Hymenoptera

Hymenoptera

Vlevo: červený ohnivý mravenec , včela medonosná ;

Vpravo: vosa obecná , pilatka Tenthredopsis sordida
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:Hymenoptera
Mezinárodní vědecký název
Hymenoptera Linnaeus , 1758
Podřády a nadrodiny:

Sedobřicha ( Symphyta )

stébla ( Apocrita )

Hymenoptera [1] [2] [3] ( lat.  Hymenoptera )  je jedním z největších a evolučně nejrozvinutějších řádů hmyzu . Skupina zahrnuje více než 155 tisíc druhů z 9100 rodů (pravděpodobně až 300 000 druhů), včetně sociálního hmyzu ( mravenci , vosy , včely , čmeláci ) [4] . K rozlišovacím znakům tohoto řádu patří: ze dvou párů blanitých křídel jsou zadní křídla menší než přední, křídla s řídkou sítí žilek, vzácně bez žilek (existují i ​​bezkřídlé formy), na předním okraji břidlice. zadní křídlo je řada háčkovitých háčků zařazených do odpovídajícího záhybu na zadním okraji předního křídla, hryzací a olizovací nebo pouze hryzavé ústní ústrojí a úplná metamorfóza [5] . Velikost se pohybuje od 0,2 mm do 135 mm ( vosy vejcoplodé ), ale obvykle méně než 20 mm.

Specialisté, kteří studují hmyz blanokřídlých, se nazývají hymenopterologové .

Vnější struktura

Rozměry

Hymenoptera jsou nejmenší hmyz na světě. Jedná se o samce parazitického ichneumona Dicopomorpha echmepterygis : délka jejich těla je přibližně 0,139 mm [6] . Dalšími minirekordéry jsou Megaphragma caribea s délkou 170 µm [7] a Megaphragma mymaripenne (200 µm). Největší blanokřídlí (4-6 cm) zahrnují některé tropické vosy hrabavé , vosy silniční , scolia a s ohledem na délku vejcovodu některé jezdce (až 135 mm). Nejdelší tělo (bez vejcokladu) mají ichneumoni Pelecinus  - až 9 cm [8] . Jednou z největších vos je Megascolia procer ( Scoliidae ) z jihovýchodní Asie , jejíž samice dosahují délky 5 cm a rozpětí křídel až 10 cm [9] . Mezi největší zástupce vos (délka až 4,5 a 5 cm) dále patří lovci sklípkanů z rodu Pepsis ( Pompilidae ), „cikádový zabiják“ Sphecius grandis , vosy písečné Editha magnifica ( Bembicinae ) [10] , ale i silnice vosa Hemipepsis heros (dosahuje délky 5,5 cm a rozpětí křídel 9,5 cm) [11] . Největší včela na světě je Megachilské pluto ( Megachilidae ) z Indonésie. Délka těla samic je 39 mm a rozpětí křídel je 63 mm [12] . Jedním z největších moderních zástupců čeledi mravenců je druh Camponotus gigas , jehož velikost je u dělnic asi 20 mm, u samců 18,3 mm, u vojáků 28,1 mm a u královen až 31,3 mm [13] . Největšími mravenci jsou také dinoponera obrovská ( Dinoponera gigantea ) [14] a Paraponera clavata , dosahující délky 25–30 mm [15] . Samci z afrického rodu Dorylus mohou dosáhnout délky 3 cm a děloha (královna) v přisedlé fázi v době dozrávání vajíčka má značně zvětšené břicho a celkovou délku až 5 cm [16] . Největší v historii jsou však fosilní mravenci rodu Formicium . Jejich samice dosahovaly délky 7 cm a rozpětí křídel až 15 cm [17] .

Hlava

Hlava , hrudník a břicho jsou ostře odděleny (kromě přisedlých břich, u kterých břicho "těsně sedí" na hrudi). Hlava je volná, většinou rozšířená v příčném směru, hypognátní (ústa směřují dolů) nebo prognátní (... dopředu). Složené oči jsou téměř vždy dobře vyvinuté, mezi nimi jsou obvykle tři jednoduché ocelli umístěné ve tvaru trojúhelníku ; existují i ​​formy bez očí nebo zcela slepé (například dělnice některých druhů). Na hlavě se rozlišuje čelo (frons), clypeus ( clypeus ) , temeno (vertex), zátylek (týl), tváře (genae), spánky (tempora) [5] . U řady blanokřídlých je zaznamenána přítomnost okcipitálního stehu, což ukazuje na kloubový původ hmyzí hlavy [18] . Na spodní straně hlavy mají někteří mravenci hrabaví ( Sphecidae ) a vosy písečné ( Crabronidae ) psamofor , útvar štětin a chlupů [19] [20] .

Antény (antény nebo syazhki ), vyvinuté do velmi odlišného stupně a mají 3 až 60 segmentů; jsou rovné nebo zalomené a rozlišují mezi stonkem ( scape ) a bičíkem ( bičíkem ) připojeným k němu pod úhlem. Mezi nimi je někdy izolován rotační segment neboli pedicellus [5] .

Ústní orgány jsou buď čistě hlodavého typu, nebo se spodní ret (labium) a dolní čelist (maxilla) mění v orgány pro příjem tekuté potravy (orgány olizování, olizování), tvořící jeden labio-čelistní komplex. Silně vyvinuté horní čelisti (kusadla, nebo kusadla) u některých slouží k mletí potravy a u většiny - nástroje při stavbě obydlí, hlodací chodby ve stromě (prohlodaly i olověné pláty), vaření potravy pro larvy, zabíjení kořisti, tažení stavebních a živných materiálů atd. Mandibulární (čelistní) palpy (6-segmentové nebo méně) a labiální (labiální) palpy (4-segmentové nebo méně) se nacházejí na dolní čelisti a spodním rtu [5] .

Mozek včel dělnic Apis obsahuje asi 850 000 neuronů a zaujímá 0,35 % - 1,02 % celkového objemu těla. U mravenců rodu Formica zaujímá mozek 0,57 % objemu těla. Jeden z nejmenších ichneumonů Megaphragma mymaripenne (jeho délka je 200 mikronů) má v mozku pouze 4600 neuronů, z nichž pouze 5 % obsahuje chromozomy [21] [22] .

Hrudník

Segmenty hrudníku jsou navzájem pevně spojeny; prothorax (prothorax) je relativně velmi malý; nejrozvinutější je mezotorax (mezothorax); metathorax (metothorax) je špatně vyvinutý a malý první segment břicha se za ním pevně spojuje a tvoří propodeum . Dorzální část hrudníku tvoří pronotum ( pronotum ), mesonotum ( mesonotum ) a metanotum ( metanotum ). Mesothorax je nejsložitější struktura (k němu jsou připojena přední křídla), skládající se z mesonota (ve kterém se rozlišuje štít, nebo scutum a scutellum, nebo scutellum ), mezopostnotum, axily (dva sklerity po stranách scutellum), mesopleuron (mesepimeres a mesepisterna). Mesonotum může mít 2 rýhy sbíhající se dozadu ( notauli ) a scutum může mít parapsidní rýhy [5] .

Břicho

Břicho má velmi odlišný tvar, skládá se z 6-8 segmentů, nepočítaje segment těsně spojený s metathoraxem, a modifikované segmenty, vtažené do zadního konce břicha a nesoucí bodnutí nebo vrtání u žen, u mužů - orgány kopulace. Břicho je k hrudi připevněno buď širokou základnou, nebo více či méně zúženou a protáhlou stopkou. U mravenců je lodyha opatřena destičkou (šupina) nebo se skládá ze dvou částí ( řapík a postřapík ) [18] . Přídavky zadního konce břicha ( žihadla a vrtáky nebo ovipository ) se skládají z páru štětin nebo styletů a rýhované části, sestávající ze dvou samostatných nebo více či méně spojených plátů. Na spodině žihadla, které se v klidném stavu vždy vtahuje do břicha, je parní jedovatá žláza s rezervoárem, ve kterém se hromadí jed . Někdy (je to u mnoha mravenců) není žihadlo, je tam jen jedovatá žláza; v tomto případě hmyz udělá ránu svými čelistmi a ohýbá břicho dopředu a stříká do něj jed. Ovipository nebo vrtáky mohou představovat velkou rozmanitost ve struktuře. Jejich účelem je zavést vajíčko do rostliny nebo zvířete, ve kterém má larva žít; podle toho, jak je přístupné místo, kde je vejce sneseno, a vejci mohou být kratší nebo delší a krátká vejci jsou v klidu zatažená, dlouhá jsou volná.

