Europasaurus

†  Europasaurus

Osazená kopie holotypu s rekonstruovaným neznámým materiálem

Rekonstrukce Europasaura v jeho biotopu
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:†  SauropodomorfovéInfrasquad:†  SauropodiPoklad:†  MacronariaPoklad:†  CamarasauromorphaRod:†  Europasaurus
Mezinárodní vědecký název
Europasaurus
Mateus a kol. v Sander et al. , 2006 [1]
Jediný pohled
† Europasaurus holgeri
Mateus et al. v Sander et al. , 2006
Geochronologie  vyhynul před 154 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Europasaurus [2] ( lat.  Europasaurus , doslova - ještěrka z Evropy ) je rod sauropodních dinosaurů z kladu Camarasauromorpha , zahrnující jediný druh - Europasaurus holgeri . Známý z fosilií ze süntelského souvrství v severním Německu , pocházejících ze středního kimeridu ( svrchní jura ) [3] ; absolutní stáří materiálu je 154 milionů let [4] . Byl to ostrovní trpaslík [1] , obývající ostrovy severo-centrální Neopangea . Europasaurus dosahoval délky asi 6 m, čímž se řadil mezi nejmenší sauropody [5] (spolu s Magyarosaurem [6] ).

Podle různých interpretací buď zaujímá bazální pozici v rámci kladu Camarasauromorpha [1] [7] [8] nebo patří do jedné z podskupin tohoto kladu, brachiosauridů , v rámci kterých zaujímá i bazální pozici [9] [10 ] [11] [12] .

Historie objevů

V roce 1998 v pracovním lomu na kopci Langenberg , mezi obcemi Oker , Harlingerode a Göttingerode v Německu, objevil soukromý sběratel fosilií Holger Lüdtke izolovaný zub sauropoda. Křídový lom Langenberg je v provozu více než století; horniny se těží odstřelem a většinou se zpracovávají na hnojiva . Lom odkrývá téměř souvislý sled 203 m [4] mocných karbonátových hornin süntelského souvrství, stáří od spodního oxfordu po svrchní kimeridgian (svrchní jura). Horniny byly uloženy v mělkém moři hlubokém nejvýše 30 m. Vrstvy odkryté v lomu jsou orientovány téměř svisle a mírně převrácené, což je důsledkem vyzdvižení sousedního pohoří Harz ve starší křídě . Lom je mezi geology široce považován za klasický výchoz a je po desetiletí dobře studován a navštěvován studenty geologie. Přestože je bohatá na fosilie mořských bezobratlých , fosilie suchozemských živočichů zde nejsou tak časté; Ludtkeho zub byl prvním exemplářem dinosaura sauropoda z jury severního Německa [13] .

Poté, co bylo nalezeno více fosilního materiálu, včetně kostí, začaly v dubnu 1999 vykopávky kostní vrstvy, organizované místní společností soukromých sběratelů zkamenělin. Přestože provozovatel lomu spolupracoval, ražbu komplikovala téměř vertikální orientace vrstev, která omezovala přístup, a také pokračující rozvoj lomu. Fosilní pozůstatky musely být sebrány z bloků vzniklých v důsledku odstřelu. V tomto ohledu zůstal přesný původ kostního materiálu nejasný, i když později byl vysledován ke specifické vrstvě (vrstva č. 83) [13] [14] .

Fosílie byly vypreparovány a uloženy v Münhehagen Dinosaur Park , soukromém muzeu dinosaurů pod širým nebem poblíž Hannoveru . Vzhledem k velmi dobré konzervaci kostí se zpevňovací prostředky musely používat jen příležitostně a příprava proběhla poměrně rychle, protože kosti se daly snadno oddělit od horniny. Kosti jednoduchého tvaru byly někdy připraveny za méně než hodinu, zatímco příprava křížové kosti trvala tři týdny. Do ledna 2001 preparátoři získali z horniny asi 200 jednotlivých kostí obratlovců. Do této doby byla největší koncentrace kostí nalezena v bloku o rozměrech 70 x 70 cm, který obsahoval asi 20 kostí [14] . V lednu 2002 byla při pitvě ještě většího bloku nalezena neúplná lebka sauropoda , první nalezená v Evropě. Před úplnou extrakcí kostí vědci vyrobili silikonový odlitek bloku, aby zafixovali přesnou polohu jednotlivých kostí v trojrozměrném zobrazení [15] .

