Čmeláci

čmeláci
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břichoInfrasquad:PícháníNadrodina:ApoideaRodina:skutečné včelyPodrodina:ApinaeKmen:Bombini Latreille , 1802Rod:čmeláci
Mezinárodní vědecký název
Bombus latreille , 1802
Synonyma
  • vč. Psithyrus  Lepeletier, 1833 [1]
  • Agribombus  Skorikov, 1938 [1]
  • Agrobombus (Adventoribombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Agrobombus (Laesobombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Alpigenibombus  Skorikov, 1938 [1]
  • Alpinibombus  Skorikov, 1937 [1]
  • Apathus  Newman, 1834 [1]
  • Bombus (Agrobombus)  Vogt, 1911 [1]
  • Bombus (Anodontobombus)  Krüger, 1917 [1]
  • Bombus (Boopobombus)  Frison, 1927 [1]
Podrody
plocha

Čmeláci [2] ( lat.  Bombus ) je rod blanokřídlého hmyzu z čeledi včelovitých ( Apidae ), v mnoha ohledech podobný včelám medonosným .

Asi 300 druhů čmeláků žije v severní Eurasii , Severní Americe , Jižní Americe , severní Africe a také v horách některých dalších oblastí [3] . Rozlišovací znaky tohoto rodu od ostatních z čeledi pravých včel jsou následující: zadní holenní kost samice je lesklá, leštěná, na vnější straně mírně promáčklá, s dlouhými chlupy podél okrajů, které tvoří sběrací aparát, tzv. nazývaný „košík“; šestý břišní sternit samice není laterálně zploštělý; břicho není vtažené na vrcholu; mužské genitálie silně chitinizované, tmavé [4] .

Systematika

Klasifikace

Ve světě je známo asi 300 druhů čmeláků z asi 50 podrodů [5] [6] . Čmeláci kukačci Psithyrus byli někdy dříve považováni za samostatný rod, ale v poslední době jsou zahrnuti do Bombus (v jednom nebo více podrodech) a celkový počet podrodů je snížen na 15, které jsou považovány za monofyletické, diagnostikované podle morfologie, chování a ekologie [6] [7] .

Fylogeneze

Čmeláci (kmen Bombini ) jsou jednou ze čtyř skupin včel s „košíky“ (pylové košíčky na zadních nohách obklopené tuhými rovnými chlupy) v čeledi Apidae , spolu s Apini (včely medonosné), Euglossini ( včely orchideje ) a Meliponini ( včely bez žihadla ).), které jsou monofyletickou skupinou. Předpokládá se, že pokročilé eusociální chování se ve skupině vyvinulo dvakrát. V současnosti se má za to, že včely medonosné (Apini s pokročilou sociální organizací kolonií) a včely orchideje (Euglossini) jsou evolučně blízce příbuzné, zatímco primitivní eusociální Bombini mají mnohem blíže k bezžihadlovým včelám (Meliponini), které mají poněkud vyvinutější eusociální chování [ 8 ] . Studie a analýzy provedené s přihlédnutím ke všem molekulárním , morfologickým a behaviorálním údajům jsou shrnuty v kladogramu: [8]

Vlastnosti struktury a fyziologie

Střední a velké blanokřídlí; samice je dlouhá 13 až 28 mm, zatímco samec  7 až 24 mm [4] .

Čmeláci jsou jedním z nejchladnějších druhů hmyzu: dokážou rychlým a často stažením hrudních svalů rychle zahřát své tělo na požadovaných 40 °C. To jim umožňuje vylétnout brzy ráno a sbírat první nektar, když vzduch ještě není dostatečně teplý. Rychlé zvýšení tělesné teploty navíc poskytuje čmelákům určitou konkurenční výhodu oproti jiným druhům hmyzu [9] .

Barvení

Zbarvení čmeláků bývá žlutočerné, často pruhované. Kromě toho existují druhy čmeláků s červenými nebo oranžovými pruhy a některé druhy jsou natřeny plnou černou barvou. Předpokládá se, že barva čmeláků je spojena s potřebou rovnováhy mezi mimikou (kamufláž či varování) a termoregulací [10] .

Žena

Hlava samice je mírně protáhlá, v šíji široce zaoblená. Horní pysk je obdélníkový, kusadla jsou silně prohnutá, při přiblížení se překrývají, jejich vnější plocha se třemi vypouklými rýhami. Břicho na apexu neprohnuté, ventrální sternit VI vždy bez postranních rýh. Vnější povrch zadní holenní kosti je lesklý, hladký a tvoří „koš“ pro sběr pylu – platformu obklopenou tuhými rovnými chlupy [4] .

Muž

Hlava samce je trojúhelníková nebo téměř zaoblená, s jemnou punkcí, která je zvláště patrná na přední straně a na temeni. Útěk se rovná třetině nebo polovině délky antenálního bičíku [ 4] .

