Saccharomycetes

Saccharomycetes

Saccharomyces cerevisiae . Ilustrace z Encyklopedického slovníku Brockhause a Efrona
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyPodříše:vyšší houbyOddělení:AscomycetesPododdělení:Saccharomycotina O.E. Erikss. & Winka , 1997Třída:Saccharomycetes
Mezinárodní vědecký název
Saccharomycetes O.E. Erikss. & Winka , 1997
Synonyma
Hemiascomycetes Engl. , 1903
Dceřiné taxony
  • Řád Saccharomycetales Kudrjanzev , 1960
    • Čeleď Lipomycetaceae
    • Čeleď Trigonopsidaceae
    • Čeleď Dipodascaceae
    • Čeleď Trichomonascaceae
    • Čeleď Pichiaceae
    • Čeleď Cephaloascaceae
    • Čeleď Metschnikowiaceae
    • Čeleď Debaryomycetaceae
    • Čeleď Ascoideaceae
    • Čeleď Saccharomycopsidaceae
    • Čeleď Phaffomycetaceae
    • Čeleď Saccharomycodaceae
    • Čeleď Saccharomycetaceae

Saccharomycetes [1] ( lat.  Saccharomycetes ) jsou třídou vačnatců (askomycety). Toto je jediná třída pododdělení Saccharomycota [2] ( lat.  Saccharomycotina ). Třída obsahuje jediný řád Saccharomycetales [1] ( lat.  Saccharomycetales ); řád zahrnuje 13 čeledí a 99 rodů [3] .

Někdy se ruský název „Saccharomycetes“ používá současně jak pro celé pododdělení Saccharomycotina, tak pro třídu Saccharomycetes [1] .

Systematika

Až do konce 20. století byly houby nyní klasifikované jako sacharomycety zahrnuty do podtřídy Hemiascomycetidae (hemiascomycetes nebo hlasoví vačnatci) třídy Ascomycetes, sdružující v této podtřídě ty, které patří do skupiny nahosemenných, byly přiřazeny askomycety primitivní struktury, ve kterých se netvoří plodnice a váčky se vyvíjejí buď přímo na myceliu , nebo (u kvasnicových forem) jako jednotlivé volné buňky. Tato podtřída byla rozdělena do 4 řádů [4] :

Následně byla hodnost hemiascomycetes povýšena na třídu a byla z ní odlišena samostatná třída Archiascomycetes (archaeascomycetes; v současnosti pododdělení Taphrinomycotina [5] ), která zahrnovala taphrine a protomycetes a také čeleď Schizosaccharomycetaceae ( Schizosaccharomycetaceae ), včetně štěpných kvasinek [6] . Ascosférické druhy byly převedeny do třídy Eurotiomycetes (Eurotiomycetes) [7] . Název „hemiascomycetes“ byl nyní aplikován na pododdělení Hemiascomycotina, ale ten byl brzy nahrazen typizovaným názvem Saccharomycotina [1] . К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств ( Ascoideaceae , Cephaloascaceae , Dipodascaceae , Endomycetaceae , Eremotheciaceae , Lipomycetaceae , Metschnikowiaceae , Pichiaceae , Saccharomycetaceae , Saccharomycodaceae , Saccharomycopsidaceae , Trichomonascaceae ), а также 9 неклассифицированных родов [ 7] .

Na konci roku 2017 bylo rozlišeno 13 čeledí a 12 neklasifikovaných rodů v pořadí Saccharomycetales [3] :

Čeleď Endomycetaceae a Eremotheciaceae se již nerozlišují. Rody Endomyces a Phialoascus zahrnuté v prvním z nich jsou zařazeny do skupiny rodů s nejasnou taxonomickou pozicí; je k němu přiřazen i rod Coccidiascus , který byl součástí čeledi Eremotheciaceae , a druhý rod této čeledi Eremothecium  je řazen do čeledi Saccharomycetaceae [3] . Z rodů incertae sedis je třeba zmínit zejména rod Candida  , kolektivní taxon , jehož četné druhy podle molekulární fylogenetiky patří do nejrozmanitějších čeledí Saccharomycetes [8] [9] .