Část materiálu Europasaurus byla poškozena nebo zničena v důsledku žhářského útoku v noci ze 4. na 5. října 2003. Požár zničil laboratoř a výstavní síň Dinosauřího parku Münhehagen, což vedlo ke ztrátě 106 kostí, což je 15 % kostí připravených do té doby. Požár navíc zasáhl většinu dosud nepřipravených bloků a požární voda, která dopadla na rozpálenou skálu, ji ještě více rozdrtila [16] . Mezi zničené exempláře patří DFMMh/FV 100, který zahrnoval nejzachovalejší páteř a jedinou kompletní pánev Europasaura [7] [16] .

V roce 2006 byl vědecky popsán nový taxon pod názvem Europasaurus holgeri . Druhové jméno znamená „ještěrka z Evropy “ a druhové jméno je dáno na počest Holgera Ludtkeho, který objevil první fosílie tohoto zvířete [1] . Vzhledem k relativně malé velikosti kostí se zpočátku předpokládalo, že patří mladým jedincům [13] . V publikaci z roku 2006 však vědci zjistili, že většina nalezených jedinců byli dospělí a samotný Europasaurus byl ostrovním trpaslíkem [1] [13] . V době objevu dosáhl počet objevených kostí přibližně 650; jsou známy fosilní pozůstatky, včetně kloubových kostí nalezených na ploše 60–80 m² [4] . Z těchto vzorků byl vybrán holotyp : rozptýlený, ale spojený vzorek (DFMMh/FV 291). Holotyp zahrnuje několik kostí lebky ( premaxilla , maxilla a quadratojugal ), neúplnou lebku , několik kostí dolní čelisti ( zuby , úhly a nadúhelníky), velké množství zubů, krčních obratlů , křížových obratlů a žeber krku a trupu. Nejméně 10 dalších exemplářů bylo identifikováno jako náležející k Europasaurovi na základě přítomnosti překrývajícího se materiálu [1] .

V létě 2012 začala rozsáhlá výkopová akce, jejímž cílem bylo vytěžit kosti Europasaura nejen ze ztracených bloků, ale i přímo z horninové vrstvy. Pro přístup do kostonosné vrstvy bylo nutné odstranit asi 600 tun horniny pomocí bagrů a kolových nakladačů za neustálého odčerpávání vody ze dna jámy. Vykopávky pokračovaly celé jaro a léto 2013. Tato kampaň vyústila v objev fosílií ryb, želv a krokodýlomorfů , stejně jako získání cenných informací o kostní vrstvě, ale nebyly nalezeny žádné další kosti Europasaura. Do roku 2014 bylo z vrstvy 83 vypreparováno asi 1300 kostí obratlovců, z nichž většina patří Europasaurovi; odhadem 3000 dalších kostí čeká na pitvu. Z čelistních kostí bylo identifikováno nejméně 20 jedinců [13] .

Popis

Předpokládá se, že Europasaurus dosáhl v dospělosti pouze asi 6,2 m délky, což jej odlišuje od většiny ostatních sauropodů. Tento odhad byl proveden zmenšením nekompletní stehenní kosti Europasaura na velikost téměř kompletního exempláře Camarasaura . Známí jsou i mladší jedinci Europasaura, dosahující délky 1,75 m (nejmladší známý jedinec) až 3,7 m. Hmotnost Europasaura se odhaduje na cca 800 kg. Titanosaurus Magyarosaurus měl podobnou velikost a odhaduje se, že vážil přibližně 900 kg. Další malý titanosaurus, Neuquensaurus , byl větší než oba tyto taxony, dosahoval délky 9 m a hmotnosti 3,2 tuny [6] .

