Gorgonocephalus eucnemis

Gorgonocephalus eucnemis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:Deuterostomysupertyp:ambulacrariaTyp:OstnokožciPodtyp:AsterozoaTřída:OfiuryPodtřída:MyophiuroideaInfratřída:Metophiuridasuperobjednávka:Euryophiuridačeta:Rozvětvené křehké hvězdyRodina:GorgonocefalidyPodrodina:GorgonocephalinaeRod:GorgonocephaliPohled:Gorgonocephalus eucnemis
Mezinárodní vědecký název
Gorgonocephalus eucnemis ( Müller et Troschel , 1842 )
Synonyma
podle WoRMS [1] : Astrophyton eucnemis Müller & Troschel , 1842 Astrophyton caryi Lyman , 1860 Astrophyton stimpsoni Verrill , 1869 Astrophyton malmgreni Danielssen & Koren , 1877 Gorgonocephalus caryi ( Lyman , 1860) Gorgonocephalus stimpsoni ( Verrill , 1869) Gorgonocephalus malmgreni ( Danielssen & Koren , 1877) Gorgonocephalus japonicus Döderlein , 1902
Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   157360 NCBI   105881 EOL   599654

Gorgonocephalus eucnemis  (lat.)  - druh gorgonocefalů , mořských živočichů ze třídy hvězdic křehkých (Ophiuroidea) typu ostnokožců (Echinodermata). Velká rozvětvená křehká křehká křehká hvězdice s kotoučem o průměru až 14,3 cm a opakovaně dichotomicky se rozvětvujícími paprsky. Boreálně - arktický cirkumpolární druh žijící na šelfu a kontinentálním svahu severní části Eurasie a Severní Ameriky v hloubkách až 1850 m . Poměrně četné, místy mohutné druhy, v některých bentických biocenózách tvořících jednu z hlavních částí biomasy . Živí se filtrováním velkého zooplanktonu z vody a zachycuje jej četnými velmi pružnými koncovými větvemi paprsků. Rozmnožuje se, jako mnoho mořských bezobratlých, množením sexuálních produktů přímo do vody. Vajíčka a larvy jsou součástí mořského zooplanktonu, mladé křehké hvězdičky v raných fázích vývoje parazitují na korálových polypech , živí se jejich vnitřními tkáněmi, vyrostlé se usazují na hřbetním povrchu těla dospělých gorgonocefalů svého druhu a živí se jejich úlovek. Někdy slouží jako potrava pro dravé ryby. Jeden z 10 druhů rodu Gorgonocephalus, největších křehkých hvězd, rozšířených v polárních a mírných vodách po celém světě.

Etymologie

Hustě rozvětvené, velmi pružné a pohyblivé paprsky při pohybu působí jako hlava bájné gorgonské příšery s hady místo vlasů na hlavě, proto se jí, stejně jako ostatním typům gorgonocefalů, říká „gorgonocefalie“ [ 2] . Ve skutečnosti vědecký název rodu Gorgonocephalus pochází z řečtiny. Γοργών  - " gorgon " a řečtina. κέφαλος  - "hlava". Specifický název eucnemis pochází z řečtiny. εὖ , což znamená „skutečný, dobrý, vhodný“ a řecky. κνήμη  - "holen" nebo "noha" [3] .

