Negarnaviricota

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 29. července 2021; kontroly vyžadují 35 úprav .
Negarnaviricota

Mikrofotografie některých virů z kmene Negarnaviricota získané pomocí transmisního elektronového mikroskopu . Ne do měřítka. Zleva doprava, shora dolů: ebolavirus Zaire , virus Sin Nombre , lidský respirační syncytiální virus , virus Hendra , neidentifikované rhabdoviry , virus spalniček
vědecká klasifikace
Skupina:Viry [1]Oblast:RiboviriaKrálovství:OrthornaviraeTyp:Negarnaviricota
Mezinárodní vědecký název
Negarnaviricota
Podtypy
viz text
Baltimorská skupina
V: (-)ssRNA viry

Negarnaviricota  (lat.)  je typ viru z říše Orthornavirae z říše Riboviria [2] , jehož genom se skládá z negativní ( antisense ) jednovláknové ribonukleové kyseliny . Patří do V skupiny klasifikace virů podle Baltimoru [3] , tvoří v ní převážnou většinu druhů.

Genom Negarnaviricota je komplementární řetězec, na jehož templátu je syntetizována messenger RNA (mRNA) pomocí virového enzymu RNA-dependentní RNA polymerázy (RdRp ). Během replikace virového genomu RdRp syntetizuje sense (pozitivní) řetězec virového RNA genomu, který se používá jako templát k vytvoření negativních RNA řetězců, což jsou nové kopie viru. Zástupci Negarnaviricoty sdílejí řadu dalších společných vlastností: většina z nich má virový obal obklopující kapsidu obsahující RNA viru, genom viru je obvykle lineární molekula a je často segmentovaný.

Nejznámější Mezi viry ss(-)RNA přenášené členovci patří virus horečky Rift Valley a virus vadnutí tomato spotted wilt virus. Pozoruhodný Mezi ss(-)RNA viry obratlovců patří virus Ebola , Orthohantavirus , viry chřipky , virus horečky Lassa a virus vztekliny .

Etymologie

Název Negarnaviricota se skládá ze tří částí: lat.  Nega  je negativní, rna znamená RNA a -viricota je přípona používaná k označení úrovně typu v nomenklatuře viru. Název podtypu Haploviricotina se skládá z Haplo , z jiné řečtiny. ἁπλός  - jednoduché a přípona -viricotina , která se používá k označení podtypu virů. Název Polyploviricotina se řídí stejným vzorem: Polyplo z jiné řečtiny. πολύπλοκος  je složitá a dříve popsaná přípona [3] .

Vlastnosti

Genom

Všechny viry ve kmeni Negarnaviricota jsou jednovláknové RNA viry s negativním řetězcem . Jejich genom je tvořen spíše jednovláknovou než dvouvláknovou RNA. Skutečnost, že jejich genom se skládá z negativního řetězce RNA, znamená, že messenger RNA (mRNA) je syntetizována přímo na genomové RNA virovým enzymem RNA-dependentní RNA polymerázou (RdRp), nazývanou také RNA replikáza, která je kódována všemi ss (-)RNA- viry. S výjimkou virů rodu Tenuivirus a některých virů z čeledi Chuviridae mají všechny ss(-)RNA viry spíše lineární než cirkulární genom a tyto genomy se mohou skládat z jednoho nebo více segmentů [3] [4] [5 ] . Všechny ss(-)-RNA viry obsahují terminální invertované repetice, představující palindromické nukleotidové sekvence na obou koncích genomu [6] .

Replikace a transkripce

RNA-dependentní RNA polymeráza (RdRp) využívá negativní řetězec genomu jako templát pro syntézu komplementárního pozitivního řetězce. Replikace ss(-)RNA virů je zprostředkována RdRp, který iniciuje replikaci vazbou na vedoucí sekvenci na 3' konci genomu. Poté RdRp ignoruje všechny signály ukončení transkripce na negativním řetězci a syntetizuje kompletní kopii genomu. [7] . Replikace začíná, když je virová RNA v nukleokapsidě, a RdRp se pohybuje genomem, aby během replikace otevřel kapsidu. Když jsou pomocí RdRp syntetizovány nové nukleotidové sekvence, kapsidové proteiny se skládají na nové molekuly [8] .