Charakteristické rysy

Autoři popisu Europasaura identifikovali následující autapomorfie , podle kterých jej lze odlišit od svých nejbližších příbuzných [1] :

Marpman a kol. (2014) došli k závěru, že tvar nosního výběžku je konzervačním artefaktem a že zářez na horním povrchu těl krčních obratlů je společným znakem, což jim umožnilo vyloučit první dva znaky ze seznamu autapomorfií. Kromě toho byly přidány dvě nové autapomorfie [17] :

Na rozdíl od Camarasaura má Europasaurus kratší zadní postorbitální pásnici , má kratší kloubní spojení mezi nosní a čelní kostí lebky a vyznačuje se odlišným tvarem temenní kosti (pravoúhlé) a nervovými výběžky obratlů, které se neštěpí. přední část pánve. Autoři popisu provedli také srovnání s kostmi žirafatitana [18] (v té době považováno za synonymum pro brachiosaura ) a zjistili, že europasaurus má na rozdíl od žirafatitana kratší tlamu, kontakt mezi kvadratojugální a skvamózní kostí a také se liší v humeru , má zploštělé a vyrovnané proximální a distální povrchy. Nakonec bylo provedeno krátké srovnání s potenciálním brachiosauridem Lusotitanem , který má jiný tvar kyčelního kloubu a talu, a Duriatitanem [19] (tehdy Cetiosaurus humerocristatus ), který má méně výrazný deltopektorální hřeben na pažní kosti [1 ] .

Klasifikace

Autoři popisu Europasaura jej zařadili mezi bazální makronárie , nezařazené do čeledi brachiosauridae (Brachiosauridae) ani do kladu Somphospondyli [20] (původní článek používá název Titanosauromorpha). To naznačuje, že nanismus taxonu byl výsledkem jeho evoluce a nebyl zděděn po předcích [1] . Byly analyzovány tři matice, do kterých autoři popisu přidali Europasaura: po Wilsonovi (2002 [21] ), po Upchurchovi (1998 [22] ) a po Upchurchovi et al. (2004 [23] ). Všechny analýzy přinesly podobné fylogenetické stromy, ve kterých je Europasaurus pokročilejší než Camarasaurus, ale je mimo Brachiosauridy a Somphospondyli [4] :

Sander a kol. , 2006 [4]

Carballido & Sander, 2013 [7]

Při popisu obratlů Europasaura provedli Carballido & Sander (2013) další fylogenetickou analýzu. Datová matice byla rozšířena o taxony sauropodů, jako jsou Bellusaurus , Cedarosaurus a . Kromě toho byl rod Brachiosaurus rozdělen na pravého brachiosaura Brachiosaurus altithorax a Giraffatitan brancai (dříve B. brancai ), jak revidoval Taylor (2009 [18] ). V této rozšířené analýze byl Europasaurus obnoven do podobné pozice jako základní člen kladu Camarasauromorpha , který je blíže příbuzný titanosaurům než Camarasaurus Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus a Galvesaurus zaujímali mezilehlou pozici na výsledném stromě mezi Europasaurus a Titanosauriformes (brachiosauridi a Somphospondyli) [7] .

