7SL RNA

7SL RNA  je dlouhá nekódující RNA , která je součástí eukaryotické částice rozpoznávající signál ( signal recognitionarticulate , SRP ) .  SRP je malý cytoplazmatický riboproteinový komplex se sedimentačním faktorem 11S, který se účastní ko-translačního transportu proteinů. Částice SRP rozpoznává pouze N-terminální signální sekvenci syntetizovaného proteinu uvolněného z ribozomu , který se pak naváže na malou podjednotku ribozomu, dočasně zpomalí translaci na tomto ribozomu a zajistí připojení polypeptid-ribozom komplex k membráně drsného endoplazmatického retikula [1] . SRP se také podílí na jednom z mechanismů posttranslačního transportu proteinů [2]

Eukaryotický SRP spolu s 7SL RNA zahrnuje šest proteinových podjednotek: SRP9 , SRP14 , SRP19 , SRP54 , SRP68 a SRP72 [3] .

V lidském genomu existují alespoň tři funkční kopie genu 7SL RNA: RN7SL1, RN7SL2 a RN7SL3 . Tyto geny jsou transkribovány RNA polymerázou III [4] .

Pravděpodobně z 7SL RNA v důsledku delece centrální sekvence vznikly Alu-repeaty , které jsou běžnou rodinou krátkých rozptýlených repetic ( angl.  SINEs ) [5] .

Struktura

Délka 7SL RNA je asi 300 nukleotidů, molekula RNA izolovaná ze SRP má sedimentační koeficient 7S [6] . Sekundární struktura 7SL RNA má osm helikálních prvků, které se skládají do Alu domény a S domény oddělené dlouhou linkerovou oblastí [7] . Předpokládá se, že Alu doména zprostředkovává funkci zpomalení prodlužování peptidového řetězce [7] . Helix 8, který interaguje s doménou M proteinu SRP54, zprostředkovává rozpoznání signální sekvence . Sekvence helix 8 má vysokou podobnost s bakteriálními a archaálními homologními RNA. Předpokládá se, že komplex SRP19-helix 6 je zapojen do sestavování SRP a stabilizuje helix 8 pro vazbu na SRP54 [8] .

Objev

7SL RNA byla poprvé detekována v onkogenních virových částicích ptáků a myší [9] . Následně bylo zjištěno, že 7SL RNA je stabilní složkou neinfikovaných HeLa buněk , kde je spojena s membránami a polysomovými frakcemi. V roce 1980 buněční biologové izolovali „protein rozpoznávající signál“ (zkráceně „SRP“) ze psího pankreatu, který usnadnil translokaci sekrečních proteinů přes membránu endoplazmatického retikula. Poté bylo zjištěno, že SRP obsahuje složku RNA. Srovnání 7SL RNA SRP genů u různých druhů ukázalo, že 8 7SL RNA helix je vysoce konzervativní. Oblasti umístěné blízko 5' a 3' konců savčí 7SL RNA jsou podobné dominantní rodině Alu repetic v lidském genomu. Nyní je známo, že Alu-DNA vznikla z 7SL RNA delecí centrální oblasti, následovanou reverzní transkripcí a integrací do několika oblastí lidských chromozomů. 7SL RNA byla také identifikována v některých organelách , jako jsou plastidy mnoha fotosyntetických organismů [10] .

Funkce

Přenos vysílání

7SL RNA je nedílnou součástí malé a velké domény SRP. Funkcí malé domény je oddálit translaci proteinu, dokud není SRP vázaný na ribozom schopen vázat se na membránově rezidentní SRP receptor (SR). Vazba preceptoru na SRP nabitý signálním peptidem podporuje hydrolýzu dvou molekul guanosintrifosfátu (GTP). Tato reakce uvolňuje SRP z receptoru SR a ribozomu, což umožňuje pokračování translace a vstup proteinu do translokonu [11] . Protein během translace společně prochází membránou a vstupuje do nitra endoplazmatického retikula [12] .

Post-translační třídění

SRP se také podílí na třídění proteinů po dokončení jejich syntézy (posttranslační třídění proteinů). U eukaryot jsou proteiny ukotvené v ocasu s hydrofobní inzertní sekvencí na jejich C-konci dodávány do endoplazmatického retikula pomocí SRP [13] . Podobně SRP podporuje posttranslační import jaderně kódovaných proteinů do tylakoidní membrány chloroplastů.