Trávicí trubice je silně vyvinutá a dlouhá u forem, které žijí relativně dlouho ve stadiu dospělého hmyzu ( včely , mravenci , vosy ), a krátké u forem, které v dospělosti dlouho nežijí ( oříšci , ichneumoni ). Sociální blanokřídlí mají malý výběžek jícnu, nazývaný struma nebo „veřejný žaludek“, oddělený od individuálního žaludku – je dosti elastický, schopný silného protažení a slouží k akumulaci zásob potravy určené ke krmení roje nebo kolonie; medoví mravenci mají zvláštní kastu dělnic se značně nafouklým břichem, sloužící jako živé rezervoáry s tekutými uhlohydráty [18] [23] . Tracheální systém je často naplněn puchýři. Ve stavbě nervové soustavy dochází k pozoruhodně silnému rozvoji tzv. stopkatých ( houbovitých ) tělísek neboli mozkových zvinutí nadjícnového uzlu - hlavních asociačních center - u těch blanokřídlých, kteří se vyznačují nejvyspělejšími mentálními život (mravenci, včely, vosy); zároveň jsou u různých jedinců stejného druhu zaznamenány stejné rozdíly; tedy u včelích samců (trubců) jsou tyto orgány méně vyvinuté než u aktivních dělnic. Vyznačuje se kanibalismem.

Nohy

Nohy blanokřídlých jsou kráčející (u některých vos lze nalézt modifikace rýpání a uchopování), mají jednoduché (u Apocrita ) nebo dvojité (u Symphyta a Apocrita, kromě Aculeata ) trochanter, 5-segmentové tarsi (u Chalcidoidea někdy 4- a 3 - segmentované). Na vršku nohou jsou jedna nebo dvě pohyblivé ostruhy (vzorec pro ostruhy je 2-2-2 v Symphyta, ale v mnoha Apocrita je to 1-2-2 a u některých mravenců je to 1-0-0) . Ostruha přední holenní kosti je upravena a s okolními hustými chlupy tvoří čistící aparát pro tykadla. Některé skupiny mají strukturální rysy (košík chlupů na zadních nohách včel) uzpůsobené pro sběr pylu (viz Včely ) [5] . Hrudní končetiny blanokřídlých jsou posunuty k hlavě a jsou s ní mechanicky sjednoceny - tím se zlepšuje koordinace jejich akcí s horní čelistí, což hraje zásadní roli při provádění stavebních a jiných prací [18] .

Křídla

Křídla jsou vždy membránová, průhledná nebo barevná, s řídkou sítí žilek , někdy bez nich; první pár křídel je vždy delší než hřbet; za letu je přední hrana zadního křídla připevněna k zadní hraně předního křídla pomocí speciálních háčků, tvořících jednu letovou plochu. V klidu se křídla skládají na hřbetě vodorovně, ale u skutečných vos (čeleď Vespidae ) se přední křídla skládají současně dvakrát na délku a leží po stranách těla. Stejně jako u jiných řádů hmyzu se i u blanokřídlých vyskytují bezkřídlé formy: jsou to všichni mravenci dělníci, vosí samice , samci některých mravenců (například Anergates ), samice některých vos hálkových , jezdci ( Chalcidoidea , Ichneumonoidea ) a vosy ( Bethylidae ). , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae a další). Méně častý je opačný příklad, kdy má křídla pouze samice, např. u jezdců z čeledi Agaonidae [5] .

Příklady bezkřídlých blanokřídlých

Genom

Hymenoptera se vyznačují haplo-diploidií: samice mají dvojitou sadu chromozomů (diploidní) a samci pouze jeden (haploidní) [24] .

Počet chromozomů v diploidní sadě u zástupců řádu může být velmi odlišný - 2n hodnoty jsou známy od 2 do 120. Oba limitující případy byly nalezeny u mravenců . Nejnižší hodnota byla zjištěna u mravence australského buldoka Myrmecia croslandi [25] . Tento druh má rekordní sadu chromozomů pro celý živočišný svět : jejich haploidní samci mají pouze jeden chromozom (diploidní samice a dělnice mají každý dva). Maximální hodnota byla zjištěna u brazilského velkého mravence Dinoponera lucida , n = 60, 2n = 120 [25] .

Hymenoptera se stala druhým řádem hmyzu po dvoukřídlých ( Drosophila a komár ), jejichž zástupci byli dekódováni genomem ( včela medonosná ). U včely obsahuje asi 300 milionů párů bází DNA [26] a u mravence ohnivého Solenopsis invicta  480 milionů párů bází [27] . Obecně se velikost genomu Hymenoptera pohybuje od 100 milionů párů u vosy Aphidius colemani ( Braconidae ) po více než 1 miliardu párů u vos Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) [28] .

Mitochondriální DNA u včel může být přenášena na potomstvo nejen od samic, ale také od samců [29] .

Životní cyklus

Hymenoptera vykazují více či méně extrémní sexuální dimorfismus ; samci se od samic často velmi liší velikostí, barvou, vývojem křídel, smyslových orgánů atd. Polymorfismus je častý u společenských blanokřídlých : kromě samců a samic existují i ​​nedostatečně vyvinuté samice neschopné oplodnění - tzv. dělnice, které , zase mohou mít různou strukturu, takže v jednom společenství může být tři až pět různých rodů nebo kast jednotlivců (muži, ženy a 1-3 formy dělnic). Největší ze všech kast jsou vejcorodé samice, královny nebo královny ( mravenčí královna , včelí královna ). Spolu s běžným rozmnožováním oplozenými ( diploidními ) vajíčky je u blanokřídlých běžné i rozmnožování bez oplození (partenogenetické). Z neoplozených ( haploidních ) vajíček se přitom mohou vyvinout pouze samci (např. u včel, u kterých samička oplodňuje nakladená vajíčka libovolně; neoplodněná a tedy dávající samčí vajíčka mohou snést i pracovní včely - troudové včely ) nebo samičky (například v louskácích na ořechy). Někdy (u žlučových vos) se mohou střídat partenogenetické generace se sexuálními (heterogonie).

Vajíčka jsou obvykle oválná, někdy se stopkou, obvykle kladená na potravní substrát (v rostlinném pletivu, na oběti nebo uvnitř ní) [18] .

Transformace blanokřídlých je dokončena. Larvy představují velmi odlišnou strukturu. U některých ( pilatky ) žijí larvy volně na listech, jsou vzhledově podobné larvám (housenky) motýlů (odtud název - nepravé housenky) a mají 3 páry hrudních a 6-8 párů břišních nohou. U horntailů ( Siricidae ) žijí larvy na stromě nebo ( Cephidae ) ve stoncích a větvích rostlin a mají 3 páry nedostatečně vyvinutých prsních nohou. Ve zbytku blanokřídlých žijí larvy v hnízdech nebo uvnitř živin a nemají nohy (červovité larvy).

Kukly blanokřídlých jsou vždy typu volných kukel (Pupa libera; viz Hmyz ). Před zakuklením si larva obvykle vytvoří volný nebo hustý zámotek z vláken hedvábí, které vylučuje, zatímco ostatní se zakuklí bez zámotku [5] . Než hmyz opustí kokon, pomocí kusadel udělá na horním konci prstencový řez [18] .