Jako brachiosaurid

Ve fylogenetické analýze Titanosauriformes od D'Emice (2012) byl Europasaurus znovu ustanoven jako brachiosaurid. Na druhou stranu některé taxony často klasifikované jako brachiosauridi ( Sauroposeidon a Qiaowanlong ) byly získány jako členové kladu Somphospondyli. D'Emic poznamenal, že Europasaura zatím nelze s jistotou zařadit mezi brachiosauridy, protože není možné potvrdit nebo vyvrátit přítomnost některých synapomorfií v něm . To je způsobeno skutečností, že řada kostí, jako je slzná kost , IV metatarzální kost a ocasní obratle, dosud nebyly popsány nebo nejsou dobře zachovány [9] :

D'Emic, 2012 [9]

Royo-Torres a kol. , 2017 [12]

Mannion a kol. (2013) se shodli s D'Emicem (2012) na fylogenetické pozici Europasaura. Jejich analýza Titanosauriformes obnovila Europasaura jako polytomického s Brachiosaurem a "francouzským Bothriospondylus " (později nazývaným Vouivria ) jako součást bazální skupiny brachiosauridů. Na základě výsledků analýzy následuje klad pokročilejších brachiosauridů, sestávající z Lusotitan , Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus a Venenosaurus . Bylo zjištěno, že „křivé“ zuby Europasaura jsou jednou z apomorfií (unikátních znaků) brachiosauridů; pokud je to pravda, pak lze podobné izolované zuby sauropodů s jistotou identifikovat jako patřící k brachiosauridem [10] .

Další fylogenetická analýza brachiosauridů D'Emic et al. (2016), na základě analýzy D'Emic (2012), prokázali velmi podobné umístění Europasaura mezi brachiosauridy, ačkoli byl umístěn v kladu s Giraffatitanem a Lusotitan byl umístěn do polytomie s Abydosaurem a Cedarosaurem . Zbytek stromu následuje strom D'Emic (2012), kromě toho, že Brachiosaurus byl složen do polytomie se zbytkem pokročilých brachiosauridů [24] . Další analýza Manniona a kol. (2017), provedli podobné analýzy jako D'Emic (2012) a D'Emic et al. (2016) výsledky. V této analýze byl Europasaurus obnoven jako nejbazálnější brachiosaurid, následovaný o něco pokročilejším Vouivria . Brachiosaurus byl umístěn mimo polytomii všech ostatních brachiosauridů, skládajících se z Giraffatitan, Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus a Venenosaurus 11] . Fylogeny Royo-Torres et al. (2017) řešili složitější fylogenetické vztahy mezi brachiosauridy. Kromě Europasaura, zde obnoveného jako nejbazálnější brachiosaurid, bylo prokázáno rozdělení brachiosauridů do dvou dceřiných kladů, z nichž jeden obsahuje Giraffatitan, Sonorasaurus a Lusotitan a druhý obsahuje téměř všechny ostatní brachiosauridy, včetně Tastavinsaura . Tato druhá skupina byla pojmenována Laurasiformes a označena jako nejinkluzivnější klad, včetně Tastavinsaura , ale ne Saltasaurus . Brachiosaurus skončil v polytomii s oběma klady brachiosauridů [12] .

Carballido a kol. (2020), po provedení fylogenetických analýz založených na datových matricích různých autorů, dospěl k závěru, že Europasaurus je s největší pravděpodobností mezi bazálními Camarasauromorpha; autoři však použili neparametrický test, a proto varovali, že možnost, že Europasaurus je brachiosaurid, by v současnosti neměla být zcela vyloučena [8] .