Fylogeneze

V souladu s výsledky molekulárních fylogenetických studií lze fylogenetické vztahy mezi jednotlivými čeledi Saccharomycetes zobrazit pomocí následujícího kladogramu [8] [10] [11] :

Popis

Vegetativní tělo sacharomycet často představuje jednotlivé pučící buňky, tedy kvasinkovou formu , za určitých podmínek mohou tvořit pseudomycelium , existují i ​​druhy, které mají skutečné mycelium . Některé druhy jsou dimorfní – v závislosti na podmínkách se vyvíjejí v myceliální nebo kvasinkové formě. Mezi myceliální sacharomyces patří např. čeleď Dipodascaceae , jejíž druhy se nacházejí ve slizničních exsudátech rostlin, na dřevě, v půdě, ve spojení s bezobratlými ( hmyz , kroužkovci ).

Reprodukce je vegetativní , nepohlavní a pohlavní , ale vegetativní reprodukce (pučení nebo fragmentace hyf ) u Saccharomycetes je často obtížné jasně odlišit od nepohlavní (tvorba konidií ).

Sexuální proces  je kopulace vegetativních buněk, kdy po splynutí plazmy (stadium plazmogamie) bezprostředně následuje splynutí jader (stadium karyogamie), chybí dikaryotická fáze. Askogenní hyfy a plodnice se netvoří, zygota se vyvíjí přímo do vaku nebo tvoří askofor - výrůstek, který dává jeden nebo více vaků. U zástupců mycelia je známá i gametangiogamie  - např. u Dipodascus albidus , vznikají páry mnohojaderných gametangií různé velikosti, nicméně jen jeden pár jader splývá, zbytek degeneruje. U jiných druhů ( Eremascus fertilis , Dipodascus aggregatus ) jsou gametangie známé ve formě jednojaderných buněk nebo výběžků buněk obsahujících každé jedno jádro. U druhu Endomycopsis vernalis , nalezeném na odtoku mízy ze stromů, je pozorována apomixie  - váčky se nevyvíjejí ze zygoty, ale z vegetativních buněk.

Váčky jsou tenkostěnné, výtrusy se uvolňují v důsledku prasknutí nebo rozpadu váčků .

Změna jaderných fází v životním cyklu je u různých zástupců různá. Například u Saccharomyces cerevisiae dochází k pučení haploidních buněk po dlouhou dobu, po kopulaci pučení pokračuje v diploidní fázi a za příznivých podmínek tvoří diploidní buňky váčky. U druhů, které jsou haplobionty, dochází k diploidizaci bezprostředně před tvorbou vaků, u jiných je naopak haploidní fáze zastoupena pouze askosporami , případně dochází i ke kopulaci mezi sporami ve vaku ( Saccharomycodes ludwigii ).

Ekologie

Podmínky, ve kterých Saccharomycetes žijí, jsou velmi odlišné.

Známí zástupci žijící v sladkých tekutinách - šťávách stromů, ovoce, někteří se dokážou vyvinout i v medu (rod Zygosaccharomyces ). Takové druhy mohou způsobovat alkoholové kvašení cukrů (za anaerobních podmínek, tedy při nedostatečném přístupu vzduchu) nebo jejich oxidaci. Některé druhy kvasinek alkoholového kvašení jsou známy pouze v kultuře. Všechny tyto houby fermentují především glukózu, další mono- a oligosacharidy. Existují takzvané „mléčné kvasinky“ (rod Kluyveromyces ), fermentující laktózu a podílející se na tvorbě produktů kyseliny mléčné . Všechny kvasinky se také vyznačují aerobním ( respiračním ) metabolismem, proto při přívodu vzduchu sacharidy nefermentují na alkohol, ale oxidují.