Životnost

Dospělí blanokřídlí žijí od několika dnů do několika let. Nejkratší délka života byla zaznamenána u malých parazitických vos a nejdelší u sociálního hmyzu. Jednotlivá velká mraveniště lze živě pozorovat mnoho desítek let po sobě. Mravenci královny vykazují rekordní životnost , dožívají se až 20 let [30] [31] . Ale pracující jedinci stejného druhu žijí od několika měsíců do tří let, zatímco muži - jen několik týdnů [32] .

Jídlo

Vyšší blanokřídlí ( Apocrita ) jsou většinou entomofágové (méně často sekundární fytofágy, žlučotvorci) a všichni nižší ( Symphyta ) se vyvíjejí jako fytofágové (častěji fylofágové , méně často xylofágové , palinofágové , karpofágové atd.). Fytofágy tvořící žluč se nacházejí mezi Eurytomidae , Agaonidae , Tanaostigmatidae , Pteromalidae , Eulophidae ( Chalcidoidea ) a Cynipidae ( Cynipoidea ). Na trávách se vyvíjejí Eurytomidi ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ) a někteří eurytomidi ( Bruchophagus , Systole ) a thorimidi ( Megastigmus ) jsou požírači semen. Ve vaječnících květenství fíků (po cestě opylujících rostlinu) se vyvíjejí Agaonidae . Krmení pylem a nektarem je typické pro včely ( Apoidea ) a některé vosy ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ), stejně jako pro dospělce mnoha predátorů [5] [33] .

Ekologicky se všechny vyšší neboli stopkaté dělí na parazitoidy, které infikují oběť (většina jezdců) a bodnutí, které se vyznačují transportem zdroje potravy (kořisti) do speciálně upraveného hnízda pro vývoj potomstva (vosy). , včely, mravenci). Mezi chalcidami a proktotrupoidy se vyskytují jedlíci ovcí . Mezi kořistí parazitoidních entomofágů převažuje hmyz , ale vyskytují se i pavoukovci a další bezobratlí. Někteří ichneumonidi (rod Tromatobia , Zaglyptus , Clistogyna , Gelis ) loví ve vaječných zámotcích pavouků a Obisiphaga  - ve spárech falešných štírů . Ichneumoni z Evaniidae používají švábovou ootheku , zatímco Ixodiphagus encyrtids se vyvíjejí u roztočů. Zvláštní skupinu představují mravenci- houbáři a řezači listů ( Attini ) a mravenci žní ( Messor , Pogonomyrmex ), skladující semena rostlin [5] [33] .

V Thajsku byl fenomén slzení zaznamenán u bezžihadlových včel Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva a Pariotrigona klossi ( Meliponini ), které pijí slzy z očí lidí, psů a zebu [34] .

Péče o potomstvo

Péče o potomstvo se u blanokřídlých projevuje ve velmi rozmanitých formách a u některých dosahuje nejvyššího stupně složitosti. V nejjednodušších případech se vajíčka jednoduše uloží do živin rostlin, jako jsou listy nebo dřevo; přitom kolem nakladených vajíček může docházet k nevzhlednému růstu rostlinné tkáně vedoucí k tvorbě tzv. hálky nebo ořechů (u ořechů). Larvy často žijí jako parazité u jiných zvířat (hmyz, jeho larvy, kukly, vajíčka, pavouci) - v tomto případě samička klade vajíčka do těla nebo na tělo těchto zvířat ( jezdci , někteří louskáčci); někdy parazitují v hnízdech jiných blanokřídlých a požírají jejich larvy; v tomto případě se samice vplíží do cizích hnízd a naklade vajíčka do buněk s potomky majitelů hnízd ( včely kukačky , oštěpy , některé vosy). Mnoho blanokřídlých staví speciální obydlí pro své potomky. Ti, kdo žijí sami, k tomu vyrábějí norky v zemi, hlíně, dřevu nebo staví hnízda z různých materiálů (země, hlíny, listí, viz Megachile ). Včely a některé vosy naplní hnízda směsí pylu a medu , nakladou do nich vajíčka a nechají je, aniž by se starali o potomstvo. Jiní přinášejí larvě čas od času čerstvou potravu [35] [36] [37] .

Stavění hnízd bylo zaznamenáno u čeledí vosovitých Vespidae , Pompilidae , včel Apoidea (včetně Sphecoidea ) a mravenců Formicidae [38] .

Řada samotářských vos loví jiný hmyz nebo pavouky, které paralyzují bodnutím do nervových uzlin, načež jsou přeneseny do hnízda, kde se na nich živí larvy predátorů. Ochrnutá zvířata jsou zcela imobilní a nemohou klást žádný odpor larvě, která je pozře, ale zároveň zůstávají dlouho naživu a poskytují larvě přísun čerstvé potravy. Ammofilové se živí například housenkami motýlů, vosami silničními (např. Pepsis , Agenioideus ) -  pavouky , vlkem včelím , spheky -  sarančaty a kobylkami , Sphecius -  cikádami , Ampulex compressa  - malými šváby vosy - pemfredoniny  - na mšice , třásněnky a ocasy . Za primitivní se považuje jednorázový přísun potravy do komůrek larev a jejich utěsnění po uložení vajíčka. Evolučně vyspělejší vosy krmí své potomky postupně a pravidelně jim přinášejí pravidelné porce čerstvé potravy v podobě ochrnutých obětí. Například samotářské vosy bembex denně přinášejí svým larvám několik mrtvých much ( Tabanidae , Syrphidae ) [35] [36] [37] .

Sociální hmyz

Péče o potomstvo dosahuje nejvyššího stupně náročnosti u společenských blanokřídlých; zde v samotné komunitě došlo k dělbě práce spojené se ztrátou schopnosti rozmnožování většiny samic; na podílu těchto samic (dělnic) a připadají zcela nebo převážně veškeré práce na stavbě hnízd, získávání potravy a péči o potomstvo [35] [36] [39] . Eusocialita vznikla u tří skupin bodavých blanokřídlých: v čeledi vosovitých Vespidae , včel Apoidea a mravenců Formicidae [38] . Hnízda společenských blanokřídlých, často dosahující extrémní složitosti a dokonalosti, jsou stavěna z látky vylučované samotným hmyzem - vosku (u včel, čmeláků ) nebo rostlinné hmoty rozdrcené čelistmi (u vos ), ze země, hlíny, hnoje, atd., nebo - vypuknout v zemi. Mraveniště se vyznačují speciální ochrannou strukturou, která zajišťuje udržování stálých a optimálních ukazatelů větrání, vlhkosti vzduchu atd., které zajišťují kultivaci snůšky a u plísňových druhů (plísňových mravenců ) i symbiotických hub. U pouštních mravenců se hnízda mohou dostat pod zem do hloubky až 4 m, podle nepřímých údajů dokonce až 10 metrů [40] . Krmení larev u sociálního hmyzu se provádí postupně a potrava se podává přímo do tlamy larvy; může se skládat z pylu a medu (u včel), cukerných látek a hmyzu (u vos, mravenců ) [35] [36] [39] . Polyetismus se vyskytuje v sociálních Hymenoptera ; včely se vyznačují především věkovým polyetismem, nicméně stejně jako kasta obyčejných dělnických mravenců se role, kterou plní ten či onen dělník, může v případě potřeby v rámci možností hmyzu změnit [23] [41] .

Izolace hedvábí

Vylučování látky podobné hedvábí u blanokřídlých je charakteristické pro larvy spřádající ochranné zámotky. Předení zámotků u larev chybí u většiny členů Chalcidoidea a Cynipoidea au některých Apoidea a Formicidae . Vylučování hedvábí larvami mravenců bylo zaznamenáno u podčeledí Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae a Ponerinae . Občas je hedvábí izolováno i z dospělců , např. u tří rodů vos Sphecidae ( Psenulus , Microstigmus a Arpactophilus ), 2 rodů vos Chalcidoidea ( Eupelmus , Signophora ), 2 rodů vos Vespidae ( Quartinia ) a , Polistes včel Colletidae ( Hylaeus ) [42] . Mravenci snovači používají hedvábné žlázy svých vlastních larev k sešívání listových hnízd [23] .