Paleobiologie

Ontogeneze

Pomocí histologické analýzy paleontologové určili, že E. holgeri byl jedinečný trpasličí druh a ne mládě jiného taxonu, jako je Camarasaurus. Histologické důkazy naznačují, že vzorek Europasaura DFMMh/FV 009 nevykazuje známky stárnutí, jako jsou růstové značky nebo lamelární kost; délka života zvířete byla odhadnuta na 1,75 m, což z něj činí nejmenší ze všech exemplářů Europasaura. Lamelární kost je známkou rychlého růstu, takže kostra postrádající tuto tkáň je pravděpodobně z nejmladšího známého Europasaura. Větší vzorek (DFMMh/FV 291,9), jehož délka se odhaduje až na 2 m, má značné množství lamelární tkáně, ale postrádá jakékoli známky růstu, takže se pravděpodobně také jedná o mladé zvíře. Další největší exemplář (DFMMh/FV 001) vykazuje známky růstu (zejména prstencového tvaru) a v životě dosáhl délky asi 3,5 m, pravděpodobně uhynul v dospívání. DFMMh/FV 495, jehož délka se odhaduje na 3,7 m, má charakteristickou osteonovou strukturu dospělých jedinců , stejně jako prstencové růstové značky. I druhý největší popsaný exemplář (DFMMh/FV 153) vykazuje známky růstu a jsou u něj ještě častější. Toto zvíře pravděpodobně dosáhlo délky 4,2 m. Neúplná stehenní kost (DFMMh/FV 415) může patřit k největšímu známému exempláři Europasaura, jehož délka se odhaduje na 6,2 . . Vnitřek kosti je částečně lamelární, což naznačuje, že přestala růst krátce před smrtí [1] [4] .

Histologická data popsaná výše ukazují, že malá velikost byla sdílena všemi Europasauři bez ohledu na věk. Europasaurus měl výrazně sníženou rychlost růstu, nabýval na velikosti pomaleji než větší, blízce příbuzné taxony, jako je Camarasaurus. Toto zpomalení rychlosti růstu je v kontrastu s obecným trendem sauropodů a mnoha druhohorních teropodů, kteří často dosahovali větších velikostí se zvýšenými rychlostmi růstu [1] . Marpman a kol. (2014) navrhli, že malá velikost a snížená rychlost růstu europasaurů byly výsledkem pedomorfózy , tj. evolučního procesu, který vede k vytvoření juvenilních znaků u dospělých [17] .

Nanismus

Bylo navrženo, že předek Europasaura po migraci na ostrov rychle zmenšil velikost. V té době měl největší z ostrovů v oblasti dnešního severního Německa méně než 200 000 km² a možná nebyl schopen uživit společenství velkých sauropodů. Na druhou stranu, předci Europasaura se mohli zmenšovat paralelně s plochou jejich biotopu [1] . Předchozí studie dinosauřího ostrovního nanismu se většinou omezovaly na maastrichtský ostrov Hatseg v dnešním Rumunsku , domov trpasličího titanosaura Magyarosaura a hadrosauroida Telmatosaura [1] [25] [26] . Je známo, že holotyp Telmatosaura je dospělý [26] , a přestože byl Magyarosaurus na titatanosaura velmi malý, bylo potvrzeno, že jeho vzorky jsou dospělé a senescentní [6] . Dospělí Magyarosaurus dacus měli přibližně stejnou velikost těla jako Europasaurus, i když největší známý exemplář posledně jmenovaného měl delší stehenní kost. M. hungaricus byl významně větší než E. holgeri a M. dacus [6] . Nanismus Europasaura je jedinou doloženou významnou rychlou změnou tělesné hmotnosti u pokročilého sauropodomorfa. Europasaurus je výjimka z Copeova zákona , pravidlo postulující, že v průběhu evolučního vývoje druhů má velikost jedinců tendenci se zvětšovat [27] .

Paleoekologie

Fosílie Europasaura byly popsány z nalezišť na lokalitě Langenberg v Německu, které lze připsat spodnímu oxfordu-svrchnímu kimeridgiu. Byly zde nalezeny fosilní pozůstatky flóry a fauny ostrovního ekosystému z pozdní jury [28] . Z lokality Langenberg pocházejí zbytky mořských i suchozemských živočichů a rostlin. Vrstvy se zbytky ostrovní bioty mohly vzniknout alochtonicky [29] . Ve vápencových ložiscích lomu bylo nalezeno mnoho fosilií mlžů a ostnokožců , různé mikrofosílie [30] .

