Rozsivky

Při dělení obdrží každá dceřiná buňka polovinu obalu od rodiče. Vzniklá polovina se stává epitekem, buňka nově doplňuje hypotéku. V důsledku dělení si jedna z buněk zachovává velikost matky a druhá se zmenšuje. Energie potřebná k vytvoření skořápky pochází z aerobního dýchání; energie získaná jako výsledek fotosyntézy není přímo využita [14] .

Přítomnost rozpuštěného oxidu křemičitého v prostředí je pro štěpení rozsivek naprosto zásadní.

Oxid křemičitý je ve vodě přítomen ve formě kyseliny křemičité:

nebo

Při zvýšení koncentrace roztoku při pH nižším než 9 nebo při poklesu pH nasyceného roztoku se kyselina křemičitá vysráží ve formě amorfního oxidu křemičitého. Přestože je křemík jedním z nejrozšířenějších prvků v zemské kůře, jeho dostupnost pro rozsivky je omezena jeho rozpustností. Průměrný obsah křemíku v mořské vodě je asi 6 ppm . Mořské rozsivky rychle vyčerpávají zásoby rozpuštěného oxidu křemičitého v povrchové vodě a to omezuje jejich další rozmnožování.

Křemík vstupuje do rozsivek ve formě Si(OH) 4 prostřednictvím transportních proteinů kyseliny křemičité ( SIT ). Jak k transportu uvnitř buňky dochází, stále není známo a neexistuje jasný důkaz, zda je aktivní nebo pasivní ( Curnow et al., 2012 ); pravděpodobně se vyskytuje u mořských rozsivek symportno s ionty sodíku, ve sladké vodě - je možné, že i s ionty draslíku. U mořských druhů se Si(OH) 4 a Na + přenášejí v poměru 1:1. V různých druzích rozsivek bylo nalezeno několik genů souvisejících s transportem kyseliny křemičité ( GenBank ). Germanium narušuje transport kyseliny křemičité v rozsivecích [15] .

Během cytokineze vytvoří buněčná membrána zúžení a Golgiho komplex začne produkovat průsvitné váčky, které se shromažďují na nově vytvořené membráně. Váčky se spojí a vytvoří silikalema váčku , ve kterém je vytvořena chlopeň. Bublina se zvětšuje a má podobu budoucího ventilu. Golgiho komplex pokračuje ve výrobě vezikul, které transportují materiál budoucí chlopně do močového měchýře a spojují se s ním. Křemík v bublině je uložen ve formě amorfních kuliček o průměru 30–50 nm. Nízké pH uvnitř bubliny podporuje agregaci částic oxidu křemičitého a zabraňuje rozpouštění vzniklých částic.

Pravděpodobně se na procesu tvorby chlopně podílí centrum organizace mikrotubulů , které se v tuto chvíli přesouvá do polohy mezi jádrem a siliklemem [16] . Podrobnosti tohoto procesu zatím nejsou jasné.

Silafiny , peptidy, které katalyzují polykondenzaci kyseliny křemičité, se podílejí na ukládání křemíku [17] . Silafíny různých typů rozsivek se liší a v souladu s tím se také liší povaha granulí oxidu křemičitého nanesených za jejich účasti. Předpokládá se, že to může souviset s rozdíly ve zdobení schránky u různých druhů rozsivek [15] [18] .

Po vytvoření chlopně se podobným způsobem vytvoří opasek [15] a interkalované lemy ve vlastním silikalemě.

Chloroplasty

U rozsivek mají chloroplasty různé tvary, obvykle stěnové. U centrických rozsivek bývají početné, malé, u rozsivek pennatých jsou velké, často laločnaté. Chloroplasty mají strukturu typickou pro ochrofyty. Pyrenoidů může být málo, vyčnívají za chloroplast a někdy jsou proraženy tylakoidy .

Barva chloroplastů je hnědá, nažloutlá nebo zlatá. Je to dáno tím, že zelené chlorofyly jsou maskovány dalšími karotenoidy (hnědý pigment diatomin ; β, ε - karoteny; xantofyly : fukoxanthin , neofukoxantin , diadinoxantin , diatoxantin ). Většina rozsivek obsahuje dvě formy chlorofylu c : c 1 a c 2 . V řadě forem může být chlorofyl c 1 nahrazen chlorofylem c 3 (nachází se také v prvohorách a pelagofytech). Některé druhy mohou mít všechny tři formy chlorofylu c , zatímco jiné mají pouze jednu formu.

