Messenger RNA

Matricová ribonukleová kyselina ( mRNA , synonymum - messenger RNA, mRNA ) - RNA obsahující informace o primární struktuře (sekvenci aminokyselin) proteinů [1] . mRNA je syntetizována z DNA během transkripce , po které je zase použita během translace jako templát pro syntézu proteinů. mRNA tedy hraje důležitou roli v "manifestaci" ( expresi ) genů .

Typická zralá mRNA je dlouhá několik set až několik tisíc nukleotidů . Nejdelší mRNA byly zaznamenány u (+)ss RNA virů , jako jsou pikornaviry  – je však třeba mít na paměti, že u těchto virů tvoří mRNA celý jejich genom .

DNA je často přirovnávána k plánům – a zároveň návodům – pro výrobu proteinů. Rozvinutím této inženýrsko-výrobní analogie můžeme říci, že pokud je DNA „kompletním souborem plánů-instrukcí pro výrobu proteinů uložených v sejfu ředitele továrny“, pak mRNA je „dočasnou pracovní kopií plánů-instrukcí pro jeden díl, vydaný v montážní dílně“. Je třeba poznamenat, že DNA neobsahuje podrobný obraz dospělého organismu, ale je spíše „receptem“ na jeho výrobu, který se aplikuje v závislosti na převládajících aktuálních podmínkách během genové exprese - některé z úplné sady pokynů jsou používané a některé ne.

Historie objevů

Do poloviny 20. století se nashromáždila vědecká data, která umožnila dojít k závěru, že struktura proteinů je kódována úseky DNA – geny [2] . Skutečný mechanismus kódování však nebyl stanoven.

Práce J. Bracheta (1944) a T. Kasperssona (1947) ukázaly, že buňky, které aktivně syntetizují protein, obsahují v cytoplazmě velké množství RNA . Následně se ukázalo, že se to týká hlavně ribozomální RNA , nikoli mRNA, jejíž množství je v buňce relativně malé. Toto pozorování však propojilo DNA, RNA a protein a pravděpodobně sehrálo roli při naznačování možné role RNA jako prostředníka schopného přenášet informace z DNA v jádře do aparátu biosyntézy proteinů v cytoplazmě [3] .

Ve stejné době byly objeveny ribozomy  – ribonukleoproteinové částice, které syntetizují protein. Bylo navrženo, že geny jsou přepisovány do ribozomů RNA, které slouží jako šablony pro syntézu proteinů [4] . V letech 1956-1958 však A. Belozersky a A. Spirin , kteří provedli srovnávací analýzu nukleotidového složení DNA a RNA řady mikroorganismů, ukázali, že s velkými odchylkami ve složení DNA, RNA různých druhy byly dost podobné [5] . To naznačuje, že velká část buněčné RNA (rRNA) neodráží nukleotidové složení DNA daného organismu a nemůže sloužit jako templát pro syntézu proteinů. Zároveň se autorům podařilo pozorovat slabou pozitivní korelaci mezi složením DNA a RNA s velkými rozdíly mezi druhy. To jim umožnilo naznačit, že kromě rRNA je v buňce další malá frakce RNA, která může zprostředkovat genovou expresi.

Nezávisle na tom E. Volkin a L. Astrachan dospěli k podobným závěrům: zjistili, že když jsou bakteriální buňky infikovány bakteriofágem T2 , zcela přejdou na syntézu virových proteinů. Zatímco většina RNA hostitelské buňky zůstává nezměněna, po infekci je syntetizováno malé množství RNA s krátkou životností, podobné složením nukleotidů jako fágová DNA [6] [7] .

V roce 1961 několik skupin výzkumníků přímo prokázalo existenci krátkotrvajícího RNA messengeru, podobného strukturou jako geny v DNA, který slouží jako templát pro syntézu proteinů vazbou na ribozomy [8] [9] .