Břicho se na apexu nevrátí, druhý břišní sternit bez střední eminence. Genitálie silně chitinizované , tmavě hnědé. Zadní tibie bývá na apexu rozšířená, vnější povrch se liší konvexitou a hustotou pubescence (distální třetina bývá hladká a méně ochlupená, mírně se leskne) [4] .

Sting

Čmeláčí královna a čmeláci dělníci mohou bodnout. Čmeláci nejsou agresivní, ale mohou bodnout, když brání své hnízdo nebo když jim někdo ublíží. Na rozdíl od včely nemá žihadlo čmeláka žádné zářezy, takže jej hmyz může opakovaně aplikovat, aniž by si ublížil; ze stejného důvodu po injekci žihadlo nezůstává v ráně. Uvnitř je čmelákovo žihadlo duté a při bodnutí čmelák vstříkne i malé množství svého jedu, jehož tři hlavní složky tvoří bombolitin (většina)[ objasnit ] , fosfolipáza A2 , serinové proteázy [11] .

Vývoj

Existují čtyři larvální stádia. Larvy se vyvíjejí 10 až 14 dní, poté utkají hedvábný kokon , kde se zakuklí. Kukla se vyvíjí 14 dní. Celkový vývoj infraimagonálních stadií trvá 4–5 týdnů v závislosti na okolní teplotě a nabídce potravy [5] .

Chování

Čmeláci jsou společenský hmyz . Mají rozdělení samic na větší chovné matky a malé sterilní dělnice, které vykonávají všechny hlavní práce v hnízdě. Obvykle je ve velkých čmelích hnízdech 100-200 jedinců.

Čmeláci kukaččí (asi 30 druhů) se vyznačují svým parazitickým způsobem života a dříve byli vyčleněni do samostatného rodu Psithyrus [12] (nyní podrod v rámci rodu Bombus [13] ).

Hnízdo

Hnízdo ( bombidarium ) je uspořádáno v půdě, podestýlce, dutinách, opuštěných hnízdech hlodavců nebo ptáků [14] .

Některé druhy (pylové sklady) ukládají pyl do buněk oddělených od sáčku s larvami ( Bombus lapidarius , terrestris , lucorum , pratorum , jonellus , lapponicus , soroensis , cullumanus ), jiné (kapesníci) je tvoří vedle sebe, přichycují se k shluk s larvami. Tato druhá skupina buď (Pyl-primers) klade vajíčka do pylových buněk ( ruderatus , hortorum , latreillellus , distinguendus ) nebo ( Carder-bees ) klade malá zakulacená vajíčka přímo na hliněné dno hnízda ( agrorum , muscorum , sylvarum , derhamellus , helferanus ) [15] .

Ekologická role

Čmeláci hrají obrovskou roli v opylování různých rostlin, zejména můr. .

Význam

Čmeláci mají ekonomický význam jako opylovači. Čeleď čmeláků lze využít k opylování zeleniny ve sklenících a zimních zahradách [16] .

Paleontologie

Nejstarší spolehlivé fosilie rodu Bombus pocházejí z miocénu (20–10 mil. let). Známé jsou i dřívější nálezy, které však nejsou dostatečně podrobně popsány, např. jsou datovány do oligocénu (33–23 Ma) a eocénu (Florissant USA, 37–33 Ma), takže jejich přiřazení k čmelákům je podmíněné a doba, kdy se skupina objevila, je zatím neznámá [ 17] [18] [19] . Fosilie čmeláků je velmi vzácný nález, protože pro tak velký hmyz je velmi obtížné dostat se do pryskyřice a zcela se v ní obalit, aby ztvrdl na jantar . Nálezy naznačují, že Asie byla místem, kde se čmeláci poprvé objevili, a že tato část světa je stále domovem největší rozmanitosti čmeláků. Pravděpodobně se rozšířili na západ Asie, přes Evropu do Severní Ameriky a nakonec do Jižní Ameriky [5] [20] .

Čmelák v heraldice

Aerodynamické vlastnosti

Existuje obecná mylná představa, že čmelák létá proti zákonům aerodynamiky . Vznikl pravděpodobně na počátku 20. století při pokusu aplikovat výpočty vztlaku určené pro letadla na čmeláka. Fyzik Zheng Jane Wang z Cornell University (USA) dokázal, že let hmyzu neporušuje fyzikální zákony. To vyžadovalo mnoho hodin superpočítačové simulace složitého pohybu vzduchu kolem rychle se pohybujících křídel. Wang poukazuje na to, že starý mýtus o čmelácích pramení z nedorozumění mezi leteckými inženýry ohledně nestacionární dynamiky viskózních plynů, známé také jako vírová aerodynamika . [třicet]