Poznámky

1. ↑ Appel B., Beneke B.-I., Muller S. Nukleové kyseliny: od A do Z / ed. S. Muller. - M. : Binom: Knowledge Laboratory, 2013. - 413 s. - 700 výtisků.  - ISBN 978-5-9963-0376-2 .
2. ↑ Johnson, N., K. Powis, S. High,. Posttranslační translokace do endoplazmatického retikula  (anglicky)  // Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research. - 2013. - Sv. 1833 , č.p. 11 . - S. 2403-2409. - doi : 10.1016/j.bbamcr.2012.12.008 .
3. ↑ Birse DEA a kol. Krystalová struktura částice rozpoznávající signál Alu RNA vazebný heterodimer, SRP9/14  //  The EMBO journal. - 1997. - Sv. 16 , č. 13 . - str. 3757-3766 . - doi : 10.1093/emboj/16.13.3757 .
4. ↑ Englert M. a kol. Nové upstream a intragenní kontrolní prvky pro transkripci lidského genu 7SL RNA závislou na RNA polymeráze III   // Biochimie . - 2004. - Sv. 86 , č. 12 . - S. 867-874 . - doi : 10.1016/j.biochi.2004.10.012 .
5. ↑ Ullu E., Tschudi C. Alu sekvence jsou zpracovány 7SL RNA geny   // Nature . - 1984. - Sv. 312 , č.p. 5990 . - S. 171-172 . - doi : 10.1038/312171a0 . — PMID 6209580 .
6. ↑ Kovalskaya O. N. et al. Strukturní a funkční anatomie částice rozpoznávající signál: od bakterií k lidem  // Usp. biol. chemie. - 2007. - T. 47 . - S. 129 . (Ruština)
7. ↑ 1 2 Ke struktuře savčí částice rozpoznávající signál  //  Aktuální názor ve strukturální biologii. - 2002-02-01. — Sv. 12 , iss. 1 . - str. 72-81 . — ISSN 0959-440X . - doi : 10.1016/S0959-440X(02)00292-0 . Archivováno z originálu 3. června 2021.
8. ↑ Robert T. Batey, Robert P. Rambo, Louise Lucast, Brian Rha, Jennifer A. Doudna. Krystalová struktura ribonukleoproteinového jádra částice pro rozpoznávání signálu  (anglicky)  // Science. - 2000-02-18. — Sv. 287 , iss. 5456 . - S. 1232-1239 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.287.5456.1232 . Archivováno z originálu 3. června 2021.
9. ↑ Nízkomolekulární RNA viru Rousova sarkomu: II. The 7S RNA  (anglicky)  // Virology. - 12.12.1970. — Sv. 42 , iss. 4 . - S. 927-937 . — ISSN 0042-6822 . - doi : 10.1016/0042-6822(70)90341-7 . Archivováno z originálu 3. června 2021.
10. ↑ Magnus Alm Rosenblad, Tore Samuelsson. Identifikace genů RNA částice pro rozpoznávání signálu chloroplastu  // Fyziologie rostlin a buněk. — 2004-11-15. - T. 45 , č.p. 11 . - S. 1633-1639 . — ISSN 0032-0781 1471-9053, 0032-0781 . - doi : 10.1093/pcp/pch185 .
11. ↑ Shu-ou Shan, Peter Walter. Kotranslační proteinové zacílení částice rozpoznávající signál  (anglicky)  // FEBS Letters. - 2005. - Sv. 579 , iss. 4 . - S. 921-926 . — ISSN 1873-3468 . - doi : 10.1016/j.febslet.2004.11.049 . Archivováno z originálu 3. června 2021.
12. ↑ Buňky podle Lewina / L. Cassimerise [a dalších]. - M . : Laboratoř znalostí, 2021. - S. 306-308. — 1056 s. - ISBN 978-5-00101-342-6 . (Ruština)
13. ↑ Benjamin M Abell, Martin R Pool, Oliver Schlenker, Irmgard Sinning, Stephen High. Částice rozpoznávající signál zprostředkovává posttranslační cílení u eukaryot  // The EMBO Journal. - 21.07.2004. - T. 23 , č.p. 14 . - S. 2755-2764 . — ISSN 0261-4189 . - doi : 10.1038/sj.emboj.7600281 . Archivováno z originálu 3. června 2021.

Literatura

1. Kovalskaya ON et al. Strukturní a funkční anatomie částice rozpoznávající signál: od bakterií k lidem  // Usp. biol. chemie. - 2007. - T. 47 . - S. 129 . (Ruština)