Jiné struktury

Většina buňky rozsivky dopadá na vakuolu s buněčnou mízou, cytoplazma zaujímá pozici po stěně. Kromě toho se cytoplazma hromadí ve středu buňky ve formě cytoplazmatického můstku spojeného s periferní vrstvou cytoplazmy. Jádro je umístěno v mostě. V cytoplazmě je mnoho kapek oleje. Ve formě velkých kapek s charakteristickým modrým leskem se v ní nachází volutin . Je přítomen chrysolaminarin .

Mitochondrie u rozsivek různých tvarů (kulovité, oválné, tyčinkovité, vláknité). Golgiho aparát se nachází vedle jádra, skládá se z několika diktyozomů (až 20), které obsahují 4 až 12 cisteren.

Jádro je velké, obsahuje 1-8 jadérek , která mizí během mitózy . Centrioly chybí. Na pólech vřetenových lamel jsou organizovány mikrotubuly . Vřetenové mikrotubuly se tvoří mimo jádro, poté procházejí do jádra zničenými oblastmi jeho obalu; jaderný obal postupně mizí. U rozsivek je tedy mitóza otevřená. V raných stádiích mikrotubuly putují od pólu k pólu. Zdá se, že chromozomové kinetochory se připojují k pólovým mikrotubulům. V anafázi se chromozomy pohybují k pólům, v pozdní anafázi se vřeténka prodlužuje.

Koloniální formy

U některých rozsivek se buňky po dělení neoddělují a tvoří kolonie . Buňky v koloniích nejsou propojeny, chybí plasmodesmata .

Buňky se mohou připojit k celému povrchu chlopní a vytvářet vláknité (v Melosira ) nebo stuhovité (v Fragilaria ) kolonie.

Pokud jsou buňky klínovitého tvaru, vytvoří se vějířovitá kolonie (v Meridion ).

Buňky spojené pouze rohy tvoří kolonie v podobě řetízků ( Tabellaria ) nebo hvězdiček ( Asterionella ).

Kolonie mohou vypadat jako slizniční trubice, které obsahují jednotlivé mobilní ( Navicula , Cymbella ) nebo nepohyblivé buňky.

Koloniální rozsivky mohou být planktonní a přichycené k substrátu slizničním stonkem [19] .

Životní cyklus

Vegetativní množení

Vegetativní rozmnožování rozsivek probíhá jednoduchým mitotickým dělením. Cytokineze má řadu rysů spojených s přítomností skořápky (viz tvorba skořápky ) [20] . Vzhledem k tomu, že polovina obalu přijatá z rodičovské buňky se stává epitékou v dceřiné buňce a hypotéka je dokončena znovu, rozměry jedné z buněk zůstávají stejné jako rodičovská buňka a druhá se zmenšuje. V sérii postupných dělení se velikosti buněk v populaci zmenšují a počáteční maximální velikosti se obnovují v procesu sexuální reprodukce spojené s tvorbou auxospor . Auxospory mohou vznikat autogamně v důsledku fúze dvou haploidních jader jedné buňky nebo apogamně (z vegetativních buněk) [21] . V ojedinělých případech je možný výstup cytoplazmy ze schránky a její nová tvorba - vegetativní zvětšení [22] .

Spory a klidové buňky

Když nastanou nepříznivé podmínky, některé rozsivky mohou tvořit spory a spící buňky. Tyto struktury jsou bohaté na rezervní látky, které budou vyžadovány během klíčení. Klidové buňky jsou morfologicky podobné vegetativním buňkám, zatímco obal výtrusů se stává silnějším, zaobleným a mění se jeho ornamentika. Klidové buňky se mohou vyvíjet v podmínkách s nízkým obsahem rozpuštěného křemíku, zatímco spory naopak vyžadují přítomnost dostatečného množství křemíku k vybudování vlastní tlusté skořápky. Klidové buňky jsou tvořeny častěji sladkovodními centrickými a pennatními rozsivky, zatímco spory jsou tvořeny centrickými mořskými rozsivky. Odpočinkové buňky i spóry mohou přežívat desítky let. Během jejich klíčení vyžaduje tvorba normální skořápky dvě mitózy s jadernou degenerací. Výtrusy mořské rozsivky hrají důležitou roli v transportu organického uhlíku a křemíku do sedimentárních ložisek .

Když se tvoří spory, buňka ztrácí vakuoly a velikost spory je menší než původní buňka [23] .

Sexuální proces

Pohlavní rozmnožování je extrémně vzácné.

Pohyb

Mnoho sešívaných pennatých a některé centrické rozsivky jsou schopny plazit se po substrátu.