Transkripce mRNA z genomové RNA probíhá podle stejného vzoru jako vytvoření komplementárního pozitivního řetězce genomové RNA. Na vedoucí sekvenci syntetizuje RdRp 5'-terminální (běžně vyslovovaný "konec s pěti čárkami") vedoucí RNA končící ve třech fosfátových skupinách, poté, v případě podtypu Haploviricotina , zakryje svůj 5'-konec nebo v případě podtypu Polyploviricotina , používá čepicové štěpeníz mRNA hostitelské buňky a spojí ji s virovou mRNA, načež mohou být tyto mRNA translatovány na ribozomech hostitelských buněk. [9] [10] [11]

Po překrytí mRNA RdRp zahájí transkripci na start kodonu a poté ukončí transkripci po dosažení stop kodonu . Na konci transkripce RdRp syntetizuje polyadenylovaný konec (polyA tail) sestávající ze stovek adeninových zbytků na 3' konci mRNA, k němuž může dojít „spinningem“ (syntéza řetězce nukleotidů bez pohybu po templátu) RdRp na uracilových sekvencích . Poté, co je syntetizován polyA konec, je mRNA uvolněna z komplexu s RdRp. V genomech, které kódují více než jeden transkript, může RdRp pokračovat v skenování mateřského řetězce RNA k dalšímu startovacímu kodonu, aby pokračovala transkripce [9] [12] .

Některé ss(-)RNA viry jsou bipolární, což znamená, že jak negativní (genomický) řetězec RNA, tak pozitivní (antigenomický) řetězec individuálně kódují různé proteiny. Provedou se dvě kola transkripce bipolárních virů: nejprve se mRNA přečtou přímo z genomové RNA; za druhé, mRNA jsou čteny z antigenomu ss(+)RNA. Všechny bipolární viry obsahují vlásenkovou strukturu , která zastaví transkripci poté, co jsou přepsány mRNA kódující proteiny [13] .

Budova

Evoluce

Segmentace genomu je charakteristickým znakem mnoha ss(-)RNA virů, počet segmentů se pohybuje od jednoho, který je typický pro zástupce řádu Mononegavirales , až po deset segmentů, jako v případě genomu viru jezera Tilapia [6]. [14] . Neexistuje žádný jasný trend ke zvýšení nebo snížení segmentace genomu viru ss(-)RNA v průběhu času. Počet segmentů je zřejmě flexibilní, protože se v mnoha případech vyvíjel nezávisle. Většina členů podtypu Haploviricotina má nesegmentovaný genom, zatímco všichni členové podtypu Polyploviricotina mají genom segmentovaný [8] [6] .

Protože sc(-)RNA viry potřebují transkribovat své genomy do mRNA před tím, než jsou translatovány, může během tohoto kroku transkripce dojít k určité kontrole nad genovou expresí. Několik mRNA může být transkribováno z jednoho (-) vlákna RNA, přičemž první mRNA (jejíž transkripce začíná nejblíže 3' konci) je přítomna v nejvyšší koncentraci a poslední (5' konec) mRNA v nejnižší koncentraci. To znamená, že v závislosti na umístění začátku transkripce mRNA se v genomu viru vytvoří transkripční gradient. Proto je možné, že schopnost lépe kontrolovat genovou expresi prostřednictvím transkripční kontroly je sama o sobě důvodem, proč antisense (-)RNA genomy vznikly na prvním místě. V tomto ohledu je důležité, že genomy nesegmentovaných ss(-)RNA virů mají vysoce konzervovaný genový řád, tvoří jednu skupinu při konstrukci fylogenetických stromů na bázi polymerázových sekvencí a lze je snadno zařadit do skupiny Mononegavirales . Navíc se při tomto způsobu organizace genomu zdá, že pořadí genů závisí na požadovaném množství proteinového produktu těchto genů, takže první geny umístěné blíže ke 3' konci kódují nukleokapsidové proteiny a geny umístěné na 5' konec kóduje RNA polymerázu. To podporuje domněnku, že se jedná o adaptaci k usnadnění kontroly genové exprese [15] .

Fylogenetická analýza

Fylogenetická analýza založená na sekvenci RdRp ukazuje, že ss(-)RNA viry pocházejí od společného předka a že jsou pravděpodobně sesterským kladem reovirů , což jsou dvouvláknové RNA viry. V rámci tohoto typu existují dvě odlišné větve patřící ke dvěma podtypům v závislosti na tom, zda RdRp syntetizuje čepičku na virové mRNA nebo čepičku štěpí.z mRNA hostitelské buňky a naváže ji na mRNA viru [3] [4] .

