Listoví brouci | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Topolový brouk rudokřídlý ( Chrysomela populi ) je typový druh typového rodu z čeledi Chrysomela | ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:polyfágní brouciInfrasquad:CucuyiformesNadrodina:ChrysomeloidRodina:Listoví brouci | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Chrysomelidae Latreille , 1802 |
||||||||||||
typ rod | ||||||||||||
Chrysomela | ||||||||||||
Podrodiny | ||||||||||||
|
List brouci [ 1] ( lat. Chrysomelidae ) jsou jednou z největších čeledí brouků , čítající až 35 000 druhů popsaných ve 2 500 rodech. Potenciální počet druhů může být mnohem vyšší: až 50 nebo 60 tisíc druhů [2] .
List brouci se vyskytují všude kromě Antarktidy a většiny arktické zóny [3] [4] . Na území bývalého SSSR se vyskytuje více než 1500 druhů, jen na Sibiři - přes 400 [2] . Obývají téměř všechny zoogeografické oblasti Země, od nádrží po vysoké hory, od pouští po polární ostrovy [2] . Nejčasnější nálezy listových brouků ve fosilním stavu pocházejí z raně křídových ložisek Číny [5] .
Obvykle se jedná o malé nebo středně velké (3 až 15 mm) a pestrobarevné brouky. Tělo různých tvarů od oválných, zjednodušených až po kulovité, hlavy. Některé z nich lze pro podobný tvar těla zaměnit s beruškami . Zajímavou vlastností těchto brouků je, že dokážou schovat nohy a tykadla pod sebe, takže když sedí na listech, nejsou vidět nohy ani tykadla [6] .
Antény 11-segmentové, obvykle kratší než polovina těla a u živých brouků směřující dopředu nebo pod spodek těla [7] , korálkovité nebo vroubkované. Na čele je často čelní kýl a bezprostředně za nimi frontální tuberkuly, stejně jako periorbitální a čelní rýhy. Oči jsou kulaté. Stehy hrdla jsou dobře vyvinuté [8] .
Elytra mají pravidelné tečkované řady, z nichž obvykle 11 úplných a jedno zkrácené prescutellum, nebo se zmatenou punkcí. Vyvinula se epipleura. Křídla jsou zpravidla dobře vyvinutá, venace kantaroidního typu, blíže svým schématem venace příbuzné čeledi tesaříků [8] .
Přední koxální dutiny jsou uzavřené, otevřené nebo polootevřené. Mesothorax je krátký, metathorax je velký, episternae a epimeres jsou odděleny dobře viditelnými stehy. Střední a zadní coxae se nedotýkají [8] .
Břicho s pěti viditelnými sternity, 6-8 tergity , poslední tergit ( pygidium ) silně skleritizovaný [8] .
Tlapy chodí, zadní nohy mohou být prodloužené nebo skákající; falešně čtyřsegmentový, protože pravý čtvrtý segment je zmenšený, třetí je dvoulaločný nebo vroubkovaný nahoře. Obecný vzorec tlapek je 4-4-4 nebo 5-5-5. Bérce bez ostruh nebo s jednou velkou ostruhou [7] . Zvukové orgány byly zaznamenány u klitrinů a chřestýšů . Aedeagus ve formě zakřivené trubky, rozdělené na bazálním konci v primitivních formách. Palamery mají pouze primitivní formy. Socha a tvar edeagu , zejména jeho vrchol, mají mimořádný taxonomický význam. Obvykle jsou vyvinuty sekundární pohlavní útvary, často velmi složité [8] .
Pohlavní dimorfismusSamci jsou menší a štíhlejší než samice a dolní čelisti , tarsi se mohou také prodloužit, tarzální segmenty se zesílí a někdy se mohou změnit i břišní sternity. U samců některých druhů se vyvíjejí specifické žlázy a s nimi spojené útvary ( odorátor ). U samic je poslední břišní sternit obvykle zaoblený-trojúhelníkový nebo kuželovitý, někdy s hlubokou vaječnou jamkou, u samců je tupý nebo třílaločný [8] .