Ekologie

Rozsivky jsou široce distribuovány v různých biotopech . Žijí v oceánech, mořích, brakických a různých sladkovodních útvarech: stojatých (jezera, rybníky, močály atd.) a tekoucích (řeky, potoky, zavlažovací kanály atd.). Jsou běžné v půdě , izolované ze vzorků vzduchu a tvoří bohatá společenství v arktickém a antarktickém ledu. Tak široká distribuce rozsivek je dána jejich plasticitou ve vztahu k různým faktorům prostředí a zároveň existencí druhů úzce přizpůsobených extrémním hodnotám těchto faktorů.

Rozsivky ve vodních ekosystémech dominují ostatním mikroskopickým řasám po celý rok. Jsou hojné jak v planktonu , tak v perifytonu a bentosu . V planktonu moří a oceánů převládají centrické rozsivky, i když se k nim přimísí i některé rozsivky penátní. V planktonu sladkovodních útvarů naopak převažují pennatci. Bentické cenózy se také vyznačují velkou rozmanitostí a množstvím rozsivek, které obvykle žijí v hloubce nejvýše 50 m. Život bentických rozsivek je nutně spojen se substrátem: plazí se po substrátu nebo se k němu přichytávají pomocí pomoci slizniční nohy, trubky, polštářky.

Znečišťující cenózy jsou z hlediska kvalitativního a kvantitativního složení rozsivek nejbohatší. Rozsivky zaujímají dominantní postavení mezi znečištěním vyšších rostlin a makroskopických řas ve sladkých vodách a mořích. Mnoho zvířat (takové řasy se nazývají epizoonty) může být znečištěno, od korýšů po velryby . Mezi rozsivky existují i ​​endobionti, kteří žijí v jiných organismech, například v hnědých řasách , foraminiferech .

Druhové složení rozsivek ve vodních útvarech je dáno komplexem abiotických faktorů , z nichž velký význam má především salinita vody. Neméně důležitým faktorem pro vývoj rozsivek je teplota, stupeň osvětlení a kvalita světla. Rozsivky vegetují v rozmezí 0-70 °C , ale v klidu jsou schopny snášet nižší i vyšší teploty.

Rozsivky jsou fototrofní organismy, ale mezi nimi jsou mixotrofy , symbiotrofy a také bezbarvé heterotrofní formy.

Genom

Nedávno se při dešifrování kompletního genomu rozsivky Phaeodactylum tricornutum ukázalo, že obsahuje rekordní počet genů pro eukaryota získaných horizontálním přenosem z bakterií a archeí [24] .

Fylogeneze

Rozsivky jsou nerozpustné ve většině přírodních vod, takže byly uloženy během posledních 150 milionů let, počínaje ranou křídou . Existuje tedy důvod se domnívat, že rozsivky se objevily před začátkem období křídy. Nejstarší fosilní rozsivky byly centrické, zatímco nejstarší pennaty byly bezešvé z pozdního období křídy (asi před 70 miliony let). Fosilní zbytky suturních rozsivek jsou pozdějšího stáří. Podle pozůstatků se sladkovodní rozsivky objevily asi před 60 miliony let a vzkvétaly v miocénu (před 24 miliony let). Paleontologické důkazy podporují přítomnost primitivnějších rysů v organizaci centrických rozsivek jako starověké skupiny, zatímco pennaty nesoucí stehy představují vrchol evoluce této skupiny. Metody molekulární biologie ukázaly, že rozsivky jsou monofyletickou skupinou, ale v rámci této skupiny netvoří centrické rozsivky, jak se dříve myslelo, monofyletickou skupinu.

Přítomnost třídílných mastigonémů na bičíku, struktura chloroplastů, pigmentové systémy, tubulární mitochondrie a rezervní produkty – to vše potvrzuje nepochybnou příslušnost rozsivek ke skupině ochrofytů. Nejčastěji je diskutována otázka jejich blízkosti k jiným třídám této divize, protože přítomnost takových znaků, jako je křemičitá skořápka, životní cyklus diplobiontů, redukce bičíkového aparátu, znaky karyo- a cytokineze významně odlišují rozsivky od jiných zástupců ochrofytů. Předpokládalo se, že předky rozsivek by mohly být nějaké starověké sinuriky . Někteří autoři dokonce považovali Sinuriany za „bičíkovité rozsivky“. Data molekulární biologie však ukazují, že rozsivky tvoří mezi straminopily spíše izolovanou skupinu, která je od ostatních ochrofytů vzdálenější, než jsou sami od sebe odděleni, ale stále má blíže k ochrofytům než k houbovitým protistům. Analýza nukleotidové sekvence genů SSU rDNA rbc L a složení pigmentu ukázala, že v rámci ochrofytů je sesterskou linií rozsivek nedávno objevená skupina bolidofytických  , barevných biflagelovaných monád žijících v oceánech a mořích.

