

Poznámky

1. ↑ V mykologii byl povolen popis jednotlivých fází životního cyklu jako samostatných taxonů. Toto pravidlo bylo zrušeno XVIII Mezinárodním botanickým kongresem v červenci 2011.

1. ↑ tafrie  . _ Slovník Merriam Webster . Staženo 9. dubna 2020. Archivováno z originálu 17. dubna 2020.
2. ↑ RT Moore, 1990 , s. 318.
3. ↑ Karatygin, 2002 , str. 10-11.16.
4. ↑ Zagalna mykologie, 2007 , s. 98, 101.
5. ↑ Karatygin, 2002 , str. 10-11, 16.
6. ↑ Karatygin, 2002 , str. 11-12.
7. ↑ Karatygin, 2002 , str. 12-13, 17.
8. ↑ Pidoplichko, 1977 , s. 75, 78.
9. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , str. 72.
10. ↑ RT Moore, 1990 .
11. ↑ 1 2 3 Müller, Loeffler, 1995 , str. 212-213.
12. ↑ Zagalna mykologie, 2007 , s. 160.
13. ↑ Karatygin, 2002 , str. patnáct.
14. ↑ 1 2 3 4 5 Svět rostlin, 1991 .
15. ↑ Svět rostlin, 1991 , str. 104.
16. ↑ 1 2 3 4 Karatygin, 2002 , str. deset.
17. ↑ Svět rostlin, 1991 , str. 105.
18. ↑ Svět rostlin, 1991 , str. 106.
19. ↑ Karatygin, 2002 , str. 10, 34.
20. ↑ Kursanov, 1940 , str. 246.
21. ↑ Karatygin, 2002 , str. 16.
22. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , str. 17.
23. ↑ Karatygin, 2002 , str. 49.
24. ↑ Karatygin, 2002 , str. 6.
25. ↑ Kursanov, 1940 , str. 238.
26. ↑ Kurz nižších rostlin, 1981 , s. 339.
27. ↑ Kurz nižších rostlin, 1981 , s. 348.
28. ↑ 1 2 Kursanov, 1940 , s. 249.
29. ↑ Zerov, 1972 .
30. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , str. 13-15.
31. ↑ Inácio a kol., 2004 .
32. ↑ Slovník hub, 2008 , str. 678.
33. ↑ Karatygin, 2002 , str. 34-35.
34. ↑ Sinadsky, 1973 .
35. ↑ Karatygin, 2002 , str. 41.
36. ↑ Karatygin, 2002 , str. 39-40.
37. ↑ Karatygin, 2002 , str. 49-50.
38. ↑ Karatygin, 2002 , str. 40-41, 44-46.
39. ↑ Karatygin, 2002 , str. 47.
40. ↑ Karatygin, 2002 , str. 52-53.
41. ↑ Karatygin, 2002 , str. 46, 48.

Literatura

• Inácio J., Rodrigues MG, Sobral P. & Fonseca Á. Charakterizace a klasifikace fyloplanových kvasinek z Portugalska souvisejících s rodem Taphrina a popis pěti nových druhů Lalaria // FEMS Yeast Res.. - 2004. - Vol. 4. - S. 541-555.
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA a kol. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi . - CAB International, 2008. - S.  678 . - ISBN 978-0-85199-826-8 .
• Moore RT Rod Lalaria gen. nov.: Taphrinales anamorphosum  // Mykotaxon . - 1990. - Sv. 38. - S. 315-330.
• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanika: ve 4 svazcích. - M . : "Academy", 2002. - T. 1. Řasy a houby. - S. 182-184. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Základy mykologie: Morfologie a systematika hub a houbám podobných organismů . - M. : KMK, 2005. - S.  72 -74. — ISBN 5-87317-265-X .
• Zerov D.K. Esej o fylogenezi bezcévných rostlin. - Kyjev: "Naukova Dumka", 1972. - S. 206.
• Karatygin I.V. objednává Taphrin, Protomycia, Exobasidium, Microstromacium . - Petrohrad. : "Nauka", 2002. - S.  6 -69. - (Klíč k houbám Ruska). — ISBN 5-02-026184-X .
• Karatygin I.V. Řád taphrinů (Taphrinales) // Svět rostlin: v 7 svazcích / ed. M. V. Gorlenko . - M . : "Osvícení", 1991. - T. 2. Houby. - S. 104-107. — ISBN 5-09-002841-9 .
• Průběh nižších rostlin / Pod obecným. vyd. M. V. Gorlenko. - M .: "Vysoká škola", 1981.
• Kursanov L. I. Mykologie. - M .: "Uchpedgiz", 1940. - S. 246-250.
• Leontiev D. V., Akulov O. Yu . - Charkov: "Osnova", 2007. - ISBN 978-966-495-040-1 .  (ukr.) (Obecná mykologie: učebnice pro vysoké školy)
• Müller E., Löffler W. Mykologie / překlad z němčiny. K. L. Tarasová. - M. : "Mir", 1995. - ISBN 5-03-002999-0 .
• Pidoplichko N. M. Houby-paraziti kulturních rostlin: Klíč ve 3 svazcích. - Kyjev: "Naukova Dumka", 1977. - T. 1. - S. 75-78.
• Sinadsky Yu.V. Bereza. Jeho škůdci a choroby. - M .: "Nauka", 1973. - S. 104-105.