Jaderná matrice
Nukleární matrice [1] [2] , neboli jaderný skelet [3] ( angl. nukleární matrice ) je kosterní struktura buněčného jádra , která si zachovává tvar a některé znaky morfologie jádra. Jaderná matrice se skládá z jaderné laminy , zbytkového jadérka a tzv. difuzní matrice, sítě vláken a granulí spojujících nukleární laminu se zbytkovým jadérkem [2] .
Složky jaderné matrice byly poprvé izolovány a popsány na počátku 60. let 20. století [4] . Termín "jaderná matrice" byl zaveden v polovině 70. let v souvislosti s hromaděním informací o nechromatinových proteinech jaderného skeletu a jeho roli ve fungování buněčného jádra. Termín byl zaveden pro označení zbytkových struktur jádra, které lze získat jako výsledek postupných extrakcí jader [5] .
Popis
Jadernou matrici lze získat ošetřením izolovaných jader nukleázami a následnou extrakcí histonů 2M roztokem NaCl [6] . Jaderná matrice jako taková není odlišnou morfologickou strukturou [1] . Složení jaderné matrice zbývající po extrakci z jádra chromatinu a odstranění jaderného obalu pomocí neiontových detergentů , stejně jako odstranění zbytků DNA a RNA pomocí nukleáz, je u různých objektů podobné. Skládá se z 98 % nehistonových proteinů a obsahuje také 0,1 % DNA, 1,2 % RNA a 1,1 % fosfolipidů [5] . Proteinové složení jaderné matrice je přibližně stejné v buňkách různých typů. Je charakterizována přítomností laminů , stejně jako mnoha minoritních proteinů s hmotností od 11-13 do 200 kDa [7] .
Morfologicky se jaderná matrice skládá z jaderné laminy, difuzní matrice (také známé jako vnitřní nebo interchromatinová síť) a zbytkového jadérka. Lamina je proteinová síť, která vystýlá vnitřní membránu jaderného obalu . Difuzní matrice je detekována až po izolaci z chromatinového jádra. Je to volná vláknitá síť umístěná mezi sekcemi chromatinu. Někdy obsahuje granule ribonukleoproteinu . Zbytkové jadérko je hustá struktura, která napodobuje tvar jadérka a skládá se z hustě zabalených fibril [8] .
Smyčky DNA, které jsou spojeny s jadernou matricí, jsou samostatné topologické domény [6] . Bylo prokázáno, že v jádrech je od 60 000 do 125 000 oblastí DNA chráněných před nukleázami a umístěných na všech třech složkách jaderné matrice. Prvky MAR (SAR, S/MAR) jsou důležité pro tvorbu vazebných míst pro smyčky DNA k jaderné matrici . Tyto prvky zahrnují DNA o délce asi 200 párů bází a nacházejí se ve vzdálenosti 5 až 112 000 bp. od sebe navzájem. Ovocné mušky mají v jádře minimálně 10 000 MAR [10] .
Umístění MAR elementů je velmi podobné vazebným místům DNA topoizomerázy II , která se podílí na tvorbě chromatinových smyček. Bylo prokázáno, že jaderná matrice je spojena s replikací DNA : více než 70 % nově syntetizované DNA je lokalizováno v zóně vnitřní jaderné matrice. Frakce DNA navázaná na jadernou matrici je obohacena o replikační vidličky. Kromě toho byla v jaderné matrici nalezena DNA polymeráza α a další enzymy podílející se na replikaci DNA [11] .
Nukleární matrix RNA je reprezentována heterogenní vysokomolekulární RNA, stejně jako ribozomální RNA a RNA malých jaderných ribonukleoproteinů. Bylo prokázáno, že jaderná matrice se podílí na syntéze , zpracování a transportu RNA v jádře [12] .
Poznámky
- ↑ 1 2 Chentsov, 2005 , s. 130.
- ↑ 1 2 Razin, Bystritsky, 2013 , str. 29.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 130-131.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 131.
- ↑ 1 2 Chentsov, 2005 , s. 132.
- ↑ 1 2 Razin, Bystritsky, 2013 , str. 29-30.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 134.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 132-134.
- ↑ Razin, Bystritsky, 2013 , str. 37.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 135-136.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 136-137.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 137.
Literatura
- Razin S. V., Bystritsky A. A. Chromatin: zabalený genom. — M. : BINOM. Vědomostní laboratoř, 2013. - 172 s. — ISBN 978-5-9963-1611-3 .
- Chentsov Yu. S. Úvod do buněčné biologie. - M. : ICC "Akademkniga", 2005. - 495 s. - ISBN 5-94628-105-4 .
 buněčného jádra | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Nukleární membrána / Nuclear lamina |
| ||||||||
| jadérko |
| ||||||||
| jiný |
| ||||||||