"Životní cyklus"

Životní cyklus molekuly mRNA začíná jejím „přečtením“ z templátu DNA (transkripcí) a končí její degradací na jednotlivé nukleotidy. Molekula mRNA může během svého života před syntézou proteinů (translací) projít různými úpravami. Molekuly eukaryotické mRNA často vyžadují složité zpracování a transport z jádra, místa syntézy mRNA, do ribozomů, kde dochází k translaci, zatímco prokaryotické molekuly mRNA to nevyžadují a syntéza RNA je spojena se syntézou proteinů [10] .

Přepis

Transkripce je proces kopírování genetické informace z DNA do RNA, zejména mRNA. Transkripci provádí enzym RNA polymeráza , který podle principu komplementarity vytváří kopii segmentu DNA založeného na jednom z řetězců dvoušroubovice. Tento proces je organizován stejným způsobem jak u eukaryot, tak u prokaryot. Hlavní rozdíl mezi pro- a eukaryoty je v tom, že u eukaryot je RNA polymeráza při transkripci spojena s enzymy zpracovávajícími mRNA, takže zpracování a transkripce mRNA u nich může probíhat současně. Krátkodobé surové nebo částečně zpracované transkripční produkty se nazývají pre-mRNA ; po kompletním zpracování - zralá mRNA .

Zrání eukaryotické mRNA

Zatímco mRNA prokaryot ( bakterie a archaea ), až na vzácné výjimky, je okamžitě připravena k translaci a nevyžaduje speciální zpracování, eukaryotické pre-mRNA podléhají rozsáhlým úpravám. Současně s transkripcí je tedy na 5'-konec molekuly RNA přidán speciální modifikovaný nukleotid ( cap ), určité úseky RNA jsou odstraněny ( splicing ) a na 3'-konec jsou přidány adeninové nukleotidy (tzv. -nazývaný polyadenin, nebo poly (A) - , ocas) [11] . Typicky se tyto post-transkripční změny v eukaryotické mRNA označují jako zpracování mRNA.

Capping je prvním krokem ve zpracování mRNA. Dochází k němu, když syntetizovaný transkript dosáhne délky 25–30 nukleotidů [12] . Ihned po připojení čepičky na 5'-konec transkriptu se na ni naváže komplex vázající čepičku CBC ( cap binding complex ) ,  který zůstává navázaný na mRNA až do dokončení zpracování a je důležitý pro všechny následující kroky [13 ] . Během sestřihu jsou z pre-mRNA odstraněny sekvence nekódující protein, nazývané introny . Polyadenylace je nezbytná pro transport většiny mRNA do cytoplazmy a chrání molekuly mRNA před rychlou degradací (prodlužuje jejich poločas rozpadu). Molekuly mRNA postrádající poly(A) místo (například virové) jsou rychle zničeny v cytoplazmě eukaryotických buněk ribonukleázami .

Po dokončení všech fází zpracování je mRNA zkontrolována na nepřítomnost předčasných stop kodonů , načež se stává plnohodnotným templátem pro translaci [14] . V cytoplazmě je čepička rozpoznána iniciačními faktory , proteiny odpovědnými za připojení k mRNA ribozomu, polyadeninový konec se váže na speciální poly(A)-vazebný protein PABP1.

Spojování

Sestřih je proces, při kterém jsou z pre-mRNA odstraněny oblasti nekódující proteiny nazývané introny ; sekvence, které zůstávají, nesou informaci o struktuře proteinu a nazývají se exony . Někdy mohou být sestřihové produkty pre-mRNA sestřiženy několika způsoby, což umožňuje jednomu genu kódovat více proteinů. Tento proces se nazývá alternativní spojování . Sestřih je obvykle prováděn RNA-proteinovým komplexem zvaným spliceosom , ale některé molekuly mRNA mohou také katalyzovat sestřih bez zapojení proteinů (viz ribozymy ) [15] .