Šišky a větve jehličnanů jsou identifikovány jako náležející k Araucariaceae Brachyphyllum . Ze skály bylo získáno nejméně 450 kostí Europasaura a asi 1/3 z nich má otisky zubů [28] , které se velikostí a tvarem shodují se zuby ryb, krokodýlomorfů a dalších mrchožroutů (stopy zubů teropodů nebyly potvrzeny) [ 28] [31] . Velké množství exemplářů nalezených na jednom místě naznačuje, že je pravděpodobné, že se stádo Europasaurů utopilo při překračování přílivové zóny . Fosílie Europasaura dominují velkým pozůstatkům obratlovců v lokalitě. Kromě toho jsou dinosauři z Langenbergu zastoupeni neurčitým diplodocidním sauropodem, členem kladu Stegosaurus , a teropody. Diplodocid je znám ze tří krčních obratlů, na základě jejichž velikosti se usuzovalo, že stejně jako Europasaurus byl i tento taxon pravděpodobně ostrovním trpaslíkem. Stegosauři a teropodi jsou zastoupeni téměř výhradně izolovanými zuby. Bylo také nalezeno několik kostí, které možná patřily ceratosauridu [28] . Izolované zuby naznačují, že v ekosystému byly přítomny alespoň čtyři teropodní taxony: megalosaurid Torvosaurus sp., neidentifikovaní megalosauridi, allosauridi a ceratosauridi a zjevně velociraptorini (zuby posledně jmenovaných, pokud jsou správně identifikovány, jsou nejstaršími známými materiálem jsou velociraptoriny) [32] [33] .