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 BioLib  (Český) Profil taxonu - rod čmelák Bombus Latreille, 1802
  2. ↑ Gornostaev G. N. Hmyz SSSR. - Moskva: Myšlenka, 1970. - 372 s. - (Příručky-determinanty zeměpisce a cestovatele).
  3. ↑ Paul H. Williams. Komentovaný kontrolní seznam čmeláků s analýzou vzorců popisu  // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology)  : journal  . - 1998. - Sv. 67 . - S. 79-152 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Science, 1995. - S. 552-553. — 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  5. ↑ 1 2 3 Dave Goulson. Chování a ekologie čmeláků. - Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 0-19-852607-5 .
  6. ↑ 12 Williams , Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre. Zjednodušená subgenerická klasifikace čmeláků (rod Bombus )  (anglicky)  // Apidologie: journal. - 2008. - Sv. 39 . - str. 46-74 . doi : 10.1051/apido : 2007052 .
  7. ↑ Bombus archivován 24. srpna 2017 na Wayback Machine . www.nhm.ac.uk
  8. ↑ 1 2 Kardinál, Sophie; Danforth, Bryan N. Starověk a evoluční historie sociálního chování u včel  //  PLOS ONE: časopis. - 2011. - Červen ( roč. 6 , č. 6 ). — P.e21086 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . - . — PMID 21695157 .
  9. ↑ BBC Film Život v mikrosvětě. Stoupat nahoru"
  10. ↑ Paul H. Williams. Distribuce barevných vzorů čmeláků po celém světě: možný význam pro termoregulaci, krypsi a varovné mimikry  // Biological Journal of the Linnean  Society : deník. - 2007. - Sv. 92 , č. 1 . - str. 97-118 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x .
  11. ↑ Molekulární klonování a antibakteriální aktivita bombolitinu izolovaného z jedu čmeláka, Bombus terrestris Archivováno 16. listopadu 2016 na Wayback Machine .
  12. ↑ Bumblebee // Malý encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : ve 4 svazcích - Petrohrad. , 1907-1909.
  13. ↑ Psithyrus  na stránkách Národního centra pro biotechnologické informace (NCBI) .
  14. ↑ Proshchalykin M. Yu a Kupyanskaya A. N. Bees z čeledi Apidae (Hymenoptera, Apoidea) z Transbaikalia . - Euroasijský entomologický časopis, 2009. - S. 59-68 .
  15. ↑ Frederick William Lambert Sladen. Pokorná včela. Jeho životní historie a jak ho domestikovat, s popisy všech britských druhů Bombus a Psithyrus . - Cambridge University Press, 2014 (poprvé v roce 1912). - S. 152-153. — 312 s. — ISBN 9781108075725 .
  16. ↑ Technologie průmyslového chovu čmeláků. Využití čmeláků v moderních skleníkových podnicích . Datum přístupu: 13. listopadu 2015. Archivováno z originálu 17. listopadu 2015.
  17. ↑ 1 2 M. Dehon, T. De Meulemeester a MS Engel. 2014. Taxonomické názvy ve tvaru křídla čtyř nových včelích fosilií (Hymenoptera: Anthophila) poskytují pohled na vývoj včel Archivováno 6. května 2021 na Wayback Machine . PLoS One 9(10):e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
  18. ↑ Zeuner, F. J. & F. J. Manning. 1976. Monografie o fosilních včelách (Hymenoptera: Apoidea) Archivováno 24. srpna 2017 ve Wayback Machine . Býk. Britský Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27:149-268.
  19. ↑ 1 2 Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel MS (2012). Geometrická morfometrická analýza nového miocénního čmeláka z Randeck Maar v jihozápadním Německu (Hymenoptera: Apidae) Archivováno 24. srpna 2017 na Wayback Machine . Syst Entomol 37: 784-792.
  20. ↑ (Williams, 1985a)
  21. ↑ 1 2 A. P. Rasnitsyn a C. D. Michener . Miocénní fosilní čmelák ze sovětského Dálného východu s komentáři k chronologii a distribuci fosilních včel (Hymenoptera: Apidae)  (anglicky)  // Annals of the Entomological Society of America  : journal. - 1991. - Sv. 84(6) . - str. 583-589 .
  22. ↑ 1 2 J. Zhang, B. Sun a X. Zhang. 1994. Miocénní hmyz a pavouci z Shanwangu, Shandong 1-298
  23. ↑ Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d'Andance (Ardèche, Francie) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. - 1999. - Sv. 11/12. - S. 123-133.
  24. ↑ Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
  25. ↑ Cockerell TDA Fossil Hymenoptera z Florissant, Colorado // Bulletin Muzea komparativní zoologie, Harvard College. - 1906. - Sv. 50(2). - S. 33-58.
  26. ↑ Zhang JF Nové fosilní druhy Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. - 1990. - Sv. 15. - S. 83-91.
  27. ↑ Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften ve Vídni, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
  28. ↑ paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931 Archivováno 24. srpna 2017 na Wayback Machine .
  29. ↑ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, MS Čmelák z raného miocénu ze severních Čech (Hymenoptera, Apidae)  (anglicky)  // ZooKeys : journal. — Nakladatelství Pensoft, 2017. - Sv. 710 . - str. 43-63 . doi : 10.3897/ zookeys.710.14714 .
  30. ↑ Home-Unit-DFD . Získáno 4. října 2013. Archivováno z originálu 5. října 2013.

Literatura