Doprava

Dalším rozdílem mezi eukaryoty a prokaryoty je transport mRNA. Protože eukaryotická transkripce a translace jsou prostorově odděleny, musí být eukaryotické mRNA přesunuty z jádra do cytoplazmy [16] . Zralé mRNA jsou rozpoznávány přítomností modifikací a opouštějí jádro jadernými póry , v cytoplazmě tvoří mRNA nukleoproteinové komplexy  - informosomy, ve kterých je transportována do ribozomů . Mnoho mRNA obsahuje signály, které určují jejich lokalizaci [17] . V neuronech musí být mRNA transportována z těla neuronů do dendritů , kde dochází k translaci v reakci na vnější podněty [18] .

Export mRNA se provádí za účasti komplexu transportních faktorů Mex67-Mtr2 (u kvasinek) nebo TAP-p15 (u mnohobuněčných organismů) [19] . Tento komplex však neváže mRNA přímo, ale prostřednictvím adaptorového proteinu Yra1 (u kvasinek ) nebo ALY/REF (u mnohobuněčných organismů), který je jednou z podjednotek proteinového komplexu TREX. Na druhé straně je TREX rekrutován do komplexu s mRNA díky přímé interakci ALY/REF s podjednotkou CBC80 komplexu vázajícího čepičku [20] . Tento mechanismus zajišťuje připojení transportního komplexu blízko 5'-konce mRNA a odpovídající směr jejího transportu, s 5'-koncem směrem k cytoplazmě.

Methylace

Eukaryotické mRNA podléhají post-transkripční methylaci . Nejběžnější modifikací je methylace adenosinových zbytků v poloze N 6 za vzniku N 6 -methyladenosinu (m 6 A). Tento proces je katalyzován N 6 -adenosin methyltransferázovými enzymy, které rozpoznávají adenosinové zbytky v konsenzuálních sekvencích GAC (70 % případů) a AAC (30 % případů). Odpovídající demethylázy katalyzují proces reverzní demethylace. Vezmeme-li v úvahu reverzibilitu a dynamiku procesu metylace mRNA, stejně jako zvýšenou koncentraci m 6 A v dlouhých exonech a kolem stop kodonů , se předpokládá, že metylace mRNA plní regulační funkci [21] .

Vysílání

Protože prokaryotická mRNA nemusí být zpracována a transportována, translace ribozomem může začít ihned po transkripci. Proto lze říci, že translace u prokaryot je umístěna společně s transkripcí a probíhá ko-transkripčně .

Eukaryotická mRNA musí být zpracována a dopravena z jádra do cytoplazmy a teprve poté může být translatována ribozomem. Translace může nastat jak na ribozomech umístěných v cytoplazmě ve volné formě, tak na ribozomech spojených se stěnami endoplazmatického retikula . U eukaryot tedy není translace přímo spojena s transkripcí.

Nařízení o překladu

Protože transkripce je kombinována s translací u prokaryot, prokaryotická buňka může rychle reagovat na změny v prostředí syntetizací nových proteinů, to znamená, že k regulaci dochází hlavně na úrovni transkripce . U eukaryot kvůli nutnosti zpracování a transportu mRNA trvá reakce na vnější podněty déle. Jejich proteinová syntéza je proto intenzivně regulována na post-transkripční úrovni. Ne každá zralá mRNA je translatována, protože v buňce existují mechanismy pro regulaci proteinové exprese na post-transkripční úrovni, například RNA interference .

Některé mRNA ve skutečnosti obsahují dva tandemové terminační kodony (stop kodony) — často se jedná o kodony různých typů na konci kódující sekvence [22] .

Struktura zralé mRNA

Zralá mRNA se skládá z několika oblastí, které se liší funkcí: "5'-cap", 5'-nepřekládaná oblast, kódující (přeložená) oblast, 3'-nepřekládaná oblast a 3'-polyadeninový "ocas".

5'-Cap

5'-cap (z anglického  cap  - cap) je modifikovaný guanosinový nukleotid , který je přidán na 5'- ( přední ) konec nezralé mRNA. Tato modifikace je velmi důležitá pro rozpoznání mRNA během iniciace translace , stejně jako pro ochranu proti 5'-nukleázám, enzymům, které ničí řetězce nukleové kyseliny s nechráněným 5'-koncem.