Viry, které infikují členovce, se zdají být základní skupinou a jsou předky všech ostatních ss(-)RNA virů v rámci tohoto kmene. Členovci často žijí společně ve velkých skupinách, což umožňuje snadný přenos virů mezi nimi. Postupem času to vedlo k vysoké úrovni diverzity hmyzích ss(-)RNA virů. Ačkoli členovci hostí velké množství virů, existuje spor ohledně rozsahu přenosu viru mezi druhy členovců [5] [6] .

ss(-)RNA viry v rostlinách a obratlovcích jsou obvykle geneticky příbuzné virům, které infikují členovce. Většina těchto virů se navíc nachází v rostlinných a živočišných druzích, které interagují s členovci. Členovci tedy slouží jako primární hostitelé i přenašeči virů. Z tohoto hlediska lze viry rozdělit na ty, které využívají členovce jako přenašeče, a na ty, které mají původ z virů členovců, ale nyní se rozmnožují v buňkách obratlovců a jsou přenášeny bez jejich pomoci [6] .

Klasifikace

Od července 2021 zahrnuje Negarnaviricota 2 podtypy a 6 tříd, z nichž 3 jsou monotypické až do rodů a 2 až do řádů [2] :

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Taxonomie virů  na webu Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (anglicky) na stránkách International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Přístup: 31. července 2021) .
  3. ↑ 1 2 3 4 Wolf Y., Krupovic M., Zhang YZ, Maes P., Dolji V., Koonin EV Megataxonomie RNA virů s negativním smyslem  (angl.) (docx). ICTV (21. srpna 2017). Získáno 6. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 16. listopadu 2021.
  4. ↑ 1 2 Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27. listopadu 2018). „Původ a vývoj globálního viru RNA“ . mBio . 9 (6): e02329–18. DOI : 10.1128/mBio.02329-18 . PMC  6282212 . PMID  30482837 .
  5. ↑ 1 2 Käfer S, Paraskevopoulou S, Zirkel F, Wieseke N, Donath A, Petersen M, Jones TC, Liu S, Zhou X, Middendorf M, Junglen S, Misof B, Drosten C (12. prosince 2019). „Přehodnocení rozmanitosti negativních vláknových RNA virů u hmyzu“ . PLOS Pathog . 15 (12): e1008224. doi : 10.1371/journal.ppat.1008224 . PMC  6932829 . PMID  31830128 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (29. ledna 2015). „Bezprecedentní genomová diverzita RNA virů u členovců odhaluje původ RNA virů s negativním smyslem“ . eLife . 4 (4): e05378. DOI : 10.7554/eLife.05378 . PMC  4384744 . PMID  25633976 . Archivováno z originálu 2021-05-26 . Staženo 6. srpna 2020 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  7. ↑ Negativní replikace viru RNA . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Získáno 6. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 5. května 2021.
  8. ↑ 1 2 Luo M, Terrel JR, Mcmanus SA (30. července 2020). „Nukleokapsidová struktura viru RNA s negativním řetězcem“ . Viry . 12 (8): 835. doi : 10.3390/ v12080835 . PMC 7472042 . PMID 32751700 .  
  9. ↑ 1 2 Transkripce viru RNA s negativním řetězcem . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Získáno 6. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 23. května 2021.
  10. ↑ Vytrhávání čepice . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Získáno 6. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 8. října 2020.
  11. ↑ Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (únor 2019). „Klasifikujte viry – zisk stojí za bolest“ . příroda . 566 (7744): 318-320. Bibcode : 2019Natur.566..318K . DOI : 10.1038/d41586-019-00599-8 . PMID  30787460 . Archivováno z originálu dne 2020-11-07 . Staženo 6. srpna 2020 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  12. ↑ Negativní vlákno RNA virové polymerázy koktání . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Získáno 6. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 10. května 2021.
  13. ↑ Ambisense transkripce ve virech s negativním řetězcem RNA . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Získáno 6. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 26. února 2021.
  14. ↑ Bacharach E, Mishra N, Briese T, Zody MC, Kembou Tsofack JE, Zamostiano R, Berkowitz A, Ng J, Nitido A, Corvelo A, Toussaint NC, Abel Nielsen SC, Hornig M, Del Pozo J, Bloom T, Ferguson H, Eldar A, Lipkin WI (5. dubna 2016). „Charakterizace nového viru podobného orthomyxo způsobujícímu hromadné vymírání tilapie“ . mBio . 7 (2): e00431–16. DOI : 10.1128/mBio.00431-16 . PMC  4959514 . PMID27048802  . _
  15. ↑ Holmes, 2009 .

Literatura