Larvy jsou morfologicky velmi různorodé v závislosti na způsobu života, zřetelně se však liší souborem těchto znaků: kusadla nemají krtek a protézu, pohyblivé maxily, tykadla jsou jedno-třídílná, hrdlo není vyvinuto , tarsi jsou čtyřsegmentové, nevyskytují se cerci a urogomfy [8] .
Rozsah souboru diploidních chromozomů u druhů celé čeledi Chrysomelidae sahá od 2n = 8 (vzorec 3 + XY) u antilského brouka Homoschema nigriventre do 2n = 64 (30 + 11 + XtX2Y) u listonosce Disonycha bicarinata [9] . U různých rodů se počty chromozomů liší od 12 ( Dicladispa , Nodonota ) a 13 ( Isotes ) do 48 ( Caligrapha ), 49 ( Oides ) a 59 ( Aulacophora ) jednotek [10] .
Jak název napovídá, tito brouci se živí listy různých rostlin. Larvy žijí na listech (chrysomeliny, část ploštic a zemních blech), někdy pokrývají tělo obalem tekutých exkrementů (chrastítka) nebo exuviem z larválních svišťů (shchitonoski), v půdě na kořenech (sinetiny, eumolpins, některé ploštice a většina zemních blech); méně často pod vodou na oddencích (iris), ve stoncích (oddělené hliněné blechy a samozřejmě i bigfooty - které jsou nyní samostatnou čeledí), listové miny ( Zeugophorinae - což je nyní podčeleď v rodině orsodacnid , trny, některé hliněné blechy ). U pouzdronosců (klythrinů, skrytých hlav) je vajíčko pokryto pouzdrem na vejce, na jehož základě larva staví pouzdro larvy; tyto larvy žijí v podestýlce, méně často na rostlinách a některé druhy, např. Clytra , žijí v mraveništích [8] .
Většina druhů se specializuje na výběr živných rostlin a jsou to buď oligofágy (živí se určitým souborem rostlin patřících do jedné nebo více blízce příbuzných systematických skupin) nebo monofágy (živí se pouze jedním druhem potravy). Fytofágy (organismy živící se vegetací) otevřeně žijí na vegetaci, obvykle s jasným trofickým omezením [8] . Mnohem méně časté jsou mezi nimi fytosaprofágy (mnoho přenašečů případů [8] ) (aktivně zpracovávající rostlinnou podestýlku ) a saprofágy (živící se mrtvolami jiných zvířat [11] ) [2] .
Dospělci a larvy listových brouků škrábou povrch listu nebo v něm ohlodávají otvory. Ne vždy jsou ale takové dírky známkou toho, že tam byli listonožci: podobné dírky mohou udělat i housenky některých můr, motýlů nebo larev pilatek , stejně jako dospělí nosatci , dospělí nebo mladí kobylky , slimáci a plži . Velká populace listnatých brouků může zcela pokrýt celou rostlinu, mohou to být keře a stromy , a po nějakou dobu ji požírat až do té míry, že z rostliny zůstane pouze kostra nebo ji zcela připraví o listy. I když na druhou stranu robustní opadavé rostliny snesou rozsáhlou ztrátu listů. Larvy některých druhů se živí kořínky , ale málo škodí silným dřevinám [ 12] .
Brouci používají širokou škálu triků, aktivních i pasivních, aby se vyhnuli sežrání mravenci . Mnohé z těchto obran chrání chrysomelidy před několika dalšími druhy predátorů kromě mravenců, včetně hmyzožravců a ptáků. Vztahy mezi listovými brouky a mravenci se u některých druhů vyvinuly od aktivní obrany přes ozbrojenou neutralitu k životu jako komenzálové v mravenčích hnízdech (např . tesařík čtyřskvrnný , Clytra quadripunctata ) [13] . Mezi myrmekofilní skupiny patří 34 druhů ze 14 rodů listových brouků kmenů Clytrini a Cryptocephalini z Cryptocephalinae [14] .