Oblasti kódování

Kódující oblasti jsou tvořeny kodony  , což jsou sekvence tří nukleotidů bezprostředně následujících za sebou, z nichž každý odpovídá v genetickém kódu určité aminokyselině nebo začátku a konci syntézy proteinu. Kódující oblasti začínají start kodonem a končí jedním ze tří stop kodonů. Čtení kodonové sekvence a sestavení na jejím základě aminokyselinové sekvence syntetizované molekuly proteinu provádějí ribozomy za účasti transportních RNA v procesu translace . Kromě kódujících proteinů mohou části kódujících oblastí sloužit jako kontrolní sekvence. Například sekundární struktura RNA v některých případech určuje výsledek translace.

Monocistronická a polycistronní mRNA

mRNA se nazývá monocistronní, pokud obsahuje informace nezbytné pro translaci pouze jednoho proteinu (jeden cistron ). Polycistronní mRNA kóduje několik proteinů. Geny (cistrony) v takové mRNA jsou odděleny intergenovými, nekódujícími sekvencemi. Polycistronní mRNA jsou charakteristické pro prokaryota a viry , u eukaryot je většina mRNA monocistronní [23] [24] [25] .

Nepřeložené oblasti

Netranslatované oblasti  jsou oblasti RNA umístěné před start kodonem a za stop kodonem, které nekódují protein. Nazývají se 5'-nepřekládaná oblast, respektive 3'-nepřekládaná oblast. Tyto oblasti jsou transkribovány jako část stejného transkriptu jako kódující oblast. Netranslatované oblasti mají v životním cyklu mRNA několik funkcí, včetně regulace stability mRNA, lokalizace mRNA a účinnosti translace. Stabilita mRNA může být řízena 5'- a/nebo 3'- oblastí díky rozdílné citlivosti na enzymy , které jsou zodpovědné za degradaci RNA – RNázy a regulační proteiny, které urychlují nebo zpomalují degradaci [26] .

3'-polyadenin ocas

Dlouhá (často několik set nukleotidů) sekvence adeninových bází, která je přítomna na 3' konci eukaryotické mRNA , je syntetizována enzymem polyadenylát polymerázou. U vyšších eukaryot je k transkribované RNA přidán poly(A) konec, který obsahuje specifickou sekvenci AAUAAA. Význam této sekvence lze vidět na příkladu mutace v lidském genu pro 2-globin , která mění AAUAAA na AAUAAG, což má za následek nedostatek globinu v těle [27] .

Sekundární struktura

Kromě primární struktury (nukleotidové sekvence) má mRNA sekundární strukturu. Na rozdíl od DNA, jejíž sekundární struktura je založena na intermolekulárních interakcích (dvoušroubovici DNA tvoří dvě lineární molekuly spojené po celé délce vodíkovými můstky), je sekundární struktura mRNA založena na intramolekulárních interakcích (lineární molekula "záhyby" a vodíkové vazby se vyskytují mezi různými oblastmi téže molekuly).

Kmen, smyčka a pseudouzel jsou příklady sekundární struktury. [28]

Sekundární struktury v mRNA slouží k regulaci translace. Například inzerce neobvyklých aminokyselin , selenomethionin a pyrrolysin , do proteinů závisí na kmenové smyčce umístěné v 3'-nepřekládané oblasti. Pseudoknoty slouží k programové změně čtecího rámce genů. Sekundární struktura také slouží ke zpomalení degradace určitých mRNA [29] [30]

Ve virových mRNA komplexní sekundární struktury ( IRES ) řídí translaci nezávisle na rozpoznání čepičky a faktorech iniciace translace (viz " Iniciace translace ").