Ekologie

Role v ekosystémech

Masožravci ( mravenci , vosy ) a parazitičtí blanokřídlí ( vosy ) jsou nejdůležitějšími přirozenými regulátory množství organismů, kterými se živí. Býložraví blanokřídlí ( pilatky a další) konzumují významnou část rostlinného porostu a včely  jsou nejvýznamnějšími opylovači kvetoucích rostlin [43] [44] .

Opylovači

Hymenoptera, zastoupená především včelami , je jednou z nejvýznamnějších skupin opylujícího hmyzu . V průběhu společné evoluce s kvetoucími rostlinami si včely a čmeláci vyvinuli speciální adaptace: hlodavá-olizující ústní ústrojí včel s dlouhou maxilou a jazykem pro detekci nektarů ; speciální přístroje na sběr pylu - kartáč a košík na zadních nohách, u včel megachil - břišní kartáč, četné chlupy na nohách a těle [45] . Zároveň existuje úzká specializace. Například fíky jsou opylovány vosami Blastophaga psenes , zatímco neotropické rostliny orchidejí ze skupin Stanhopeinae a Catasetinae jsou opylovány výhradně včelami orchidejí ( Euglossini ) [46] . Tento vzájemně prospěšný vztah mezi včelami a orchidejemi se vyvinul asi před 20 miliony let [47] [48] . Tyto orchideje, které neprodukují nektar, opylují pouze samci a samičky včel je nenavštěvují. Při návštěvě květiny se na hlavu nebo hruď samce přilepí pollinaria (obsahující pylová zrna), kterou opylovač přenese na jinou květinu [49] .

Parazitoidi

Většina světově známých parazitoidů (více než 50 % z asi 140 tisíc druhů) byla nalezena v řádu blanokřídlých ( 67 000 druhů; od skutečných parazitů se liší tím, že nakonec zabijí svého hostitele a jejich dospělost je volně žijící). ) [50] . Nejvýznamnějšími parazitoidy v této velké skupině jsou vosy ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea a Chalcidoidea ) a některé vosy z Chrysidoidea ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) a Vespoidea , které paralyzují . Někteří z nich mohou změnit chování svých obětí: pavouci Plesiometa argyra infikovaní vosou Hymenoepimecis argyraphaga začnou po několika týdnech tkát síť jiného tvaru [51] .

  • Aleiodes indiscretus jezdec útočící na housenku cikánského můry

  • Vosa Peristenus digoneutis , propichující mšice svým vejcovodem

  • Ephialtský císař Dolichomitus imperator , propichující dřevo , aby snesl vajíčko do larvy

Existuje několik funkčních skupin parazitických blanokřídlých, které se liší způsoby parazitizace [5] :

  • Ektoparazité , kteří mají tendenci infikovat skryté hostitele (vyvíjející se uvnitř ovoce, hálky, dřeva), a proto přichycují svá vajíčka venku a ochromují kořist.
  • Endoparaziti kladou vajíčka do kořisti a jejich larvám trvá déle, než se vyvinou.
  • Superparaziti (paraziti nebo hyperparaziti) infikují jiné parazity (Hymenoptera nebo Diptera ). Velmi vzácně, ale přesto se vyskytují i ​​superparaziti 3. a 4. řádu [5] .

Případy superparazitismu nebo hyperparazitismu jsou známy u velké a různorodé skupiny parazitoidních ichneumonů . Při superparazitismu je pozorován parazitismus jednoho parazita (superparazit, hyperparazit) u druhého. V tomto případě se superparazit nazývá parazit druhého řádu a jeho hostitel  se nazývá parazit prvního řádu. Například parazitická vosa Asecodes albitarsus infikuje polyfágního superparazita Dibrachys boucheanus , který zase může infikovat parazitické parazitické housenky Apanteles glomeratus . Superparazitismus je rozšířen u parazitického hmyzu, zejména u ichneumonidů čeledí Ichneumonidae , Encyrtidae a některých dalších [30] . Funkce vejcovodu zůstala zachována u některých vos ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ), stejně jako u Orussidae [5] .

Myrmecochory a myrmecophilia

Mnoho druhů a celých systematických skupin členovců a dokonce i obratlovců se přizpůsobilo životu v mraveništích nebo vedle mravenců ( myrmecophilia ) [30] . Dalším příkladem symbiotického vztahu s rostlinami je myrmecochory . Na světě je známo více než 3 tisíce rostlinných druhů, jejichž semena šíří mravenci (asi 1 % flóry). Myrmecochory je charakteristická pro fialku ( Viola ), raflézii ( Rafflesia ) a mnohé další. Z lesních rostlin středního Ruska patří mezi myrmekochory šťovík chlupatý , kopytník evropský , druhy rodů maryannik , corydalis , vlaštovičník , libavka a mnoho dalších [52] . Přibližně 10 % středoamerických druhů akácií je chráněno stromovými mravenci rodu Pseudomyrmex , kteří dostávají z rostliny hotový domov a potravu (nektar a Belt proteinová těla) a poskytují jim ochranu před fytofágními živočichy [53] .

Vnořený a sociální parazitismus

Mezi blanokřídlým se rozšířil fenomén hnízdění a sociálního parazitismu, kdy si některý hmyz násilně nebo tajně přivlastňuje buď cizí potravu (kleptoparaziti) nebo hnízdní zdroj (hnízdní a sociální parazitismus). Samice čmeláků kukaček, včely kukačky a některé vosy s podobným chováním vniknou do hnízda hostitele a zabijí tam královnu kolonie. Poté kladou vlastní vajíčka a dělnice hostitelského druhu následně krmí larvy parazitických druhů. Přesně to dělají čmeláci kukačci podrodu Psithyrus a více než 700 druhů rodu Nomada , parazitující na včelách z rodů Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta a Panurgus . Včely kukačky si nestaví hnízda a nemají zařízení na sběr pylu a vzhledem k nedostatečnému dospívání vypadají spíše jako vosy než jako včely. V čeledi Apidae , Megachilidae a Halictidae je známo několik tisíc druhů včel kukaček [54] .

U mravenců má hnízdní parazitismus podobu sociálního parazitismu , kdy parazit zcela nebo částečně (dočasně, fakultativně) přežívá díky jinému sociálnímu hmyzu. Oplodněná samice parazitického druhu ( Lasius umbratus neboli mravenec červený ) vstoupí do hnízda hostitelského druhu ( Lasius niger , respektive mravenec hnědý ), zabije v něm královnu , zaujme její místo a začne ji klást. vlastní vejce. Pracující jedinci, kteří z nich vzešli, postupně osidlují mraveniště a nahrazují jeho majitele. Mravenci amazonští ( Polyergus ) kradou kokony „otrockých“ druhů, aby pak mohli dělat veškerou práci na hnízdě [55] .