Rozsivky patří do skupiny heterokontních řas, které mají sekundární plastidy . Podle molekulárních dat bylo zjištěno, že předkem jejich plastidů byly červené řasy . Na druhou stranu molekulárně genetické analýzy jaderných genů, jejichž produkty zajišťují práci plastidů, se datují od červených i zelených řas v přibližně stejném počtu. Předpokládá se, že to naznačuje existenci chloroplastu v jejich předcích, jehož předkem byl chloroplast zelené řasy, po více či méně dlouhé období [25] .

Význam

Rozsivek silafiny jsou perspektivní pro použití v oblasti nanotechnologií , pro získávání materiálů na bázi oxidu křemičitého s předem určenými vlastnostmi [26] [27] . V kriminalistice umožňuje rozmanitost rozsivek identifikovat vodní útvary s vysokou přesností.

Systematika

Předpokládá se, že do třídy rozsivek patří asi 300 rodů, včetně 20–25 tisíc druhů, ale někteří autoři jsou přesvědčeni, že skutečný počet druhů rozsivek může dosáhnout 200 tisíc. Největší rod, s více než 10 000 druhy , je Navicula .

V současné době neexistuje žádný zavedený systém rozsivek. Ve většině prací, které se týkají studia flóry rozsivek, systematiky a klasifikace, je třída rozsivek uvažována v úrovni rozdělení ( Bacillariophyta ) se třemi třídami ( Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Využití metod molekulární biologie zároveň ukázalo, že Coscinophyceae a Fragilariophyceae  jsou parafyletickými skupinami a je nutná další revize systému rozsivek, nicméně z hlediska molekulární biologie a fylogenetiky je co nejsprávnější klasifikace rozsivek v tzv. Nejsprávnější je oddělení Ochrophyta [28] .

Galerie

• rozsivky

• Haeckel Diatomea

• Různé rozsivky

• Nitzschia-kerguelensis

• Vějířovitá kolonie Meridion circlee

• Životní cyklus rozsivek penátních

• Životní cyklus centrických rozsivek

• Oceánský křemíkový cyklus

• rozsivka

• Několik druhů sladkovodních rozsivek

Viz také

• Atthea
• Hannaea arcus
• Konstantin Sergejevič Merežkovskij
• rozsivkové bahno
• Biologie
• Mořská řasa

Poznámky

Komentáře

1. ↑ Dříve byly tyto skupiny považovány za třídy Centricae a Pennatae . Zdůrazněna byla také třída Mediatae . Následující řády byly klasifikovány jako centrické rozsivky:
   • Thalassiosirales
   • Coscinodiscales
   • Melosirales
   • Chaetocerotales ;
   pennate - objednávky:
   • Fragilariales
   • Tabellariales
   • Achnanthales
   • Cymbellales
   • Naviculales
   • Bacillariales
   • Surirellales .
2. ↑ Obvykle má chemické ošetření odebraného materiálu následující pořadí: vzorek se očistí od hrubých nečistot, promyje se kyselinou chlorovodíkovou, aby se odstranil vápenec, a poté se vaří 10-20 minut v silné kyselině sírové. Po varu se do horkého roztoku přidá trochu ledku, uvolněná kyselina dusičná dokončí oxidaci. Vzorek se důkladně promyje vodou, koncentruje se odstředěním, materiál se nanese na krycí sklíčko a suší ( Kursanov, 1953 , s. 10).