Destrukce

Různé mRNA mají různou životnost (stabilitu). V bakteriálních buňkách může molekula mRNA existovat od několika sekund do více než hodiny a v savčích buňkách od několika minut do několika dnů. Čím větší je stabilita mRNA, tím více proteinu lze syntetizovat z dané molekuly. Omezená životnost buněčné mRNA umožňuje rychlé změny v syntéze proteinů v reakci na měnící se potřeby buněk. Po určité době, určené její nukleotidovou sekvencí, zejména délkou polyadeninové oblasti na 3'-konci molekuly, je mRNA za účasti RNáz degradována na své základní nukleotidy . K dnešnímu dni je známo mnoho mechanismů degradace mRNA, z nichž některé jsou popsány níže.

degradace mRNA u prokaryot

U prokaryot je stabilita mRNA mnohem menší než u eukaryot. K degradaci mRNA v prokaryotických buňkách dochází působením kombinace ribonukleáz, včetně endonukleáz, 3'-exonukleáz a 5'-exonukleáz. V některých případech mohou malé molekuly RNA v délce od desítek do stovek nukleotidů stimulovat degradaci mRNA tím, že se komplementárně spárují s odpovídajícími sekvencemi v mRNA a podporují ribonukleázy [31] [32] . V roce 2008 se ukázalo, že bakterie mají něco jako čepici, trifosfát na 5' konci [33] . Odstranění dvou fosfátů zanechá monofosfát na 5' konci, což způsobí, že mRNA je štěpena endonukleázou RNázy E.

U eukaryot

Typicky degradace začíná odstraněním čepičky na 5' konci, polyadeninového ocasu na 3' konci a pak nukleázy současně degradují mRNA ve směrech 5' -> 3' a 3' -> 5'. mRNA, ve které je signál pro dokončení syntézy proteinů, stop kodon, umístěn uprostřed kódující sekvence v důsledku chyby transkripce, podléhá speciální rychlé formě degradace, NMD .

Metody stanovení

V poslední době byly vyvinuty velmi citlivé metody, které umožňují analyzovat „transkriptom“ ze vzorků o velikosti 50–100 buněk [34] [35] [36] .