Hospodářský význam

Užitečné Hymenoptera

Řád blanokřídlých zahrnuje mnoho entomofágů a opylovačů užitečných pro lidi . Některé z nich jsou užitečné přímo ( včela medonosná ), dodávají mu potřebné látky ( med , vosk ), jiné nepřímo hubí škodlivý hmyz ( v tomto ohledu jsou důležití zejména jezdci v širokém slova smyslu a draví mravenci , např. například červení lesní mravenci z rodu Formica ). Mnoho blanokřídlých je také důležité v procesu opylování rostlin. Bez včel a čmeláků nelze pěstovat řadu krmných trav ( jetel , vojtěška ) a potravinářských plodin ( fazole , hrách , pohanka ) [5] . Apiterapie slouží jako komplex metod pro léčbu různých lidských onemocnění pomocí živých včel a včelařských produktů . V apiterapii se používají včelí produkty jako med, pyl , propolis , mateří kašička , perga , vosk a včelí jed [56] . Jako biologická metoda hubení škůdců se používají mravenci červení lesní (v některých evropských zemích jsou jejich hnízda osidlována a hlídána), mravenci snovači (při pěstování citrusových plodů v jižní Číně), někteří parazitičtí ichneumoni ( jsou chováni oviformní druhy rodu Trichogramma v biotovárnách na vypouštění na pole a zahrady) [57] . V SSSR se při hubení škůdců používali jezdci dovezené ze Severní Ameriky: Aphelinus ( Aphelinus mali ), který si úspěšně poradí s mšicemi krvavými ( Eriosoma lanigerum ), a Prospaltella ( Prospaltella perniciosi ), který infikuje šupinatý hmyz škodící citrusům . V Kanadě se jezdec Collyria ( Collyria calcitrator ) používal k ovládání pilatek chlebových . Ve Spojených státech byly typhie a scolia vosy opakovaně používány k boji proti škodlivým broukům : druhy Tithia vernalis a Tiphia popillivora přivezené do Ameriky v letech 1920-1936 se aklimatizovaly a jsou nyní hlavními přirozenými nepřáteli japonského brouka ( Popillia japonica ) [58]. .

Škodliví blanokřídlí

Mezi vážné škůdce zemědělství a lesnictví patří více než 20 palearktických druhů přisedlých blanokřídlých. Jedná se o druhy jako pilatka řepková ( Athalia colobri ), pilatka chlebová ( Cephus pygmaeus , Trachelus tabidus ), pilatka třešňová ( Caliroa cerasi ), pilatka borová ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), rarohů . Pilatky způsobují více či méně výraznou devastaci mezi kulturními a lesními rostlinami [5] .

Ze škůdců jsou břichaté zastoupeny druhy jako chalcidní eurytomidi ( Tetramesa ), škodliví na obilninách, pachypodi vojtěšky a jetele ( Bruchophagus roddi , B. gibbus ), vosy ořechoplodé , listořez [5] .

Hymenoptera škodí jednak bodnutím (v USA polovinu úmrtí na všechna bodnutí jedovatými zvířaty včetně hadů tvoří vosy, včely a mravenci), jednak požíráním různé zásoby a kazí budovy (někteří mravenci, Monomorium pharaonis ). Mezi nejjedovatější živočichy patří vosy ( Pepsi , sršeň , Vespina , Polistinae ) a mravenci ( Paraponera clavata , ohniví mravenci , Pogonomyrmex barbatus , mravenci akácie ), některé včely ( včela medonosná , včela afrikanizovaná ) [5] . Bodnutí způsobuje alergické reakce a anafylaxi (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Podle zveřejněných statistik zemřelo ve Švýcarsku v letech 1962 až 2004 na bodnutí blanokřídlými 132 lidí, tedy v průměru 3 lidé za rok. Extrapolace těchto údajů na země Evropské unie dává číslo asi 200 úmrtí Evropanů ročně. Ve Spojených státech je ročně oficiálně zaznamenáno asi 40 smrtelných hmyzích bodnutí [59] .

Invaze mravenců mají ekologické a ekonomické dopady (Holway 2002 [60] , Lach a Thomas 2008 [61] ) [62] . V seznamu 45 blanokřídlých obsaženém v Globální databázi invazních druhů tvoří většinu mravenci (30 druhů) a sociální vosy (10 druhů) [63] .

Paleontologie a evoluce

Fosílie blanokřídlých jsou známy již od triasu a většina fosilních blanokřídlých byla nalezena v třetihorních nalezištích a jantaru ( baltský jantar , dominikánský jantar ). Xyelidae jsou známé z triasu (asi 230 Ma) ( Potrerilloxyela menendezi [64] , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. kirgizica , foolata origizica a další , T.veolata origiyacta . Ve fauně jurského období je řád zastoupen 21 čeledí 8 infrařádů. Původ blanokřídlých je připisován vyhynulému řádu Miomoptera , nejstaršímu a nejprimitivnějšímu hmyzu s úplnou metamorfózou . Předpokládá se, že nejbližší společný předek Hymenoptera byl v nejstarší fosilní podčeledi Archexyelinae z Xyelidae . Existuje asi 40 zcela vyhynulých čeledí a podčeledí Hymenoptera [5] [33] , 2429 fosilních druhů a 685 vyhynulých rodů (Zhang, 2013) [65] . Křídový barmský jantar obsahuje 47 čeledí blanokřídlých, včetně zcela vyhynulých a endemických [66] .

Vztahy mezi superrodinami jsou znázorněny na kladogramu podle Schulmeister et al., 2003 [68] .

V roce 2012 byla provedena nová molekulárně genetická analýza fylogenetických vztahů všech nadčeledí zohledňující 392 morfologických znaků a údaje o distribuci čtyř genů (18S, 28S, COI, EF-1α). Ukázalo se, že Xyeloidea jsou monofyletičtí, zatímco Cephoidea je sesterská skupina k kladu Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae jsou zahrnuty do Siricoidea a spolu s ní jsou sesterskou skupinou Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea je sesterská skupina Apocrita, Apocrita jsou monofyletičtí; Evanioidea jsou monofyletičtí; sesterská skupina Aculeata k Evanioidea; Proctotrupomorpha jsou monofyletičtí; Ichneumonoidea sesterská skupina k Proctotrupomorpha; Platygastroidea je sesterskou skupinou Cynipoidea a společně jsou sesterskou skupinou zbytku Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. monofyletický; Mymarommatoidea sesterská skupina k Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea jsou monofyletičtí. Následující vztahy kladů jsou méně podporovány: sesterská skupina Stephanoidea ke zbytku Apocrita; Diaprioidea jsou monofyletičtí; Ceraphronoidea je sesterská skupina k Megalyroidea, které společně tvoří sesterskou skupinu k [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Kromě parafylie Vespoidea v Aculeata jsou všechny tam uznané nadrodiny monofyletické. Z čeledi Diapriid je jejich podčeleď Ismarinae oddělena do samostatné čeledi Ismaridae stat. listopad. [69]

Systematika

89 moderních a 37 fosilních rodin (9100 rodů). Ze 155 tisíc druhů světové fauny se asi 40 000 druhů vyskytuje v Palearktidě a asi 15 000 druhů v Rusku [4] [70] [71] . Největší nadčeleď z hlediska počtu popsaných druhů jsou: Ichneumonoidea (více než 35 000 druhů na světě) [72] , Apoidea (asi 30 000 druhů, z toho 10 tis . Sphecoidea ), Chalcidoidea (více než 20 000 druhů) [73] , Vespoidea (asi 20 000 druhů) [74] , Formicoidea (více než 14 000 druhů). Největší čeledí jsou ichneumonidi Ichneumonidae  (více než 20 000 druhů) [75] a mravenci Formicidae (více než 14 000 druhů) [76] . V 80. letech se s přihlédnutím k fosilním formám rozlišovaly infrařády (Rasnitsyn, 1980, 1988): Xyelomorpha přisedlého břicha , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; stopkaté břicha Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (vše bodavé Aculeata ) [4] [77] . Podle taxonomie používané Zoologickým ústavem Ruské akademie věd jsou všichni blanokřídlí rozděleni do dvou podřádů, stopkaté a přisedlé [78] . Někdy je z Pamphilioidea izolována nadčeleď Megalodontoid ( Megalodontoidea ) . Podle starých systémů se blanokřídlí stébelní rozdělovali na podřády žahavky ( Aculeata ) a vrtalky ( Terebrantia ) a část čeledí podřádu břicha přisedlých je sloučena do umělé skupiny Sawflies [4] .

Fauna Ruska zahrnuje 13 čeledí vos přisedlých (170 rodů a 1546 druhů), 15 čeledí bodavých vos (253 rodů a 1695 druhů), 1 čeleď mravenců (44 rodů a 264 druhů), 6 čeledí včel (66 rodů). a 1216 druhů), 11 superčeledí parazitoidních vos (Parasitica: 43 čeledí, 1469 rodů a 10556 druhů) [71] .