Popis

Jedna z největších křehkých hvězd, průměr disku může dosáhnout 14,3 cm [4] [5] a délka každého paprsku je 70 cm [4] . Jako všechny křehké hvězdy má i tělo Gorgonocephalus eucnemis radiální symetrii s poněkud zploštělým a zaobleným pětiúhelníkovým kotoučem uprostřed a pěti dlouhými, pružnými a pohyblivými segmentovanými paprsky, které jsou z něj ohraničeny. Disk a paprsky jsou pokryty měkkou silnou kůží. Na obou stranách má disk pět párů radiálně umístěných vyčnívajících žeber tvořených podlouhlými radiálními štíty a umístěných v párech nad a pod každým nosníkem. Žebra jsou pokryta velkým množstvím stejných malých zaoblených granulí, mezižeberní prostory na povrchu disku jsou nejčastěji hladké, ale na aborální (horní) straně jsou někdy pokryty i velmi malými granulemi, umístěnými však, mnohem méně hustě než na žebrech. U populací Gorgonocephalus eucnemis na Dálném východě se na disku, zejména na radiálních žebrech, kromě granulí a zrn někdy vyskytují i ​​silné ostny, jejichž počet se může velmi lišit. Ústní (spodní) strana disku je hladká, ale někdy má také malé množství zrn. Na okrajích je disk obklopen pásem okrajových desek umístěných mezi paprsky. Na ústní straně disku uprostřed je pěticípá ústa s pěti čelistmi, na jejichž okrajích jsou umístěny ústní papily . Za nimi, v hloubce úst, jsou zuby a zubní papily totožné, jehlovité, náhodně umístěné. Okraje pohlavních šupin jsou pokryty velkými granulemi nebo ostny [6] [7] [8] [9] [5] [10] .

Paprsky Gorgonocephalus eucnemis jsou poměrně silné, mnohonásobně se dichotomicky větví (počet větví dosahuje minimálně 12 [11] ), s krátkými vzdálenostmi mezi větvemi a mohou tvořit až několik tisíc koncových větví [12] [7] . Nejtlustší paprsky jsou na jejich základně, větve každého dalšího řádu tloušťky jsou menší než předchozí. Délka každého paprsku je 4-5násobek průměru disku [12] . První bifurkace paprsků je již pod okrajem disku, takže při pohledu shora se zdá, že z něj neodchází pět, ale deset paprsků [11] . Paprsky se mohou ohýbat libovolným směrem, jejich tenčí větve jsou velmi pružné, schopné se ventrálně (směrem k ústům) skládat do poměrně hustých prstenců a kuliček. Na paprscích nahoře a po stranách jsou také malé granule, na spodní (orální) straně jsou hladké. Paprsky na postranních štítech mají od samého základu velmi krátké hladké trny zužující se ke koncům, které jsou umístěny v příčných řadách po 2-4 trnech v každém a jsou otočeny dolů. Větve paprsků jsou pokryty mikroskopickými háčky, jejichž počet a velikost se směrem ke koncům zvětšuje. Konce paprsků jsou ze všech stran obklopeny kroužky malých háčků, které jsou dobře viditelné na tenkých koncových větvích. Háčky, kromě koncových, mají jeden boční zub [5] [6] [10] . Na bočních plochách paprsků jsou štěrbiny, ve kterých jsou ektodermální vaky (dýchací orgány) [11] .

V raných fázích vývoje mají gorgonocefalové jednoduché, nerozvětvené paprsky (stadium skutečných křehkých hvězd). Po dosažení určitého věku se paprsky začnou na koncích rozdvojovat. Nejprve se na každém paprsku vytvoří dvě větve, postupem času se každá z těchto větví rozdělí na další dvě a tak dále, až se každý paprsek stane jako větev stromu [9] .

Barva zvířete může být od téměř bílé až po béžovou, žlutooranžovou, oranžovou a žlutohnědou s pestrou růžovou nebo oranžově červenou kresbou [13] [7] [2] . Disk je obvykle tmavší než paprsky [12] [14] .

Zástupci různých populací druhu Gorgonocephalus [8]se mohou značně lišit počtem, hustotou a velikostí granulí a zrn na disku, intenzitou větvení paprsků, barvou atd.eucnemis [ 10] [8] [5] :

• F. caryi  - žebra disku jsou pokryta mnoha malými stejnými granulemi; mezery mezi žebry hladké nebo s několika granulemi; paprsky na bázi na aborální straně a laterálně pokryté malými a tak blízko sebe umístěnými granulemi, bez holých intervalů, že se zdají hladké;
• F. stimpsoni  - žebra disku jsou posazena několika nestejnými hrubými zrny a tuberkulami; v prostorech mezi žebry mohou být také jednotlivá zrna; paprsky na bázi jsou pokryty příčnými řadami hrubších a jednotnějších zrn, mezery mezi těmito řadami jsou hladké;
• F. japonicus  - ploténka je naprosto hladká (jak na žebrech, tak mezi nimi), jen ojediněle jsou na žebrech malá řídce umístěná zrníčka, pokrytá silnou, často složenou kůží; celá orální strana zvířete a strany paprsků bez granulí.

Rozsah a stanoviště

Arktické , subarktické a boreální druhy, cirkumpolární rozšíření v Arktidě a severní části Atlantského a Tichého oceánu . V Severním ledovém oceánu proniká Gorgonocephalus eucnemis na sever k 82° severní šířky [15] . V severním Atlantiku sahá areál tohoto druhu až na jih jako poloostrov Cape Cod v Severní Americe , na Faerské ostrovy a na severozápadní pobřeží Skandinávského poloostrova v Evropě. V severním Pacifiku sahá oblast rozšíření podél asijského pobřeží na jih k Japonskému moři a podél amerického pobřeží na Kalifornský poloostrov [16] [13] [12] [17] [9] . Nejjižnější lokalita druhu Gorgonocephalus eucnemis se nachází u ostrova Guadalupe v severovýchodním Tichém oceánu na 29,1° severní šířky. sh. [16]

Žije v sublitorální zóně v hloubce 8 až 1850 m [16] [7] , v mořích Dálného východu - do 785 m [6] , a v severním Pacifiku obecně - do 1054 m [10] , ale obvykle se vyskytuje v hloubkách nejvýše 140 m [13] . Preferuje spodní partie se silnými proudy a kamenito-kamenitou půdu, usazuje se na skalnatých útesech , vyskytuje se však i na skalnato-písčitém až bahnitém dně s vyčnívajícími balvany a houštinami rohovitých korálů a mořských per [13] [14] [12 ] , nalezený ve fjordech (zejména na Svalbardu ) [18] . Žije ve vodách s teplotou −1,7…+5°C, v jižních částech pásma až +17,2°C [15] , preferuje však teploty kolem 0°C [7] .

Vody obývané Gorgonocephalus eucnemis mají následující chemické vlastnosti [15] :

• salinita  - 31,3-35,4 ‰ ;
• koncentrace rozpuštěného kyslíku O2  - 0,52-8,64 ml / l;
• koncentrace dusičnanů NO 3 -  - 1,16-44,77 µmol / l;
• koncentrace fosforečnanů  - 0,32-3,32 µmol/l;
• koncentrace silikátů  je 1,78–160,83 µmol/l.

Životní styl a výživa

Dospělí Gorgonocephalus eucnemis jsou aktivní hlavně v noci [14] . Podle způsobu krmení jsou gorgonocefalové pasivní filtrační podavače makroskopického zooplanktonu přinášeného proudem  - drobných mořských živočichů, které chytají široce rozmístěnými paprsky s narovnanými větvemi, nasměrovanými víceméně kolmo na proud. Před lovem jsou křehké hvězdice umístěny na velkých kamenech nebo kopcích dna tak, aby je proud volně omýval [14] . Část větví se přitom zachycují na předmět, na kterém se nacházejí [16] , a háčky zakrývající paprsky přispívají ke spolehlivější fixaci zvířete na substrátu [19] . V místech, kde se vyskytují velké korály (obvykle osmiboké korály z rodů Psammogorgia , Gersemia , Primnoa a řádu mořských peří ), například u pobřeží jižních Kuril , stejně jako houby a mořské lilie , se mohou gorgonocefali plazit na nich a ovinutím jejich větví kolem nich jejich trámy, být umístěny tímto způsobem [16] [5] . Byly případy, kdy byly tyto křehké hvězdy nalezeny na plynovodech položených pod vodou [16] . Populační hustota Gorgonocephalus eucnemis může dosahovat minimálně 40 jedinců na 100 m2 (1 jedinec na 2,5 m2 ) [20] a biomasy 154,5 kg/ha  v některých lokalitách, jako je pobřežní a horní kontinentální svah jihovýchodní Kamčatky . hlavní druhy tvořící pozadí bentosové biocenózy kamenitých půd [21] .

Zaháknuté na četných malých háčcích na paprscích organismů se pevně ovinou kolem velmi pružných tenkých větví a přenesou je do úst umístěných na spodní straně disku (přesný mechanismus pohybu potravy nebyl objasněn). Hlen vylučovaný žlázami kůže přispívá ke spolehlivějšímu zachycení kořisti. Nejčastěji se do pasti gorgonocefalů chytí malí korýši (hlavně veslopodi ) a chaetognaths , příležitostně i malé medúzy a larvy ryb [13] . Maximální velikost takto ulovených potravinových organismů je přibližně 3 cm [14] . Někdy Gorgonocephalus eucnemis také jedí malá bentická zvířata, jako je mořská pera Stylatula elongata [12] a detritus [5] , který se sbírá ze dna spolu s půdou [2] .

Reprodukce a vývoj

Chov probíhá každoročně po dobu šesti měsíců od června do listopadu. Dvoudomá zvířata [16] [22] , ale někdy se mezi nimi najdou i hermafrodité , jejichž početnost v jednotlivých populacích může dosahovat minimálně 2,6 % [23] . Vajíčka a spermie ophiury se plodí za soumraku a v noci přímo do vody, kde dochází k oplodnění [24] . Oplodněná vajíčka mají průměr 0,22 mm ( 220 µm ) [25] a jejich barva se pohybuje od světle oranžové po korálovou . Štěpení vajíčka začíná 3 hodiny po tření, po 12 hodinách má většina embryí od 16 do 64 buněk. Embryo dosáhne stadia blastuly 24 hodin po oplodnění, gastrulace začíná přibližně o 40 hodin později [26] . Oplodněná vajíčka a larvy jsou součástí zooplanktonu [13] . Nově vylíhlé larvy mají oboustrannou symetrii těla a nemají hybné orgány, radiální symetrii začínají získávat ve věku pěti dnů [12] .

Mladí jedinci v raných fázích vývoje (jejich průměr disku je v této době menší než 1 mm [23] ) vedou parazitický způsob života, usazují se na korálových polypech rodu Gersemia (zejména G. rubiformis [14] ) a živí se jejich měkkých tkání včetně epitelu [8] . Později, když se na jejich paprscích objeví několik větví, mladé křehké hvězdy opustí polypy, najdou dospělé gorgonocefaly vlastního druhu a vyšplhají se na jejich záda, kde nějakou dobu žijí, vedou semiparazitický způsob života, živí se malými organismy, které se uvízl ve větvích jejich paprsků [7] . Dospělé křehké hvězdy, na kterých se usazují, mohou zranit škrábáním jejich kůže [9] [2] . Mladí gorgonocefalisté opouštějí záda dospělých a přecházejí k nezávislému životu teprve tehdy, když se jejich paprsky stanou dostatečně dlouhými a rozvětvenými na to, aby samy účinně chytaly zooplankton [12] . Juvenilní Gorgonocephalus eucnemis roste poměrně rychle, dokud nedosáhne 5,5 cm v průměru disku , poté se růst poněkud zpomalí. Když gorgonocefalisté dospějí, jejich disk má průměr 7,0–8,5 cm [23] .

Nepřátelé a paraziti

Nebezpečí pro křehké hvězdice Gorgonocephalus eucnemis představují především poměrně velké dravé ryby. Například v severním Pacifiku se jimi občas může živit treska tichomořská ( Gadus macrocephalus ) [27] a platýs žlutoploutvý ( Limanda aspera ) [28] .

Na křehkých hvězdách Gorgonocephalus eucnemis parazitují kroužkovci z čeledi Protomyzostomidae třídy Misostomidae . V Barentsově , Karském a Laptěvském moři se v jejich gonádách usazuje druh Protomyzostomum polynephris Fedotov, 1912 . Gonády křehkých hvězd jsou umístěny v burzálních dutinách , které ústí do vnějšího prostředí širokými štěrbinami. Předpokládá se, že právě těmito mezerami pronikají mladí červi do svých hostitelů [29] . Žijí v burzálních dutinách, pod bursálním epitelem [30] [16] a v tloušťce gonád ophiuroidů, kde se mohou volně pohybovat. Paraziti se živí vysoce kalorickými tkáněmi varlat nebo vaječníků, vytvářejí v nich dutiny a nakonec vedou k částečné nebo významné kastraci hostitele v závislosti na stupni infekce. Přítomnost těchto parazitů také negativně ovlivňuje stav oběhového systému křehkých hvězd a těla jako celku. V reakci na invazi do gonád hostitele dochází k proliferaci pojivové tkáně a výraznému zhutnění, v důsledku čehož se kolem tvoří cysty ve tvaru kapsle s hustými stěnami, které časem ztvrdnou , nejprve polouzavřené a poté zcela uzavřené. červy. Uvnitř těchto cyst žijí dospělí červi, kteří se živí hlavně fagocyty , které se ve velkém hromadí v jejich dutinách, na některých místech lemují jejich vnitřní povrch, a také na zbytcích gonád, které do nich spadly. Délka dospělých červů P. polynephris dosahuje 20-25 mm . V každé cystě může být současně 1 až 5 jedinců. Těmito parazity může být infikována až polovina populace gorgonocephalianů, z nichž každý může obsahovat od jednoho do minimálně 119 červů (v průměru bylo nalezeno 10 exemplářů) [29] .

V severozápadním Pacifiku, v Ochotském moři a Beringově moři  parazituje na kůži gorgonocefaliánů G. eucnemis f. další druh, Protomyzostomum cystobium Nigmatullin, 1970 . caryi . Na orální straně paprsků, především na dichotomech I-II řádu, a méně často na disku gorgonocefalů, se při infekci červy tohoto druhu tvoří zcela uzavřené cysty o velikosti 25 × 15 mm . forma žlučových otoků . Venku jsou pokryty krycím epitelem ophiur, pod kterým je několik různých vrstev tkáně. Vnitřní dutina cysty je vystlána vysokým víceřadým epitelem, živí se jím především parazité a také fagocyty. Každá cysta obsahuje jednoho nebo častěji dva dospělé červy. Jsou o něco menší než předchozí druhy. Uvnitř cyst se množí, vyvíjejí se v nich jejich embrya a larvy. Na jednom gorgonocefalu lze nalézt až 28 takových cyst a celková infestace jednotlivých populací může dosáhnout 8 % [29] .

Klasifikace

Druh Gorgonocephalus eucnemis byl poprvé popsán německými zoology I. P. Müllerem a F. G. Troschelem v roce 1842 a původně byl přiřazen k rodu Astrophyton [31] . Později byly pod jmény „ caryi “, „ stimpsoni “, „ japonicus “ a „ malmgreni “ popsány další čtyři formy gorgonocefalů ze severního Pacifiku a povodí Severního ledového oceánu, kterým byla zpočátku přiřazena taxonomická hodnost druhů. Postupem času se však první tři z nich, žijící v severní části Tichého oceánu, spojily v jeden druh - Gorgonocephalus caryi  - gorgonocephalus východní [6] , který byl dlouhou dobu považován za samostatný druh. Forma " malmgreni " byla identifikována s " eucnemis " , která zahrnovala populace severního Atlantiku a Arktidy a je známá jako Gorgonocephalus severního Atlantiku [2] ( Gorgonocephalus eucnemis ). V současné době mnoho badatelů považuje všechny tyto formy za jeden biologický druh [13] [16] [17] [1] [12] , ačkoli někteří ruští autoři stále považují Gorgonocephalus caryi a Gorgonocephalus eucnemis za různé druhy [5] .