Viz také

Literatura

  1. ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molekulární biologie buňky. - 5. - Garland Science, 2008. - 1392 s. — ISBN 0815341059 .
  2. ↑ Ichas M. Biologický kód. - Moskva: Mir, 1971.
  3. ↑ Crick FH Genetický kód - včera, dnes a zítra  // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol.. - 1966. - T. 31 . - S. 1-9 . — PMID 5237190 .
  4. ↑ Spirin A. S. Kapitola II. Messenger RNA a genetický kód // Molekulární biologie. Struktura ribozomu a biosyntéza bílkovin. - Moskva: Vyšší škola, 1986. - S. 9-11.
  5. ↑ Belozersky AN, Spirin AS Korelace mezi složením deoxyribonukleových a ribonukleových kyselin   // Nature . - 1958. - Sv. 182 , iss. 4628 . - str. 111-112 . — PMID 13566202 .
  6. ↑ Volkin E., Astrachan L. Intracelulární distribuce značené ribonukleové kyseliny po fágové infekci Escherichia coli // Virologie. - 1956. - svazek 2 , č. 4 . - S. 433-437 . — PMID 13352773 .
  7. ↑ Volkin E., Astrachan L. Inkorporace fosforu do ribonukleové kyseliny Escherichia coli po infekci bakteriofágem T2 // Virologie. - 1956. - svazek 2 , č. 2 . - S. 149-161 . — PMID 13312220 .
  8. ↑ Brenner S., Jacob F., Meselson M. Nestabilní meziprodukt přenášející informace z genů do ribozomů pro syntézu proteinů   // Příroda . - 1961. - Sv. 190 . - str. 576-581 . — PMID 20446365 .
  9. ↑ Gros F., Hiatt H., Gilbert W., Kurland CG, Risebrough RW, Watson JD Nestabilní ribonukleová kyselina odhalená pulzním značením Escherichia coli   // Nature . - 1961. - Sv. 190 . - str. 581-585 . — PMID 13708983 .
  10. ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts a Peter Walters. Molekulární biologie buňky; Čtvrté vydání  (anglicky) . — New York a Londýn: Garland Science, 2002.
  11. ↑ Moore MJ, Proudfoot NJ Zpracování pre-mRNA sahá zpět k transkripci a dopředu k překladu  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2009. - Vol. 20 . - S. 688-700 . — PMID 19239889 .
  12. ↑ Rasmussen EB, Lis JT. In vivo transkripční pauza a tvorba čepice na třech genech tepelného šoku Drosophila  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1993. - Sv. 90 . - str. 7923-7927 . — PMID 8367444 .
  13. ↑ Topisirovic I., Svitkin YV, Sonenberg N., Shatkin AJ Cap and cap-binding proteins in control of gen expression  //  Wiley Interdiscip Rev RNA : journal. - 2011. - Sv. 2 , ne. 2 . - str. 277-298 . - doi : 10.1002/wrna.52 . — PMID 21957010 .
  14. ↑ Maquat LE Rozpad mRNA zprostředkovaný nesmyslem: sestřih, translace a dynamika mRNP   // Nat . Rev. Mol. Buněčný biol.  : deník. - 2004. - Sv. 5 , č. 2 . - str. 89-99 . - doi : 10.1038/nrm1310 . — PMID 15040442 .
  15. ↑ Johnston W., Unrau P., Lawrence M., Glasner M., Bartel D. RNA-katalyzovaná RNA polymerizace: přesné a obecné rozšíření primeru podle RNA  //  Science : journal. - 2001. - Sv. 292 , č.p. 5520 . - S. 1319-1325 . — PMID 11358999 . Archivováno z originálu 27. února 2012.
  16. ↑ Paquin N., Chartrand P. Místní regulace translace mRNA: nové poznatky z pupenu   // Trends Cell Biol : deník. - 2008. - Sv. 18 . - str. 105-111 .
  17. ↑ Ainger, Kevin; Avossa, Daniela; Diana, Amy S. & Barry, Christopher (1997), Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA , The Journal of Cell Biology sv . , < http://www.jcb.org/cgi/content/full/138/5/1077 > Archivováno 28. listopadu 2007 na Wayback Machine 
  18. ↑ Job, C. & Eberwine, J. (1912), Lokalizace a translace mRNA v dendritech a axonech , Nat Rev Neurosci T. 2001 (12): 889–98, PMID 11733796 , doi : 10.1038/3 : 104 https < < < : 104 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11733796 > Archivováno 3. října 2016 na Wayback Machine 
  19. ↑ Köhler A., ​​​​Hurt E. Export RNA z jádra do cytoplazmy   // Nat . Rev. Mol. Buněčný biol.  : deník. - 2007. - Sv. 8 , č. 10 . - str. 761-773 . - doi : 10.1038/nrm2255 . — PMID 17786152 .