Sedobřicha ( Symphyta )

stébla ( Apocrita )

Synonymie

Řád Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linné. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1-824] má mnoho synonym. V původním vydání z roku 1758 Carl Linnaeus zahrnoval tyto rody: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Mnoho z nich se ukázalo jako kombinované skupiny. Pro oddělení jako celek pak byla uvedena také taková jména, redukovaná na synonyma [1]  (nepřístupný odkaz) :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (ne Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (mimo Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Reflexe v kultuře

Hmyz blanokřídlých, jako jsou mravenci a včely, je zmiňován v nejstarších mýtech a přesvědčeních lidstva. Mravenci a včely se objevují v náboženských textech, včetně Bible ( Kniha Šalamounových přísloví ), Koránu [79] a dalších [80] . Například v sumersko - akkadské mytologii byli červení mravenci považováni za posly bohyně podsvětí Ereshkigal a mezi znamení byla považována bitva červených mravenců v něčím domě [81] . Podle slavného řeckého mýtu Zeus proměnil mravence z ostrova Aegina v lidi, čímž se stali králem svého syna Aeaca - tak se objevil kmen Myrmidonů , kteří se účastnili trojské války vedené Achillem . Podle jiné verze pocházejí Myrmidonové od hrdiny Myrmidona , syna Dia , který ho počal z Eurymeda a proměnil se v mravence [82] . V kině se bodavé vosy a mravenci často objevují v hororových filmech jako děsivá stvoření - film " Impérium mravenců ", " Skleněné mraveniště ", " Killer Bees ". Včely a mravenci v podobě antropomorfních postaviček jsou jednou z hlavních postav v takových karikaturách jako „ Antz the Ant “, „ Bee Movie: Honey Plot “, animovaný seriál „ The Adventures of Maya Bee “, „ The Adventures of Flick " [83] , " Minuskule " [84] . Obrazy včel a mravenců se aktivně používají v heraldice, ve státních a obecních symbolech. Ve Spojených státech byla včela medonosná zvolena jako symbol 17 států [85] .

Ochrana vzácných druhů

Lidské aktivity - především odlesňování, orání panenských stepí a luk, urbanizace, výstavba silnic, odvodňování bažin, používání insekticidů atd., to vše vedlo ke snížení počtu mnoha druhů hmyzu blanokřídlých a některých z nich jsou na pokraji vyhynutí. Především se jedná o druhy, které se živí pylem rostlin pouze jednoho nebo více druhů ( včely , čmeláci ) nebo žijí na omezeném území ( relikty , endemity ) [86] . V současné době je v Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN , který vydává Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů (IUCN), 185 vzácných a ohrožených druhů blanokřídlých, z toho 155 druhů je zranitelných, 18 druhů je ohrožených a 12 druhů jsou na pokraji vyhynutí. Tento seznam představují včely, čmeláci a mravenci (nejsou zastoupeni blanokřídlí, jako jsou vosy, pilatky, ichneumoni a zoborožci). Celkem je na webu IUCN uvedeno 633 druhů blanokřídlých , přičemž se berou v úvahu druhy, pro které není dostatek informací (Data Deficient, 316 druhů), v blízkosti zranitelného místa ( Near Threatened , 26 druhů) a ty, jejichž situace způsobuje nejmenší obavy ( Least Concern , 106 druhů) [87] [88] .