Existují saprotrofy , které žijí na povrchu ovoce a rostlinných zbytků, v půdě. Většina těchto druhů je slabě fermentující nebo vůbec neschopná alkoholového kvašení, mají převážně nebo pouze aerobní metabolismus a oxidují cukry a další živné substráty. Z lučních a bažinných půd se často odlišují druhy Williopsis saturnus , Lindnera suaveolens a Komagataea pratensis (poslední dva druhy byly dříve také přiřazeny k rodu Williopsis ), na lučních a černozemních půdách žijí zástupci rodu Schwanniomyces . Zvláštní význam v půdní mikroflóře mají lipomycety neboli mastné kvasinky - rod Lipomyces . Všechny druhy lipomycet nezpůsobují fermentaci, vyvíjejí se v podmínkách nízkého obsahu dusíku v různých typech půd a v různých klimatických podmínkách. Přítomnost lipomycet vede ke změně struktury půdy a jimi vylučované oligosacharidy přitahují bakterie fixující dusík .

Existují druhy blízce příbuzné hmyzu, např. Dipodascus aggregatus , který žije v larválních chodbách kůrovců , vůně této houby přitahuje brouky, kteří šíří lepkavé askospory . Houby z rodu Pichia jsou také známé ve spojení s xylofágním hmyzem , některými komáry , ovocnými muškami ( Drosophila ). U Drosophila žijí kvasinky neustále ve střevech a při kladení vajíček padají na povrch ovoce. Larvy se živí houbovou biomasou, která vyroste v době, kdy se vylíhnou z vajíček. Schwanniomyces cantarellii a Schwanniomyces formicarius (oba druhy dříve řazené do rodu Debaryomyces ) kolonizují hnízda mravence lesního ( Formica rufa ) a v hnízdech mravenců lze tyto kvasinky nalézt v koncentraci přes 10 milionů buněk na gram substrátu. Kvasinkové houby jsou nezbytné, aby hmyz dokončil svůj životní cyklus, některé umírají ve sterilních podmínkách, v nepřítomnosti houby.

Druhy rodu Candida se vyskytují jako zástupci normální mikroflóry lidské kůže a sliznic, při dysbakterióze se mohou stát patogenními a způsobit onemocnění různé závažnosti - kandidózu .

Předpokládá se, že mezi Saccharomycetes nejsou žádné halofily ; druhy, které se mohou množit při zvýšených koncentracích soli, jsou klasifikovány jako halotolerantní (odolné vůči soli). Debaryomycetes, neboli „kvasinky de Bari “ (rod Debaryomyces ), některé z nich mohou žít v solných roztokech blízkých koncentracím nasyceným , patří do nii . Debariomycety tvoří „plíseň“ na povrchu sýrů , uzenin , konzervovaného hovězího masa , filmů na povrchu slaných nálevů . Vysévají se i do kožních mykóz u lidí a zvířat, ale jejich patogenita nebyla objasněna.

Mezi rostlinné parazity patří skupina hub, které byly dříve izolovány z čeledi spermophthoraceae ( Spermophthoraceae ), vyvíjejí se především na plodech a způsobují poškození zvané "stigmatomykóza" (zástupci rodů Eremothecium , Nematospora ).

Někteří zástupci rodu Mechnikovia ( Metschnikowia ) nebo " Mechnikovovy kvasinky " jsou parazity sladkovodních i mořských bezobratlých . Suchozemští zástupci tohoto rodu se nacházejí v nektaru květů a na povrchu různých rostlinných orgánů, část jejich životního cyklu se pravděpodobně odehrává v těle hmyzích přenašečů.

Optimální teplota vitální aktivity je různá pro různé zástupce Saccharomycetes. V tropických oblastech se kvasinky izolují z přírodních zdrojů, aktivně kvasí při 35-40°C, mezi pěstované rasy používané v potravinářském průmyslu patří také teplomilní zástupci. V mírném klimatu jsou rozšířeny druhy, které žijí na jarním odtoku mízy ze stromů - dub , bříza , javor ( Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii ], Endomyces vernalis , " Nadsonovy kvasinky " - rod Nadsonia ). Tyto druhy přestávají kvasit při teplotách nad 25 °C. Povaha množení plísní může záviset také na teplotních podmínkách, tato vlastnost se využívá ke kontrole čistoty pěstovaných ras používaných ve vinařství: vzorky kultury se inkubují při 35 °C a při 15–20 °C, pokud se sáčky tvoří při nízké teplotě teplota, to indikuje kontaminaci vzorku divokých kvasinek.

Druhy, které neustále žijí ve střevech teplokrevných živočichů, se vyznačují neobvyklými potřebami: vysokým příjmem vitamínů a aminokyselin, zvláštními požadavky na kyselost prostředí, složením plynů. Cyniclomyces guttulatus ze střev králíka tedy roste normálně pouze v kyselém prostředí při pH 2,0-5,6, v atmosféře s obsahem kyslíku 2%, oxidu uhličitého 10-15% a teplotě 30-40°C. Z tohoto důvodu druh na dlouhou dobu nepodlehl umělému pěstování a studiu.

Praktická hodnota

Potravinářský průmysl

Kvasinky z lihového kvašení jsou široce používány v pekařském ( pekařském droždí ), pivovarnictví ( pivovarské kvasnice ) a vinařství , výrobě kvasu , moštu . Destilací zkvašené mladiny se získávají silné alkoholické nápoje .

Nejčastěji se používají divoké formy nebo kultivované rasy Saccharomyces cerevisiae . Tento druh je v literatuře označován jako „pivovarské“ nebo „pekařské“ kvasnice, i když v pivovarnictví se používají i jiné druhy.

Závody vinařských kvasinek se nazývají podle lokality, ze které pocházejí, nebo podle odrůdy hroznů. Charakteristická chuť a buket vína závisí na mnoha faktorech, včetně rasy použitých kvasinek.

Pro vinařství jsou škodlivé druhy, které tvoří na povrchu moštu filmy a řadí se mezi slabě kvasící nebo vůbec neschopné alkoholového kvašení - zástupci rodů Pichia ( Pichia ), Candida ( Candida ), zejména Pichia membranifaciens . Způsobují zvýšení koncentrace organických kyselin ve vinařských materiálech a zhoršují jejich kvalitu. Další kvasinky škodlivé pro výrobu vína jsou známé jako "apiculatus", způsobují intenzivní kvašení a brání rozvoji vinných kvasinek. Vinaři také označují kvasné plevele jako Ludwig's saccharomycodes ( Saccharomycodes ludwigii ), který se často vyskytuje v kombuše .

Při výrobě produktů kyseliny mléčné se používají mléčné kvasnice ( Kluyveromyces lactis , Kluyveromyces marxianus ) .

Mezi druhy, které mohou škodit potravinářskému průmyslu, patří vláknitá houba yarrowia lipolytica ( Yarrowia lipolytica ) ( kvasinka Yarrowia anamorph je popsána v rodu Candida ). Tento druh produkuje enzymy, které rozpojují tuky a bílkoviny. Může se vyvinout v potravinách s vysokým obsahem tuku a způsobit žluknutí .

Pharmaceuticals

Ve farmaceutickém průmyslu se drožďové přípravky používají jako vitamínové a další biologicky aktivní doplňky , a to především díky vysokému obsahu vitamínů skupiny B. Kvasnicové přípravky se obvykle používají ve formě suchých nebo tekutých extraktů . Denní potřeba vitamínů B je obsažena v 25 gramech sušeného droždí.

Krmné kvasnice

Ve fermentačním průmyslu se jako vedlejší produkt hromadí velké množství kvasnicové biomasy bohaté na bílkoviny, tuky a sacharidy. Jako přísady do krmiv lze použít kvasnicovou hmotu nebo kvasnicové extrakty . Druh Candida utilis je speciálně pěstován jako krmné kvasinky , které se dobře rozvíjejí na různých substrátech obsahujících jak hexózy , tak pentózy . Suché krmné kvasnice ročně vyrobí průmysl v množství desítek milionů tun.

K získání krmných bílkovin ze syrovátky se používají mléčné kvasnice (Kluyveromyces).

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) se používá v chovu zvířat k výrobě koncentrátů riboflavinu. K tomu se houba pěstuje na obilí nebo potravinovém odpadu, přičemž substrát si zachovává kvalitu krmiva a je obohacen o vitamíny.

Biochemické technologie

Výroba ethylalkoholu

K výrobě lihu fermentací s následnou destilací a čištěním produktu se používají brambory , obilí , melasa , odpady z dřevozpracujícího a celulózo-papírenského průmyslu . Protože většina kvasinek není schopna celulózu rozkládat , je předběžně zcukernatělá hydrolýzou , k tomu je upravována kyselinami nebo sladovými enzymy . Některé druhy, jako je pachysolen tannophilus ( Pachysolen tannophilus ) a stébel pichia ( Pichia stipitis ) ( Scheffersomyces stipitis ) aktivně fermentují xylózu a používají se ke zpracování dřevního odpadu na alkohol.

Při fermentaci se uvolňuje velké množství oxidu uhličitého , který se využívá; cennými vedlejšími produkty alkoholového kvašení jsou také furfural , metylalkohol , některé vyšší alkoholy (viz Fusel oleje ).

Produkce vitamínů

Pro průmyslovou výrobu vitamínů se používají druhy a kmeny známé jako "supersyntetika". Například supersyntetická látka riboflavinu (vitamín B 2 ) je Ashby's Eremothecium ( Eremothecium ashbyi ), přirozeně se vyskytující jako parazit bavlny . Eremothecium se snadno pěstuje v hluboké kultuře na sacharidových živných půdách obohacených organickým dusíkem a vitamíny při teplotě 28-30 °C. Výkon riboflavinu je od 1-2 do 6 gramů na 1 litr média.

Ostatní biochemikálie

Různé kvasinky lze využít v průmyslu i v laboratoři pro stereoselektivní biochemické syntézy. Pokud se tedy ester kyseliny acetoctové přidá do tekutého živného média s pekařským droždím , pak po fermentaci lze ze směsi izolovat čistý (+)(S) -enantiomer esteru kyseliny β-hydroxymáselné [12] , který se pak použije k syntetizovat další opticky aktivní sloučeniny [13] .

Dalším způsobem je použití syntetické racemické směsi jako živného substrátu ; zatímco kvasinky spotřebovávají pouze jeden enantiomer a druhý zůstává nezměněn. Oba způsoby mají nevýhodu, že pouze jeden ze dvou enantiomerů je dostupný jako výsledek syntézy (nebo spotřeby).

Lipomycetes (rod Lipomyces ) jsou perspektivní jako producenti lipidů a amyláz .

Lipolytická yarrovia ( Yarrowia lipolytica ) může být použita pro různé biotechnologické syntézy na bázi ropných produktů , protože tento druh se dobře vyvíjí na normálních alkanech izolovaných z ropy.

Analytické testovací objekty

Druhy a kmeny kvasinek se liší jak v požadavcích na vitamíny, tak ve schopnosti je samostatně syntetizovat. Tyto vlastnosti jsou základem použití kmenů kvasinek s absolutní potřebou jednoho nebo dvou vitamínů jako bioindikátorů. Existují metody kvalitativního a kvantitativního stanovení pomocí kvasinkových testovacích objektů vitamínů B, kterými jsou kvasinkové růstové faktory - biotin , thiamin , inositol , pyridoxin , kyselina pantotenová a kyselina nikotinová .

Patogenní druhy

Lidské patogeny

Candida albicans  - houba, která se usazuje na kůži a sliznicích člověka, většinou nevyvolává patologické jevy, ale při nadměrném přemnožení může způsobit onemocnění - kandidózu . Kandidóza se může vyvinout při infekci kmenem se zvýšenou patogenitou , porušením složení mikroflóry ( dysbakterióza ) nebo se snížením imunity , zejména na pozadí infekce HIV .

Jsou známy případy produkce metabolitů toxických pro člověka Saccharomycetes . [čtrnáct]

Patogeny zemědělských rostlin

Myceliální nebo dimorfní houby rodů Eremothecium a Nematospora parazitují na rostlinách, především na ovoci, a jsou významné jako patogeny kulturních rostlin . Většina druhů je rozšířena v subtropickém podnebí. K šíření infekce a infekce rostlin dochází prostřednictvím hmyzu.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) a Eremothecium gossypii ( synonyma pro bavlníkovou spermophthora , Spermophthora gossypii ; nematospora bavlníku, Nematospora gossypii ) infikují tobolky bavlníkové .