Zdroje

1. ↑ Belyakova, 2006 , s. 89.
2. ↑ 1 2 3 Kursanov, 1953 , str. deset.
3. ↑ Lee, 2008 , str. 373.
4. ↑ Jih, 1990 , s. 94.
5. ↑ Belyakova, 2006 , s. 79.
6. ↑ Jih, 1990 , s. 91.
7. ↑ Jih, 1990 , s. 200
8. ↑ 1 2 3 Jih, 1990 , s. 93.
9. ↑ 1 2 Belyakova, 2006 , s. 79-80.
10. ↑ Belyakova, 2006 , s. 79-82.
11. ↑ Kursanov, 1953 , s. osm.
12. ↑ Belyakova, 2006 , s. 81.
13. ↑ Řasy se ukázaly jako úžasné optické systémy - Membrana.ru (nepřístupný odkaz) . Staženo 6. 1. 2018. Archivováno z originálu 3. 7. 2017. (neurčitý) 
14. ↑ Lee, 2008 , str. 374.
15. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , str. 376.
16. ↑ Belyakova, 2006 , s. 85.
17. ↑ Kroger, 1999 .
18. ↑ Poulsen, 2003 , str. 12075.
19. ↑ Kursanov, 1953 , s. 9.
20. ↑ Jih, 1990 , s. 199.
21. ↑ Belyakova, 2006 , s. 88.
22. ↑ Stosch, 1965 , str. 21-44.
23. ↑ Lee, 2008 , str. 382.
24. ↑ Mimozemské geny pomohly k úspěchu rozsivek - Elements.ru . Získáno 6. ledna 2018. Archivováno z originálu 29. listopadu 2016. (neurčitý)
25. ↑ Geny rozsivek pocházející z červených a zelených řas: Důsledky pro modely sekundární endosymbiózy  //  Marine Genomics. — 2019-06-01. — Sv. 45 . — S. 72–78 . — ISSN 1874-7787 . - doi : 10.1016/j.margen.2019.02.003 . Archivováno z originálu 10. dubna 2021.
26. ↑ Marner, 2008 , s. 1-5.
27. ↑ Mikroobvody z mikroorganismů - na webu Elements.ru, 10/12/05 . Získáno 6. ledna 2018. Archivováno z originálu dne 4. března 2016. (neurčitý)
28. ↑ Belyakova, G. A., Yu. T. Dyakov, K. L. Tarasov. Botanika: učebnice pro studenty. vyšší učebnice instituce: ve 4 svazcích // T. 2: Řasy a houby // Oddělení ochrofytních řas (ochrophytes) - Ochrophyta / G. A. Belyakova. - Moskva: Akademie, 2006. - S. 50-138. — 320 s. - ISBN - 5-7695-2730-7. - ISBN 5-7695-2750-1 (sv. 2).

Literatura

• Rozsivky // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
• Belyakova G.A. Řasy a houby // Botanika: ve 4 sv. / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M . : Publishing Center "Academy", 2006. - T. 2. - 320 s. - 3000 výtisků.  — ISBN 5-7695-2750-1 .
• Kiselev I. A., Zinova A. D., Kursanov L. I. Řasy // Klíč k nižším rostlinám (v pěti svazcích) / ed. Kursanov L. I. - M . : Státní nakladatelství "Sovětská věda", 1953. - T. 2. - 15 000 výtisků.
• South R., Whittick A. Základy algologie = Introduction to Phycology / přel. Tarasov K. L. - M. : "Mir", 1990. - 597 s. - 3000 výtisků.  - ISBN 5-03-001522-1 .
• Skabichevsky A.P. Planktonické rozsivky sladkých vod SSSR . - M. , 1960. Archivní kopie z 1. dubna 2016 na Wayback Machine
• Lee, RE Physiology, 4. vydání. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 s. — ISBN 9780521682770 .
• Kröger N., Deutzmann R., Sumper M. Polykationtové peptidy z rozsivek biosilica, které řídí tvorbu nanosfér oxidu křemičitého  (anglicky)  // Science. - 1999. - Sv. 286 , č.p. 5 . - S. 1129-1132. — PMID 10550045 .
• Poulsen N., Sumper M., Kröger N. Tvorba biosiliky v rozsivecích: Charakterizace nativního silafinu-2 a jeho role v morfogenezi oxidu křemičitého   // PNAS . - 2003. - Sv. 100 , č. 21 . - S. 12075-12080. - doi : 10.1073/pnas.2035131100 . — PMID 14507995 .
• Stosch HA von. Manipulierung der Zellgrösse von Diatomeen v experimentu  (německy)  // Fykologie. - 1965. - Nr. 5 . - S. 21-44.
• Marner WD II, Shaikh AS, Muller SJ, Keasling JD Morfologie matrice umělého oxidu křemičitého tvořeného autosilifikací chiméry silafin/proteinový polymer   // Biomakromolekuly . - 2008. - Sv. 9 , č. 1 . - str. 1-5. - doi : 10.1021/bm701131 .

Odkazy

• Databáze rozsivek  (anglicky) .
•  Genom rozsivky .
• Cizí geny pomohly rozsivě k úspěchu
• Plankton*Net , taxonomická databáze
• Edlund M. , Kociolek P. , Lowe R. , Potapová M. , Rushforth S. , Spaulding S. , Stoermer G. . Diatoms of the United States je dobře ilustrovaný zdroj o rozsivecích ve Spojených  státech . Staženo: 13. července 2014.