Červená kniha Ruské federace zahrnuje 23 druhů hmyzu blanokřídlých (z celkového seznamu 95 druhů hmyzu), včetně 8 druhů čmeláků [89] . Červená kniha Kazachstánu zahrnuje 13 druhů blanokřídlých (z celkového seznamu 85 druhů hmyzu) [90] . Červená kniha Ukrajiny zahrnuje 77 druhů blanokřídlých (z celkového seznamu 202 druhů hmyzu), včetně 8 druhů čmeláků [91] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 460. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  2. ↑ Hymenoptera  / Lyutikova L. I.  // P - Perturbační funkce. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2014. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ Belyaeva N. V. et al. Velký workshop o entomologii. Tutorial. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2019. - S. 224. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Komentovaný katalog hmyzu ruského Dálného východu. Svazek I. Hymenoptera / Lelei A. S. (šéfredaktor) a další - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  6. ↑ Kniha záznamů o hmyzu na Floridské univerzitě. Nejmenší dospělý (nedostupný odkaz) . Získáno 28. srpna 2013. Archivováno z originálu 5. října 2013. 
  7. ↑ Ed Young. Jak se drobné vosičky vyrovnávají s tím, že jsou menší než améby . Získáno 2. srpna 2014. Archivováno z originálu 11. února 2012.
  8. ↑ Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Morfologie, fylogeneze, evoluce a šíření pelecinidových vos (Hymenoptera: Pelecinidae) za 165 milionů let  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - Entomologická společnost Ameriky , 2010. - Sv. 103 , č. 6 . - S. 875-885 . — ISSN 0013-8746 . Archivováno z originálu 14. září 2022. doi:10.1603/AN09043
  9. ↑ Bingham CT Fauna Britské Indie včetně Cejlonu a Barmy - Hymenoptera, v. I, str. 76/588. Londýn, 1897.
  10. ↑ Evans, praporčík Howard; Kevin M O'Neill Písečné vosy: Přirozená historie a chování . - Harvard University Press , 2007. - S. 146, 147. - 360 s. - ISBN 0-674-02462-1 . Archivováno 17. srpna 2018 na Wayback Machine
  11. ↑ Jiří Háva. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) z Keni. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: největší včela světa znovu objevená žijící společně v hnízdech termitů (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  13. ↑ www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas . Získáno 2. srpna 2014. Archivováno z originálu 10. srpna 2014.
  14. ↑ Kempf, W. W. (1971). Předběžný přehled ponerinských mravenců rodu Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 14:369-394
  15. ↑ Hnědá, BV; Feener, D. H. (1991). „Chování a umístění hostitele narážky Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), parazitoid obřího tropického mravence, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)“. Biotropica 23(2): 182-187
  16. ↑ Mravenci z armády sirotků přijati Archivováno 11. března 2013 na Wayback Machine (Královny afrických armádních mravenců Dorylus měří 5 centimetrů)
  17. ↑ Dlussky G. M. , Rasnitsyn A. P. Paleontologická historie mravenců. Archivovaná kopie ze dne 26. července 2012 na Wayback Machine XII All-Russian Symposium "Mravenci a ochrana lesa". 7. – 14. srpna 2005 (Novosibirsk). - Novosibirsk , 2005. - S.49-53. (ruština)  (Přístup: 31. července 2014)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bei-Bienko G. Ya. Obecná entomologie / ed. V. S. Odintsov. - 3. - M .: Vyšší škola, 1980. - 416 s. Archivováno 14. září 2022 na Wayback Machine
  19. ↑ Dlusský G. M. Pouštní mravenci / Ed. vyd. Arnoldi K. V. - M .: Nauka, 1981. - S. 69-74. — 230 s. - 1600 výtisků.
  20. ↑ Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Ants of Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, University of California, Riverside, CA. 162 str. (str. 8–9: sekce " The Psammophore: A strukturální adaptace archivované 11. července 2018 na Wayback Machine ")
  21. ↑ Polilov, Alexey A. Nejmenší hmyz vyvíjí bezjaderné neurony  (neopr.)  // Struktura a vývoj členovců. - 2012. - Leden ( roč. 41 , č. 1 ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . Archivováno z originálu 24. září 2015. PDF Archivováno 25. července 2020 na Wayback Machine
  22. ↑ Strausfeld, NJ Atlas hmyzu hmyzu. — New York: Springer Verlag, 1976.
  23. ↑ 1 2 3 Farb, 1976 .
  24. ↑ Blackmon, Heath. Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u  členovců . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - 447 s. - (Stupeň doktora filozofie). Archivováno 14. září 2022 na Wayback Machine
  25. ↑ 1 2 Lorite P. & Palomeque T. Vývoj karyotypu u mravenců (Hymenoptera: Formicidae) s přehledem známých čísel mravenčích chromozomů  // Myrmecologische Nachrichten : Journal. - Wien, 2010. - Sv. 13. - S. 89-102. Archivováno z originálu 7. června 2012.  (Vstup: 13. srpna 2014)
  26. ↑ Genom včely byl poprvé rozluštěn (nepřístupný odkaz) . membrana (8. ledna 2004). Datum přístupu: 28. prosince 2011. Archivováno z originálu 4. února 2012. 
  27. ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. a kol. Genom ohnivého mravence Solenopsis invicta  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Národní akademie věd , 2011. - Sv. 108 , č. 14 . - S. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 . Archivováno z originálu 19. prosince 2011.
  28. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey a Gregory TR Rozšíření souboru údajů o velikosti genomu pro hmyzí řád Hymenoptera s prvním testem parazitismu a eusociality jako možných omezení  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, č. 3 . - S. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  29. ↑ Meusel MS, Moritz RF Přenos otcovské mitochondriální DNA při oplození vajíček včely medonosné (Apis mellifera L.)  //  Curr. Genet. : deník. - 1993. - Sv. 24 , č. 6 . - str. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  30. ↑ 1 2 3 Zakhvatkin Yu.A. Kurz obecné entomologie. - M .: Kolos, 2001. - 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  31. ↑ José Luis Nieves-Aldrey a Mike Sharkey. Himenopterani: Mravenci, včely, vosy a většina hmyzích parazitoidů // Strom života: Evoluce a klasifikace živých organismů. Kapitola: 33 / Editoři: P. Vargas a R. Zardoya. - Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. - S. 394-406. — xxix+713 str. — ISBN 978-1-60535-229-9 . recenze Archivováno 9. července 2018 na Wayback Machine
  32. ↑ Keller L. Životnost královny a charakteristiky kolonií u mravenců a termitů  (anglicky)  // Insectes Sociaux : journal. - 1998. - Sv. 45 . - str. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  33. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A.P. Původ a evoluce hmyzu blanokřídlých // Sborník paleontologického institutu AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
  34. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Včely (Hymenoptera: Apidae) které pijí lidské slzy  // Journal of the Kansas Entomological Society. - 2009. - T. 82 , č.p. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 . Archivováno z originálu 25. července 2021.
  35. ↑ 1 2 3 4 Kipyatkov V. E. Původ sociálního hmyzu. - M. : Knowledge, 1985. - 64 s. - (Novinka v životě, vědě, technice. Ser. "Biologie"; č. 4).
  36. ↑ 1 2 3 4 Brian M. V. Social Insects: Ecology and Behavior = Social Insects: Ecology and Behavioral Biology / Ed. G. M. Dlusský . - M .: Mir, 1986. - 400 s.
  37. ↑ 1 2 Kipyatkov V.E. Svět sociálního hmyzu. - L . : Nakladatelství Leningradské univerzity, 1991. - 408 s. — ISBN 5-288-00376-9 .
  38. ↑ 1 2 Ward, PS Fylogeneze a evoluce mravenců  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Vol. 45 . - S. 2.1-2.21 . — ISSN 1545-2069 . Archivováno z originálu 16. září 2021.
  39. ↑ 1 2 Wilson EO Hmyzí společnosti. – Cambridge. Massachusetts: Belknap Press z Harvard University Press, 1971.
  40. ↑ Život zvířat, 1984 , s. 385.
  41. ↑ Frisch K. Ze života včel / přel. s ním. T. I. Gubina; vyd. cand. biol. vědy I.A. Khalifman. – Moskva: Mir, 1980. Archivováno 2. dubna 2022 na Wayback Machine
  42. ↑ Fisher BL & Robertson HG Produkce hedvábí dospělými dělnicemi mravence Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) v jihoafrických fynbos  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Sv. 46 , č. 1 . - str. 78-83 . — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 . Archivováno z originálu 6. července 2018.
  43. ↑ Život zvířat, 1984 , s. 340, 371.
  44. ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologie. — M .: Mir, 1985. — 572 s.
  45. ↑ Grinfeld E.K. Původ a vývoj antofilií u hmyzu. - L . : Nakladatelství Leningradské státní univerzity. — 203 s.
  46. ↑ Lucille Moore. Složitost vůně orchideje jako mechanismus pro  specializaci opylovačů včel Euglossine . Vítězové ocenění za psaní excelence . University of Puget Sound. Získáno 23. srpna 2013. Archivováno z originálu 8. srpna 2014.
  47. ↑ Engel Michael S. První fosilie Euglossa a fylogeneze včel vstavačovitých (Hymenoptera: Apidae; Euglossini  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 1999. - Vol. 3272 . - str. 1-14 .
  48. ↑ Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchidové včely tropické Ameriky: Biologie a průvodce v terénu. Santo Domingo, Kostarika: INBio. ISBN 9968-702-94-3 .
  49. ↑ Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Květinové vůně orchidejí a samci včely euglossinové: metody a pokroky v poslední sesquidekádě  // Biol. Býk. - 1983. - Sv. 164, č. 3 . - S. 355-395. Archivováno z originálu 9. září 2014.
  50. ↑ Boivin, G. 1996 . Evolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antény. Speciální číslo: 6-12
  51. ↑ Anna Salleh . Pavouk omámený parazitickou vosou , ABC Science Online (21. července 2000). Archivováno z originálu 14. listopadu 2013. Staženo 2. listopadu 2013.
  52. ↑ Giladi, Itamar. Výběr výhod nebo partnerů: přehled důkazů o vývoji myrmecochory  (anglicky)  // Oikos  : journal. - 2006. - Sv. 112 , č. 3 . - str. 481-492 .
  53. ↑ Ropná muška, Grzimkova encyklopedie života zvířat , sv. Volume 3: Insects (2nd ed.), The Gale Group, 2004, str. 367, ISBN 0-7876-5779-4 . 
  54. ↑ Radchenko V. G. , Pesenko Yu. A. Biologie včel (Hymenoptera, Apoidea) / Ed. vyd. G. S. Medveděv . - Petrohrad. : ZIN RAN , 1994. - 350 s.
  55. ↑ Život zvířat, 1984 , s. 381-382.
  56. ↑ Včelařské produkty Ioyrish N.P. a jejich použití. — M .: Medgiz, 1976.
  57. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. The Ants . - Harvard University Press, 1990. - 732 s. — ISBN 0674040759 .
  58. ↑ Život zvířat, 1984 , s. 426.
  59. ↑ Ulrich Müller, David BK Golden, Richard F. Lockey a Byol Shin. Kapitola 24: Imunoterapie pro hypersenzitivitu jedu blanokřídlých // Alergeny a alergenová imunoterapie, čtvrté vydání . - 2008. - S. 377-392. — 576 s. — ISBN 9781420061970 .  (nedostupný odkaz)
  60. ↑ Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui & Ted J. Case. Příčiny a důsledky mravenčích invazí  (anglicky)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . - Výroční přehledy , 2002. - Sv. 33 . - str. 181-233 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444 .
  61. ↑ Lach, Lori & Melissa Thomas. Invazivní mravenci v Austrálii: Zdokumentované a ekologické potenciální důsledky  (anglicky)  // Australian Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2008. — Sv. 47 , č. 4 . - str. 275-288 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x .
  62. ↑ Lach, Lori & Linda Hooper-Bui. Důsledky mravenčích invazí // In Ant Ecology  (anglicky) / eds. L Lach, C. L. Parr & K Abbott. - Oxford University Press, 2010. - ISBN 978-0-19-954463-9 .
  63. ↑ Hymenoptera  . _ Globální databáze invazních druhů . issg.org. Získáno 7. srpna 2014. Archivováno z originálu 11. srpna 2014.
  64. ↑ Lara MB, AP Rasnitsyn a AM Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. listopad. z pozdního triasu v Argentině: Nejstarší zástupce Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) pro Ameriku. Archivováno 8. srpna 2014 ve Wayback Machine Paleontological Journal 48:182-190
  65. ↑ Aguiar, A. P. a kol. "Řád blanokřídlých". - In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703 , č.p. 1 . — S. 1–82 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 . Archivováno z originálu 7. ledna 2017.
  66. ↑ Qi Zhang, Alexandr P. Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Hymenoptera (vosy, včely a mravenci) v barmském jantaru střední křídy: Přehled fauny  //  Proceedings of the Geologists' Association : Journal. - 2018. - Sv. 129 , č. 6 . - str. 736-747 . - doi : 10.1016/j.pgeola.2018.06.004 . Archivováno z originálu 10. února 2020.
  67. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (nepřístupný odkaz) . Získáno 2. září 2011. Archivováno z originálu 28. listopadu 2012. 
  68. ↑ Schulmeister, S., "Simultánní analýza bazálních blanokřídlých (Insecta), zavedení analýzy citlivosti robustní volby", Biological Journal of the Linnean Society, sv. 79, č. 2, 2003, str. 245-275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  69. ↑ Sharkey MJ, Carpenter JM, Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling APG, Schulmeister S., Murray D., Deans AR, Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler WC Fylogenetické vztahy mezi superčeledami blanokřídlých  ( anglicky)  // Kladistika: Journal. - Společnost Willa Henninga, 2012. - Sv. 28 , č. 1 . - str. 80-112 . Archivováno 4. května 2019.
  70. ↑ Komentovaný katalog hmyzu blanokřídlých z Ruska. Svazek I. Sedící břicha (Symphyta) a bodavá (Apocrita: Aculeata) = Komentovaný katalog blanokřídlých v Rusku. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) et al. - Petrohrad: Zoologický institut Ruské akademie věd , 2017. - V. 321 (Sborník zoologického institutu Ruské Akademie věd.Příloha 6) . - S. 15-20 (Úvod). — 476 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Archivováno 23. června 2020 na Wayback Machine
  71. ↑ 1 2 Komentovaný katalog hmyzu blanokřídlých v Rusku. Svazek II. Parazitoidi (Apocrita: Parasitica) = Komentovaný katalog blanokřídlých z Ruska. Svazek II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. a Ilyinskaya A. S. (eds.). - Petrohrad: Zoologický ústav Ruské akademie věd , 2019. - T. 323 (Sborník zoologického ústavu Ruské akademie věd. Příloha 8). — 594 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 . Archivováno 23. června 2020 na Wayback Machine
  72. ↑ Počet druhů vos Ichneumonoidea (nepřístupný odkaz) . Získáno 17. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 8. srpna 2014. 
  73. ↑ Počet druhů vos Chalcidoidea (nepřístupný odkaz) . Získáno 2. srpna 2014. Archivováno z originálu 8. srpna 2014. 
  74. ↑ Počet druhů vos Vespoidea (nepřístupný odkaz) . Získáno 17. srpna 2013. Archivováno z originálu 8. srpna 2014. 
  75. ↑ Počet druhů Ichneumonidae (nepřístupný odkaz) . Získáno 4. srpna 2017. Archivováno z originálu 5. srpna 2017. 
  76. ↑ Počet druhů Formicidae (nepřístupný odkaz) . Získáno 4. srpna 2017. Archivováno z originálu 15. února 2009. 
  77. ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). Nástin evoluce blanokřídlého hmyzu (řád Vespida). Orientální hmyz, 22, 115-145.
  78. ↑ Informační systém ZInsecta . Získáno 20. března 2006. Archivováno z originálu dne 20. října 2013.
  79. ↑ Korán. Súra 27. Mravenci (Sura An-Naml) . Získáno 28. srpna 2013. Archivováno z originálu 10. srpna 2014.
  80. ↑ Súra 27. Mravenec, mravenci . Získáno 2. srpna 2014. Archivováno z originálu 10. srpna 2011.
  81. ↑ Historie světa zvířat na starověkém Blízkém východě. / Editoval BJ Collins. — Leiden; Boston; Kolín: Brill, 2002. - S. 368.
  82. ↑ Klement Alexandrijský. Výzva k pohanům. XXXIX. 6. - Petrohrad. : Nakladatelství Oleg Abyshko, 2006. - S. 77.
  83. ↑ Život brouka  na internetové filmové databázi
  84. ↑ Minuscule  na internetové filmové databázi
  85. ↑ Oficiální státní hmyz Oficiální státní hmyz Archivováno 12. září  2012 na Wayback Machine , NetState.com . (eng.) (Přístup: 18. prosince 2011) 
  86. ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Hmyz z Červené knihy SSSR. - Pedagogika, 1987. - 176 s. - (Chraňte přírodu).
  87. ↑ Hymenoptera : informace na webu Červeného seznamu IUCN  (anglicky)
  88. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Červený seznam ohrožených zvířat IUCN . - 1996. - S. 47-48. — 455 str. — ISBN 2-8317-0335-2 . Archivováno 1. srpna 2017 na Wayback Machine
  89. ↑ Tichonov A. Červená kniha Ruska. Zvířata a rostliny. - M .: Rosmen , 2002. - S. 414. - ISBN 5-353-00500-7 .
  90. ↑ Yashchenko R.V., I.D. Mityaev. 2005. Dokončena Červená kniha zvířat Kazachstánu. Archivováno 21. května 2014 ve Wayback Machine Steppe Bulletin, zima 2005, č. 17
  91. ↑ Chervonova kniha Ukrajiny. Svět tvorů / I.A. Akimov. - K .: "Globalconsulting", 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .

Literatura

  • Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 . (Kap. 1-5. L .: Nauka. 1995-2007.)
  • Komentovaný katalog hmyzu ruského Dálného východu. Svazek I. Hymenoptera / Lelei A. S. (šéfredaktor) a další - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  • Gokhman V. E. Karyotypy parazitických blanokřídlých (Hymenoptera). - M . : Partnerství vědecké. vyd. KMK, 2005. - 185 s.
  • Dlussky G. M. Order Hymenoptera (Hymenoptera) // Život zvířat. Členovci: trilobiti, chelicery, tracheo-dýchači. Onychophora / Ed. Gilyarová M.S. ,Pravdina F.N. - 2., revidováno. - M . : Vzdělávání, 1984. - T. 3. - S. 339-388. — 463 s.
  • Rasnitsyn A.P. Původ a vývoj nižších Hymenoptera // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
  • Rasnitsyn, A.P., Vyšší blanokřídlí z mezozoika , Tr. Paleontol. Ústav Akademie věd SSSR. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 s.
  • Rasnitsyn A.P. Původ a evoluce hmyzu Hymenoptera // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
  • Rasnitsyn A.P. Řád Vespida. Hymenoptera // Pozdní druhohorní hmyz východního Transbaikalia. Sborník Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 239. M.: Nauka. 1990. C. 177-205.
  • Farb P. Hmyz / přel. z angličtiny. Yu.Frolova, ed. a s předmluvou. G.A.Mazokhina-Porshnyakova. - M .: Mir, 1976. - 192 s. - (Řada Knihovna).
  • Grimaldi, D. a Engel, MS (2005). Evoluce hmyzu. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 .
  • Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera světa: Identifikační průvodce rodin. // Centrum pro výzkum půdy a biologických zdrojů, Zemědělství Kanada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters a kol. Evoluční historie blanokřídlých  (anglicky)  // Current Biology  : Journal. - 2017. - Sv. 27 , č. 7 . - S. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 .
  • Rasnitsyn, AP a Quicke, DLJ (2002). Historie hmyzu. Kluwer Academic Publishers. str. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X .
  • Introducción a los Hymenoptera de la region Neotropical / Fernández F. & Sharkey MJ (Eds). — 1. vydání. - Bogotá DC, Kolumbie: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. - 894 s. - (Serie entomología Colombiana). - ISBN 958-701-708-0 .
  • Hymenoptera // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie