Masiakasaurus (lat.) je rod malých dravých teropodních dinosaurů z čeledi noasauridů , kteří žili v období pozdní křídy ( maastrichtština ) na území moderního Madagaskaru . Typ a jediný druh je Masiakasaurus knopfleri [1] . Na rozdíl od většiny ostatních teropodů směřují přední zuby Masiakasaura spíše dolů a dopředu než nahoru. Tato vlastnost ukazuje na vysokou specializaci ve výživě (jako je ichtyofágie ). Masiakasaurus byl dvounohé zvíře; jeho přední končetiny jsou mnohem kratší než zadní končetiny. Délka dospělého M. knopfleri se odhaduje na 2 metry [2] .
Masiakasaurus koexistoval s dinosaury, jako je abelisaurid Majungasaurus , saltasaurid Rapetosaurus a pták-jako Rahonavis .
Z malgašského jazyka se slovo masiaka překládá jako „zlý“ nebo „nečistý“; tak lze druhové jméno přeložit jako „zlý ještěr“. Specifický název knopfleri je dán na počest hudebníka Marka Knopflera , jehož hudební díla inspirovala členy expedice, během níž byly objeveny pozůstatky zvířete.
Masiakasaurus byl malý ceratosaurus, dosahující délky kolem 1,8-2 m. Důležitým rozlišovacím znakem je heterodonita [3] . První čtyři zuby dolní čelisti směřují dolů a dopředu, přičemž první se vzdaluje od vodorovné roviny pouze o 10 stupňů. Přední zuby jsou poněkud ohnuté dovnitř a stlačené ze stran. Řezné hrany jsou mírně zoubkované. Zadní zuby jsou také laterálně stlačeny, ale jsou méně zakřivené a mají více zoubků [4] . Přední konec dolní čelisti je ohnutý směrem dolů a odhaluje přední zuby dopředu. Přední zuby horní čelisti směřují také dopředu, ale ne tolik jako u dolní čelisti. Okraj premaxily horní čelisti je mírně prohnutý [5] .
Na rozdíl od krátkých a vysokých lebek abelisauridů je lebka Masiakasaura dlouhá a nízká. Slzné a postorbitální kosti jsou pokryty mnoha malými výběžky. Kromě neobvyklé anatomie čelisti nese lebka Masiakasaura mnoho rysů nalezených u ceratosaurů. Obecně platí, že jeho morfologie zaujímá střední pozici mezi abelisaurem a bazálnějšími ceratosaury [5] .
Krk je poměrně úzký, krční žebra jsou masivní. Na rozdíl od krku jiných teropodů ve tvaru písmene S byl krk Masiakasaura spíše tuhý kvůli velkým krčním žebrům. Zadní část této části těla je téměř vodorovná. Stejně jako ostatní abelisauři jsou obratle silně pneumatizované a trnové výběžky jsou krátké. Hojná pneumatizace je však omezena pouze na zadní obratle. Pneumatické dutiny jsou přítomny i ve vnitřku lebky [5] .
Scapulocoracoid je velký a široký. Na rozdíl od rudimentárních nohou abelisaura jsou přední končetiny Masiakasaura a dalších Noasauridae poměrně dobře vyvinuté. Pažní kost je tenká, kosti ruky jsou malé. Příbuzný rod Noasaurus vlastnil velký dráp , původně interpretovaný jako srpovitý dráp na zadních končetinách, podobný podobnému anatomickému zařízení u deinonychosaurů , ale po bližším prozkoumání byl přesunut na jeden z prstů ruky. Přední končetiny měly každý tři prsty se silnými a tupými drápy [5] .
Pozůstatky Masiakasaura byly objeveny ve souvrství Maevarano na severozápadě Madagaskaru a byly popsány v časopise Nature v roce 2001 na základě fragmentárního materiálu, který tvoří asi 40 % kostry. Bylo nalezeno několik částí lebky, včetně neobvyklých zubů, pažní a stydké kosti , zadních končetin a několika obratlů [3] .
V roce 2011 byly popsány další vzorky: lebka, části čelistí, obličejové kosti, hrudník , části předních končetin a ramenní pletenec , stejně jako většina krčních a několik hřbetních obratlů. Nové poznatky objasnily mnoho aspektů anatomie Noasauridae a učinily z tohoto rodu nejlépe prozkoumaného člena své čeledi [6] . Nové nálezy však neobjasňují evoluční vazby na jiné ceratosaury. Po objevení nového exempláře se kostra stala známou z 65 % [5] .
V prvním popisu v roce 2001 byl Masiakasaurus zařazen do nadčeledi Abelisauroidea spolu s Laevisuchus a Noasaurus , dvěma málo známými rody popsanými v roce 1933 ( Laevisuchus) a 1980 ( Noasaurus ) [3] . V roce 2002 zařadili Matthew Carrano et al rod spolu s Laevisuchus a Noasaurus do samostatné čeledi Noasauridae. Dále byla provedena kladistická analýza celé nadčeledi Abelisauroidea , včetně čeledi Noasauridae a samotného Masiakasaura . Níže je kladogram založený na aktualizované verzi kladistické analýzy od Carrana a kolegů (2002) [7] :
Abelisauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Carrano et al., (2002) rozlišují dvě formy rodu: masivní a gracile. Masivní forma zahrnuje jedince, jejichž kosti jsou pevnější a odolnější, výraznější jsou výběžky pro úpony svalů a šlach . Gracilní forma zahrnuje jedince s tenčími kostmi a méně výraznými připojovacími body pro svaly a šlachy. Také fibula a holenní kost gracilské formy nejsou srostlé. Tyto variety mohou být příkladem sexuálního dimorfismu nebo mohou být různými populacemi [4] .
Jeden ze vzorků obsahuje několik otvorů na pravém skapulokorakoidu. Tyto léze mohou být výsledkem kousnutí větším predátorem, jako je abelisaurid Majungasaurus [8] , nebo infekce v kosti [5] .
Neobvyklé přední zuby byly pravděpodobně uzpůsobeny spíše k uchopení malé kořisti než k trhání velké kořisti. V přední části čelisti jsou řezné hrany pouze na bázi zubu. Zadní zuby jsou typické pro většinu teropodů; sloužily ke krájení jídla [4] .
Vzhledem k neobvyklé struktuře zubů byla předložena řada hypotéz vysvětlujících jejich funkci. Takže například řada vědců navrhla krmit se malými obratlovci , bezobratlími nebo dokonce plody rostlin [4] .
V roce 2013 Lee a O'Connor poukázali na to, že Masiakasaurus je dobrým modelem pro odhad velikosti jiných teropodních dinosaurů, protože existuje velmi velké množství fosilního materiálu pro studium ontogenetických vývojových stádií zvířete. Studie ukázaly, že Masiakasaurus dosáhl pohlavní dospělosti s relativně malou velikostí těla. Podle jiné hypotézy jsou všechny exempláře nezralými jedinci svého druhu. Zvíře by pravděpodobně trvalo 8 až 10 let, než by dosáhlo velikosti velkého psa. To ukazuje na velmi pomalou rychlost růstu: Masiakasaurus rostl o 40 % pomaleji než srovnatelná velikost, ale bělejší než lehcí teropodi, což může být způsobeno vysokým obsahem vápníku v kosti a paralelních kostních vláken, které snižují rychlost dozrávání. Masiakasaurus však rostl o 40 % rychleji než moderní krokodýli . Lee a O'Connor navrhli, že toto pomalé tempo růstu bylo způsobeno životem v suché oblasti s malým množstvím potravy. V tomto případě postupné dozrávání pomohlo mladým jedincům přežít sezónní klimatické výkyvy [9] .