  20. ↑ Cheng H., Dufu K., Lee CS, Hsu JL, Dias A., Reed R. Stroj na export lidské mRNA rekrutovaný na 5' konec mRNA  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 127 , č. 7 . - S. 1389-1400 . - doi : 10.1016/j.cell.2006.10.044 . — PMID 17190602 .
  21. ↑ Wang X., Lu Z., Gomez A., Hon GC, Yue Y., Han D., Fu Y., Parisien M., Dai Q., ​​​​Jia G., Ren B., Pan T., He C. {{{title}}}  (angl.)  // Nature. - 2014. - Sv. 505 , iss. 7481 . - S. 117-120 . - doi : 10.1038/příroda12730 . — PMID 24284625 .
  22. ↑ Ayala F. D. Moderní genetika. 1987.
  23. ↑ Poyry, T., Kaminski, A., Jackson R. Co určuje, zda savčí ribozomy obnoví skenování po překladu krátkého upstreamového otevřeného čtecího rámce  // Genes and Development  : journal  . - 2004. - Sv. 18 . - str. 62-75 .
  24. ↑ Kozak, M. (1983), Porovnání iniciace syntézy proteinů u prokaryot, eukaryot a organel , Microbiological Reviews vol . 47 (1): 1–45, PMID 6343825 , < http://www.pubmedcentral.nih. gov/picrender.fcgi?artid=281560&blobtype=pdf > . Staženo 12. srpna 2006.  
  25. ↑ Niehrs C, Pollet N (1999), Synexpression groups in eukaryotes , Nature T. 402 (6761): 483–7, PMID 10591207 , DOI 10.1038/990025 
  26. ↑ Kozak, M. Srovnání iniciace syntézy proteinů u prokaryot, eukaryot a organel  // Přehledy  mikrobiologie a molekulární biologie : deník. — Americká společnost pro mikrobiologii, 1983. - Sv. 47 , č. 1 . - str. 1-45 . — PMID 15680349 .
  27. ↑ Shaw, G. a Kamen, R. Konzervovaná sekvence AU z 3' nepřeložené oblasti mRNA GM-CSF zprostředkovává selektivní degradaci mRNA  // Cell  :  journal. - Cell Press , 1986. - Sv. 46 , č. 5 . - S. 659-667 . — PMID 15680349 .
  28. ↑ Počítačová analýza procesů tvorby struktury nukleové kyseliny // Matematické modelování. - M. , 2013. - T. 25, č. 4. - S. 126–134.
  29. ↑ Shabalina SA, Ogurtsov AY, Spiridonov NA (2006), Periodický vzor sekundární struktury mRNA vytvořený genetickým kódem , Nucleic Acids Res. T. 34 (8): 2428–37, PMID 16682450 , DOI 10.1093/nar/gkl287 
  30. ↑ Katz L, Burge CB (2003), Široký výběr pro lokální sekundární strukturu RNA v kódujících oblastech bakteriálních genů , Genome Res. T. 13 (9): 2042–51, PMID 12952875 , DOI 10.1101/gr.1257503 
  31. ↑ Vogel J., Wagner EG Cílová identifikace malých nekódujících RNA v bakteriích   // Curr . Opin. microbiol. : deník. - 2007. - Červen ( vol. 10 , č. 3 ). - S. 262-270 . - doi : 10.1016/j.mib.2007.06.001 . — PMID 17574901 .
  32. ↑ Viegas SC, Arraiano CM Regulace regulátorů: Jak ribonukleázy diktují pravidla pro kontrolu malých nekódujících RNA  // RNA  Biol : deník. - 2008. - Sv. 5 , č. 4 . - str. 230-243 . — PMID 18981732 .
  33. ↑ Deana, Atilio; Celesnik, Helena & Belasco, Joel G. (2008), Bakteriální enzym RppH spouští degradaci messenger RNA odstraněním 5' pyrofosfátu , Nature T. 451 (7176): 355–8, PMID 18202662 , doi : 10.1038/nature < 0647 http ://www.nature.com/nature/journal/v451/n7176/abs/nature06475.html > Archivováno 21. ledna 2008 na Wayback Machine 
  34. ↑ Bhargava, V., Ko, P., Willems, E., Mercola, M., & Subramaniam, S. (2013) Quantitative Transscriptomics using Designed Primer-based Amplification Archived 27. října 2013 na Wayback Machine . Vědecké zprávy, 3, číslo článku: 1740 doi:10.1038/srep01740
  35. ↑ Tilgner, H., Raha, D., Habegger, L., Mohiuddin, M., Gerstein, M., & Snyder, M. (2013). Přesná identifikace a analýza izoforem lidské mRNA pomocí sekvenování hlubokého dlouhého čtení. G3: Geny| Genomy| Genetika, 3(3), 387-397. doi: 10.1534/g3.112.004812
  36. ↑ Drewe, P., Stegle, O., Hartmann, L., et al. & Ratsch, G. (2013). Přesná detekce diferenciálního zpracování RNA. Výzkum nukleových kyselin, 41(10), 5189-5198 doi: 10.1093/nar/gkt211

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích
 Typy RNA
Biosyntéza bílkovin
Zpracování RNA
Regulace genové exprese
cis-regulační prvky
Parazitické prvky
jiný
 Typy nukleových kyselin
Dusíkaté báze
Nukleosidy
Nukleotidy
RNA
DNA
Analogy
Vektorové typy