Vajíčka kladou na části rostlin (listy nebo stonky), často ve shlucích v různých polohách; Barva vajec je poměrně pestrá, nejčastěji od žluté po červenou. Vajíčka a larvy listových brouků jsou velmi zranitelná a mohou se stát snadnou kořistí predátorů , jako jsou berušky , dravé ploštice nebo malé parazitické vosičky [6] . Mezi listnatými brouky jsou druhy, které přešly na ovoviviparní nebo viviparity, mnoho horských nebo arktických druhů [8] .
Larvy první fáze se živí ve skupinách. Jak larva dospívá, může zůstat ve skupině, nebo se může oddělit a krmit samostatně [6] .
Mezi listonohy se vyskytují i hospodářsky významné druhy. Existují také druhy, které se používají v biologické kontrole k hubení plevelů v různých oblastech Země [3] . Například ambrózie listová ( Zygogramma suturalis ), zavlečená z Kanady a Spojených států do bývalého Sovětského svazu , hraje roli biologického kontrolního prostředku pro ambrózii [15] . Nebo nejznámějším škůdcem brambor je mandelinka bramborová ( Leptinotarsa decemlineata ), která způsobuje obrovské škody na bramborách v období rašení a kvetení (často je poškození 30 %), ale je schopna způsobit škody i na lilku ( během celého vegetačního období rostlin), papriky , physalis , meloun hruška a tabák , v menší míře rajčata [16] .
Někteří zástupci rodu Chrysomela jsou považováni za škůdce vrb a topolů , kteří se používají v městské krajině . Patří mezi ně běžné druhy severoamerická Chrysomela scripta (vrba) a palearktická vrbovka modrá (vrba) a listonoh topolový (topol, vrba) [17] [18] [19] .
Listoví brouci , transpalerktická a holarktická skupina brouků, z nichž někteří jsou ekonomicky důležití pro hubení invazivního plevele , třezalky tečkované , konkrétně třezalky tečkované . Z tohoto []21____St.včetně(Hypericiapodrodudruhyněkterédůvodu 22] [23] [24] .
Dva zástupci rodu Galerucella , jmenovitě Galerucella calmariensis a Galerucella pusilla , byli zavlečeni v roce 1992 do Severní Ameriky z Evropy v rámci 5-15letého programu kontroly populace plakun-grass (exotický plevel , který osidluje severoamerické mokřady ). Především v Severní Americe obývají Galerucella calmariensis a Galerucella pusilla státy: New York , Pennsylvania , Maryland , Virginia , Oregon , Washington a Minnesota a také některá místa v Kanadě . Brzy se rozšířil do států: Ohio , Indiana , Illinois , Iowa , Michigan , Wisconsin , Jižní Dakota , Colorado a Montana . Tato kolonizace skončila úspěchem [25] [26] .
Jeden druh brouka bylinného, Chrysolina geminata , byl postaven památník v Humboldt County v Kalifornii ( USA ) jako vítěz invazní plevelné rostliny - třezalka tečkovaná [24] .
Endemický druh území Ruska , listový brouk Uryankhai ( Chrysolina urjanchaica ), je uveden v Červené knize Ruska (kategorie II: druhy s klesajícím počtem) [27] . Dva další brouci, lipnice travní a lipnice obecná , jsou ve Spojeném království oficiálně chráněni [28] .
V roce 2020 byla v důsledku molekulárních fylogenetických studií mitochondriálních genomů odhalena monofylie všech podrodin a byla podpořena identifikace tří velkých kladů listových brouků:
Rodina je rozdělena do následujících podrodin:
![]() | |
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |
|