Zánik

Stopy velkých dinosaurů zachované v lomu Langenberg naznačují potenciální příčinu vyhynutí Europasaura a možná i dalších místních ostrovních trpaslíků. Nacházejí se 5 m nad korytem Europasaur, což naznačuje, že nejméně 35 000 let po vytvoření tohoto ložiska došlo k poklesu hladiny moře, což vedlo k faunistickému převratu. Teropodi, kteří žili na ostrově, který koexistovali s Europasaurem, byli dlouzí asi 4 m, zatímco teropodi, kteří dorazili přes pozemní most, jsou popsáni ze stop dlouhých až 54 cm, což ukazuje na velikost těla mezi 7 a 8 m, pokud rekonstruovaný.jako allosauroid . Autoři popisů tratí (Lallensack et al. , 2015) navrhli, že tito invazní teropodi způsobili vyhynutí endemické trpasličí fauny a koryto, ze kterého stopy pocházejí (Langenbergovo koryto #92), je pravděpodobně nejmladší z těch, ve kterých jsou přítomny pozůstatky Europasaurus [34] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Histologie kostí indikuje ostrovní trpaslík u nového sauropodního dinosaura z pozdní jury  // Nature  :  journal. - 2006. - Sv. 441 , iss. 7094 . - str. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 . Archivováno 18. května 2021.
  2. ↑ Archangelsky M. S., Ivanov A. V. Obrazy minulosti Země. Paleoenvironmentální studie . - M. : Nakladatelství "Universitetskaya kniga", 2015. - 188 s. - ISBN 978-5-91304-370-2 .
  3. ↑ Informace o Europasaurus  (anglicky) na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 12. dubna 2021) .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Doplňkové informace pro: Histologie kostí indikuje ostrovní trpaslík u nového sauropodního dinosaura z pozdní jury  // Nature  :  journal. - 2006. - Sv. 441 , iss. 7094 . - str. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature04633 . — . — PMID 16760975 .
  5. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020 , str. 41.
  6. ↑ 1 2 3 4 Stein K., Csiki Z., Rogers KC , Weishampel DB , Redelstorff R. Malá velikost těla a extrémní přestavba kortikální kosti naznačují fyletický nanismus u Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)  (anglicky)  // Proceedings of Národní akademie věd  : časopis. - 2010. - Sv. 107 , iss. 20 . - S. 9258-9263 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1000781107 . — PMID 20435913 . Archivováno 27. května 2020.
  7. ↑ 1 2 3 4 Carballido JL, Sander PM Postkraniální axiální kostra Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) ze svrchní jury Německa: implikace pro ontogenezi sauropodů a fylogenetické vztahy bazálních Macronaria  //  Journal of Systematic Palaeontology  . - 2014. - Sv. 12 , iss. 3 . - str. 335-387 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . Archivováno z originálu 19. října 2017.
  8. ↑ 1 2 Carballido JL, Scheil M., Knotschke N., Sander PM Apendikulární kostra trpasličího makronárského sauropoda Europasaurus holgeri z pozdní jury v Německu  a přehodnocení jeho systematických afinit  //  Journal of Systematic Palaeontology časopis. - 2020. - Sv. 18 , iss. 9 . - str. 739-781 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1683770 .
  9. ↑ 1 2 3 D'Emic M. Raná evoluce titanosauriformních sauropodních dinosaurů  // Zoological  Journal of the Linnean Society  : journal. - 2012. - Sv. 166 , iss. 3 . - S. 624-671 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . Archivováno z originálu 25. července 2020.
  10. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteologie pozdně jurského portugalského sauropoda dinosaura Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) a evoluční historie bazálních titanosauriformů  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2013. - Sv. 168 , iss. 1 . - S. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/zoj.12029 .
  11. ↑ 1 2 Mannion PD, Allain R., Moine O. Nejstarší známý titanosauriformní sauropodní dinosaurus a evoluce Brachiosauridae   PeerJ  ru en  journal. - 2017. - Sv. 5 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.3217 . — PMID 28480136 .
  12. ↑ 1 2 3 Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. Nový Brachiosauridae sauropodní dinosaurus ze spodní křídy Evropy (provincie Soria, Španělsko  )  // Cretaceous Research  : deník. - 2017. - Sv. 80 . - str. 38-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.08.012 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Wings O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar  (německy)  // Fossilien. - 2014. - Bd. 2 . - S. 44-50 .
  14. ↑ 1 2 Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)  (německy)  // Der Praparator. — Hannover, 2001. — Bd. 47 , č. 1 . — S. 7–13 . — ISSN 0032-6542 .
  15. ↑ Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie eV  (německy) // Der Praparator  . - Hannover, 2002. - Bd. 48 , Nr. 1. - S. 21–30 . 0032-6542 .
  16. ↑ 1 2 Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. Píseň výbuchů a ohně: Europasaurus holgeri  (anglicky)  // 74. výroční zasedání Společnosti paleontologie obratlovců: Program a abstrakta. – Berlín, 2014.
  17. ↑ 1 2 Marpmann JS, Carballido JL, Sander PM, Knotschke N. Kraniální anatomie trpasličího sauropoda z pozdní jury Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetické změny a dimorfismus velikosti  (anglicky)  // Journal of Palaeont  journal - 2014. - Sv. 13 , iss. 3 . - str. 221-263 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2013.875074 .
  18. ↑ 12 Taylor MP Přehodnocení Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) a jeho generické oddělení od Giraffatitan brancai (Janensch 1914  )  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Sv. 29 , iss. 3 . - S. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/039.029.0309 .
  19. ↑ Barrett PM, Benson RBJ, Upchurch P. Dinosaurs of Dorset: Part II, the sauropod dinosauři (Saurischia, Sauropoda) s dalšími komentáři k theropodům  //  Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society: journal. - 2010. - Sv. 131 . - S. 113-126 . — ISSN 0070-7112 .
  20. ↑ Sereno PC Somphospondyli  . TaxonSearch . University of Chicago . Získáno 10. dubna 2021. Archivováno z originálu dne 14. dubna 2021.
  21. ↑ Wilson JA Fylogeneze dinosaurů sauropodů: kritika a kladistická analýza  (anglicky)  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2002. - Sv. 136 , iss. 2 . - str. 215-275 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  22. ↑ Upchurch P. Fylogenetické vztahy sauropodních dinosaurů  // Zoological Journal of the Linnean Society  ru  journal. - 1998. - Sv. 124 , iss. 1 . - str. 43-103 . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x .
  23. ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 13: "Sauropoda" od P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, pp. 259-232 .
  24. ↑ D'Emic MD, Foreman BZ, Jud NA Anatomie, systematika, paleoprostředí, růst a věk sauropodního dinosaura Sonorasaurus thompsoni z křídy v Arizoně, USA  //  Journal of Paleontology  : journal. - 2016. - Sv. 90 , iss. 1 . - str. 102-132 . — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337 . - doi : 10.1017/jpa.2015.67 . Archivováno z originálu 14. dubna 2021.
  25. ↑ Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen  (německy)  // Ver. Zool. Bot. Ges. Wien. - 1914. - Bd. 54 . - S. 12-14 .
  26. ↑ 1 2 Weishampel DB , Norman DB, Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus z pozdní křídy Rumunska: nejbazálnější hadrosauridský dinosaurus  (anglicky)  // Palaeontology  : journal. - 1933. - S. 361-385 .
  27. ↑ Benson RBJ, Campione NE, Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Míry evoluce tělesné hmotnosti dinosaurů ukazují 170 milionů let trvalé ekologické inovace v linii ptačích kmenů  //  PLOS Biology  : journal. - 2014. - Sv. 12 , iss. 5 . — P. e1001853 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . Archivováno 29. března 2020.
  28. ↑ 1 2 3 4 Wings O. Lom Langenberg u Goslaru: Unikátní okno do suchozemského ekosystému pozdní jury v severním Německu  //  Abstrakty 12. sympozia o druhohorních suchozemských ekosystémech. - 2015. - S. 99-100 . Archivováno z originálu 10. dubna 2019.
  29. ↑ Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. listopad. sp. listopadu, nový atoposauridní krokodýli z hornojurského lomu Langenberg (Dolní Sasko, severozápadní Německo) a jeho vztahy k Theriosuchus  (anglicky)  // PLOS One  : journal. - 2017. - Sv. 12 , iss. 2 . — P.e0160617 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0160617 . Archivováno z originálu 27. dubna 2022.
  30. ↑ Wings O. Unikátní tafonomie zakrslého sauropoda Europasaura z pozdně jurských mořských vrstev lomu Langenberg (Dolní Sasko, Severní Německo  )  // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 73. výroční zasedání Společnosti paleontologie obratlovců. - 2013. - S. 239 .
  31. ↑ Slodownik M., Wings O. Otisky kousnutí na kostech Europasaura z lomu Langenberg u Goslaru (Dolní Sasko, Německo  )  // 13. výroční zasedání Evropské asociace paleontologů obratlovců Opole, Polsko, Abstrakty. - 2015. - S. 141 .
  32. ↑ Gerke O., Wings O. Multivariační a kladistické analýzy izolovaných zubů odhalují sympatie theropodních dinosaurů v pozdní juře severního Německa  // PLOS One  : journal  . - 2016. - Sv. 11 , iss. 7 . — P.e0158334 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . Archivováno z originálu 26. ledna 2022.
  33. ↑ Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromaeosauridní zuby z německého Kimmeridgian (pozdní jura)  //  Acta Palaeontologica Polonica  : časopis. - 2009. - Sv. 54 , iss. 3 . - str. 401-408 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0007 . Archivováno z originálu 14. dubna 2021.
  34. ↑ Lallensack JN, Sander MP, Knotschke N., Wings O. Dinosauří stopy z lomu Langenberg (pozdní jura, Německo) rekonstruované historickou fotogrammetrií: Důkazy pro velké teropody brzy po ostrovním nanismu  // Palaeontologia Electronica  : journal. - 2015. - ISSN 1094-8074 . - doi : 10.26879/529 .

Literatura