Háďátko lískové ( Nematospora coryli ) způsobuje hnilobu lískových ořechů a může způsobit značné škody na plodinách pistácií v severní Africe a Asii . Zvenčí vypadají ořechy neporušené, ale semeno ztmavne a poté hnije a je pokryto bílým povlakem askospor a mycelia houby. Stejný druh se vyskytuje na rajčatech , dříve byla za samostatný druh považována odrůda postihující rajčata - háďátko rajské ( N. lycopersici ). Nematospora fazole ( Nematospora phaseoli ) parazituje na fazolích a dalších rostlinách .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 186.
  2. ↑ Sobchenko a kol., 2009 , s. 43-44.
  3. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  // Fungal Divity. - 2018. - Sv. 88, č.p. 1. - S. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  4. ↑ Kurz nižších rostlin, 1981 , s. 339-340.
  5. ↑ Sobchenko a kol., 2009 , s. 43.
  6. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , str. 71-74.
  7. ↑ 1 2 Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet svazek 14. Část první. Nástin Ascomycota - 2009. Část druhá. Poznámky k systému Ascomycete. č. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Sv. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  8. ↑ 1 2 Kurtzman C. P., Robnett C. J.  Vztahy mezi rody Saccharomycotina ( Ascomycota ) z multigenové fylogenetické analýzy typových druhů  // FEMS Yeast Research. - 2013. - Sv. 13, č. 1. - S. 23-33. - doi : 10.1111/1567-1364.12006 . — PMID 22978764 .
  9. ↑ Mühlhausen S., Kollmar M.  Molekulární fylogeneze sekvenovaných Saccharomycetes odhaluje polyfylii využití alternativního kvasinkového kodonu  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Sv. 6, č. 12. - S. 3222-3237. - doi : 10.1093/gbe/evu152 . — PMID 25646540 .
  10. ↑ Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A.  Reconstructing the Backbone of the Saccharomycotina Yeast Phylogeny using Genome-Scale Data  // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2016. - Sv. 6, č. 12. - S. 3927-3939. - doi : 10.1534/g3.116.034744 . — PMID 27672114 .
  11. ↑ Krassowski T., Coughlan A. Y., Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Opulente D. A., Riley R., Grigoriev I. V., Maheshwari N., Shields D. C., Kurtzman C. P., Hittingary C. T., Hittinger C. T., H.  nestabilita CUG-Leu v genetickém kódu pučících kvasinek  // Nature Communications. - 2018. - Sv. 9, č. 1. - S. 1887 (8 str.). - doi : 10.1038/s41467-018-04374-7 . — PMID 29760453 .
  12. ↑ S relativně vysokým výtěžkem (64 %) se izoluje produkt s 95% enantiomerní čistotou, jeho další čištění lze provést chemickými metodami.
  13. ↑ Tietze L., Aicher T. . Preparativní organická chemie: reakce a syntézy v praxi organické chemie a výzkumná laboratoř / Per. s ním. vyd. Yu. E. Alekseeva. — M .: Mir , 1999. — 704 s. - ISBN 5-03-002940-0 .  - S. 485-486.
  14. ↑ Podle Beljakovy „Botaniky“; ve starších zdrojích píšou, že Saccharomycetes neprodukují toxiny.

Literatura

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T. , Tarasov K. L. . Botanika. T. 1. Řasy a houby. - M . : Vydavatelské centrum "Akademie", 2006. - 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. . Základy mykologie: Morfologie a taxonomie hub a houbám podobných organismů. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2005. - 220 s. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Život rostlin. Encyklopedie v 6 dílech. Vol. 2: Houby / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Vzdělávání , 1976. - 479 s.
  • Kurz nižších rostlin / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Vyšší škola , 1981. - 504 s.
  • Sobchenko V. A., Khramchenkova O. M., Bachura Yu. M., Tsurikov A. G. . Algologie a mykologie: Houby a houbám podobné organismy. - Gomel: GGU im. F. Skorina , 2009. - 100 s. — ISBN 978-985-439-399-5 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie