Orthornavirae

Orthornavirae

Ve směru hodinových ručiček zleva nahoře: TEM ptačího koronaviru , poliovirus , bakteriofág Qβ , ebolavirus , virus tabákové mozaiky , virus chřipky A , rotavirus , virus vezikulární stomatitidy .

Centrum: fylogenetický strom obecného replikačního proteinu RdRp .
vědecká klasifikace
Skupina:Viry [1]Oblast:RiboviriaKrálovství:Orthornavirae
Mezinárodní vědecký název
Orthornavirae
Typy a třídy

RNA viry s pozitivním vláknem

  • Lenarviricota
  • Kitrinoviricota
  • Pisuviricota
    • Pisoniviricetes
    • Stelpaviricetes

Negativní vlákno RNA viry

Viry s dvouvláknovou RNA

Orthornavirae  je království virů , jejichž genomy jsou složeny z ribonukleové kyseliny (RNA) a kódují RNA-dependentní RNA polymerázu (RdRp). RdRp se používá k přepisu genomu virové RNA do messenger RNA (mRNA) ak replikaci genomu. Viry v této říši také sdílejí řadu společných charakteristik souvisejících s evolucí , včetně vysoké míry genetických mutací , rekombinací a přeskupování .

Viry Orthornavirae patří do říše Riboviria . Vyvinuli se ze společného předka , kterým mohla být nevirová molekula kódující reverzní transkriptázu místo RdRp pro replikaci. Království je rozděleno do pěti kmenů, které oddělují členské viry na základě jejich typu genomu, rozsahu hostitelů a genetické podobnosti. Jsou zahrnuty viry se třemi typy genomu: viry s pozitivním řetězcem RNA, viry s negativním řetězcem RNA a viry s dvouřetězcovým RNA.

Mnoho z nejznámějších virových onemocnění je způsobeno RNA viry v království, včetně koronavirů , viru Ebola , virů chřipky , viru spalniček a viru vztekliny . První objevený virus , virus tabákové mozaiky , pochází z království. V moderní historii způsobily RNA viry kódující RdRp četné propuknutí onemocnění a ovlivnily mnoho ekonomicky důležitých plodin. Většina eukaryotických virů, včetně většiny lidských, zvířecích a rostlinných virů, jsou RNA viry kódující RdRp. Naproti tomu prokaryotických virů je v království relativně málo.

Etymologie

První část Orthornavirae pochází z řeckého ὀρθός [orthós], což znamená „rovný“, střední část, rna , odkazuje na RNA a -virae  je přípona používaná pro virové říše [2] .

Charakteristika

Struktura

RNA viry Orthornavirae obvykle nekódují mnoho proteinů. Většina jednořetězcových (+ssRNA) virů s pozitivním smyslem a některé dvouřetězcové RNA viry (dsRNA) kódují jádro proteinu kapsidy, který má jediný rosolovitý záhyb , tzv. proto, že složená struktura proteinu obsahuje struktura připomínající rosolový váleček [3] . Mnohé také mají obal lipidové membrány , který obvykle obklopuje kapsidu. Zejména virový obal je téměř univerzální mezi negativními jednovláknovými (-ssRNA) viry [4] [5] .

Genom

Viry Orthornavirae mají tři odlišné typy genomu: dsRNA, +ssRNA a -ssRNA. Jednovláknové RNA viry mají buď pozitivní nebo negativní sense vlákno, zatímco dsRNA viry mají oba. Tato struktura genomu je důležitá z hlediska transkripce pro syntézu virové mRNA a také replikaci genomu, kterou provádí virový enzym RNA-dependentní RNA polymeráza (RdRp), nazývaná také RNA replikáza [2] [3] .

Replikace a transkripce

Pozitivní vlákno RNA viry

Viry s pozitivním vláknem RNA mají genomy, které mohou fungovat jako mRNA, takže transkripce není nutná. Nicméně +ssRNA budou produkovat formy dsRNA jako součást procesu replikace jejich genomů. Z dsRNA jsou syntetizovány další pozitivní řetězce, které mohou být použity jako mRNA nebo genomy pro potomstvo. Protože viry +ssRNA vytvářejí meziprodukty dsRNA, musí uniknout imunitnímu systému hostitele, aby se mohly replikovat. Viry +ssRNA toho dosahují replikací ve vezikulách spojených s membránou, které se používají jako replikační továrny. U mnoha +ssRNA virů budou subgenomové části genomu transkribovány za účelem translace specifických proteinů, zatímco jiné budou transkribovat polyprotein, který je štěpen za vzniku jednotlivých proteinů [6] [7] .

Negativní vlákno RNA viry

Negativní vlákno RNA viry mají genomy, které fungují jako templáty, ze kterých může být mRNA syntetizována přímo pomocí RdRp [8] . Replikace je stejný proces, ale provádí se na pozitivním antigenu, během kterého RdRp ignoruje všechny transkripční signály, takže může být syntetizován kompletní genom -ssRNA [9] . -ssRNA viry se liší mezi viry, které iniciují transkripci pomocí RdRp vytvořením čepičky na 5' konci (běžně vyslovovaného jako "5 primární konec") genomu nebo odvíčkováním hostitelské mRNA a jejím připojením k viru. RNA [10] . U mnoha -ssRNA virů se na konci transkripce RdRp „ zakoktá “ na uracilu v genomu a syntetizuje stovky adeninů v řadě jako součást vytvoření polyadenylovaného mRNA ocasu [11] . Některé viry -ssRNA jsou v podstatě ambisense a mají proteiny kódované pozitivním i negativním vláknem, takže mRNA je syntetizována přímo z genomu a z komplementárního vlákna [12] .

Dvouvláknové RNA viry

U dsRNA virů RdRp přepisuje mRNA pomocí negativního vlákna jako templátu. Pozitivní vlákna mohou být také použita jako templáty pro syntézu negativních vláken pro konstrukci genomové dsRNA. dsRNA není molekula produkovaná buňkami, takže buněčný život si vyvinul mechanismy pro detekci a inaktivaci virové dsRNA. Aby se tomu zabránilo, viry dsRNA typicky udržují své genomy uvnitř virové kapsidy, aby se vyhnuly imunitnímu systému hostitele [13] .

Evoluce

RNA viry Orthornavirae podléhají vysoké míře genetických mutací , protože RdRp je náchylný k chybám replikace, protože obvykle postrádá korekturní mechanismy k opravě chyb [poznámka 1] . Mutace v RNA virech jsou často ovlivněny hostitelskými faktory, jako jsou dsRNA-dependentní adenosindeaminázy , které upravují virové genomy nahrazením adenosinů inosiny [14] [15] . Mutace v genech, které jsou nutné pro replikaci, vedou ke snížení počtu potomků, takže virové genomy obvykle obsahují vysoce konzervované sekvence s relativně malým počtem mutací [16] .

Mnoho RdRp-kódujících RNA virů také zažívá vysokou rychlost genetické rekombinace , i když rychlost rekombinace se značně liší, s nižší rychlostí u -ssRNA virů a vyšší rychlostí u dsRNA a +ssRNA virů. Existují dva typy rekombinace: rekombinace volby kopie a přeskupení . Rekombinace se selekcí kopie nastane, když RdRp přepne templáty během syntézy bez uvolnění předchozího, nově vytvořeného řetězce RNA, který generuje genom smíšeného původu. Reasortment , který je omezen na viry se segmentovanými genomy, má segmenty z různých genomů sbalené do jednoho virionu nebo virové částice, která také produkuje hybridní potomstvo [14] [17] .

Pro rekombinaci sbalují některé segmentované viry své genomy do více virionů, což vede k tomu, že genomy jsou náhodné směsi rodičů, zatímco u virů zabalených do jednoho virionu jsou jednotlivé segmenty obvykle zaměněny. Obě formy rekombinace mohou nastat pouze v případě, že je v buňce přítomen více než jeden virus, a čím více alel je přítomno, tím pravděpodobnější je rekombinace. Klíčový rozdíl mezi rekombinací výběru kopií a přeskupením je v tom, že k rekombinaci výběru kopií může dojít kdekoli v genomu, zatímco přeskupení zamění plně replikované segmenty. Rekombinace selekce kopií tedy může produkovat nefunkční virové proteiny, zatímco přeskupení nikoli [14] [17] [18] .

Rychlost mutací viru souvisí s rychlostí genetické rekombinace. Vyšší rychlosti mutací zvyšují počet prospěšných i nepříznivých mutací, zatímco vyšší rychlosti rekombinací umožňují oddělení prospěšných a škodlivých mutací. Proto vyšší míra mutací a rekombinací, až do určitého bodu, zlepšuje schopnost virů adaptovat se [14] [19] . Mezi pozoruhodné příklady patří rekombinace, která usnadňuje mezidruhový přenos chřipkových virů, což vedlo k četným pandemiím, a vznik kmenů chřipky odolných vůči lékům prostřednictvím mutací, které byly přeskupeny [20] .

Fylogenetika

Přesný původ Orthornavirae není dobře stanoven, ale virový RdRp vykazuje asociaci s enzymy intronové reverzní transkriptázy (RT) skupiny II , které kódují RT a retrotranspozony , z nichž posledně jmenované jsou sebereplikující se sekvence DNA, které se integrují do jiných částí stejná molekula DNA. V rámci království jsou +ssRNA viry pravděpodobně nejstarší linií, dsRNA viry se podle všeho opakovaně vyvíjely z +ssRNA virů a -ssRNA viry se zase zdají být příbuzné s reoviry , což jsou dsRNA viry [2] [21] .

Klasifikace

RNA viry kódující RdRp byly přiřazeny do říše Orthornavirae , která obsahuje pět kmenů a několik taxonů, které nebyly kategorizovány kvůli nedostatku informací. Pět kmenů je rozděleno na základě typů genomu, rozsahů hostitelů a genetické podobnosti členských virů [2] [22] .

  • Typ: Duplornaviricota , který obsahuje dsRNA viry, které infikují prokaryota a eukaryota, která se neshlukují s členy Pisuviricota a které kódují kapsidu sestávající z 60 homo- nebo heterodimerů kapsidových proteinů uspořádaných do mřížky s pseudosymetrií T=2.
  • Typ: Kitrinoviricota obsahující +ssRNA viry, které infikují eukaryota a neshlukují se s členy Pisuviricota.
  • Typ: Lenarviricota obsahující +ssRNA viry, které infikují prokaryota a eukaryota a neshlukují se s členy Kitrinoviricota.
  • Typ: Negarnaviricota , který obsahuje všechny -ssRNA [poznámka 2] viry .
  • Typ: Pisuviricota , který obsahuje +ssRNA a dsRNA viry, které infikují eukaryota a neshlukují se s jinými typy.

Nepřiřazené taxony jsou uvedeny níže ( -viridae označuje čeleď a -virus označuje rod) [2] [22] .

  • Birnaviridae
  • Permutotetraviridae
  • Botybirnavirus

Království se skládá ze tří skupin v baltimorském klasifikačním systému , který seskupuje viry na základě jejich způsobu syntézy mRNA a často se používá ve spojení se standardní taxonomií virů založenou na evoluční historii. Tyto tři skupiny jsou skupina III: dsRNA viry, skupina IV: +ssRNA viry a skupina V: -ssRNA viry [2] [23] .

Nemoci

RNA viry jsou spojeny s celou řadou onemocnění, včetně mnoha nejznámějších virových onemocnění. Mezi známé patogenní viry Orthornavirae patří: [22]

 

Živočišné viry v Orthornavirae zahrnují orbiviry , které způsobují různá onemocnění u přežvýkavců a koní, včetně viru katarální horečky ovcí, viru afrického moru koní, viru koňské encefalózy a viru epizootického hemoragického onemocnění [24] . Virus vezikulární stomatitidy způsobuje onemocnění skotu, koní a prasat [25] . Netopýři přenášejí mnoho virů, včetně ebolavirů a henipavirů , které mohou také způsobit onemocnění u lidí [26] . Podobně jsou četné viry z rodů členovců Flavivirus a Phlebovirus, které se často přenášejí na člověka [27] [28] . Koronaviry a chřipkové viry způsobují onemocnění u různých obratlovců, včetně netopýrů, ptáků a prasat [29] [30] .

Rostlinné viry v království jsou četné a infikují mnoho ekonomicky důležitých plodin. Odhaduje se, že virus skvrnitého vadnutí rajčat způsobí škody za více než 1 miliardu USD ročně a postihuje více než 800 druhů rostlin, včetně chryzantém, hlávkového salátu, arašídů, paprik a rajčat. Virus mozaiky okurky infikuje více než 1200 druhů rostlin a také způsobuje značné ztráty na úrodě. Virus Y bramboru způsobuje výrazné snížení výnosu a kvality u paprik, brambor, tabáku a rajčat a virus švestek je nejvýznamnějším virem mezi peckovinami. Virus mozaiky zadku , ačkoli nezpůsobuje významné ekonomické ztráty, se vyskytuje ve většině světa a infikuje hlavně trávy, včetně obilovin [31] [32] .

Historie

Nemoci způsobené viry Orthornavirae obsahujícími RNA jsou známy po většinu historie, ale jejich příčina byla objevena až v moderní době. Obecně byly RNA viry objeveny v období velkých pokroků v molekulární biologii, včetně objevu mRNA jako přímého nositele genetické informace pro syntézu proteinů [33] . Virus tabákové mozaiky byl objeven v roce 1898 a byl prvním objeveným virem [34] . Viry v království, které jsou přenášeny členovci, byly klíčovým cílem při vývoji prostředků pro kontrolu vektorů , které jsou často zaměřeny na prevenci virových infekcí [35] . V nedávné historii byla četná ohniska způsobena RNA viry kódujícími RdRp, včetně propuknutí způsobených koronaviry, ebolou a chřipkou [36] .

Orthornavirae byl vytvořen v roce 2019 jako království v říši Riboviria , které má hostit všechny RNA viry kódující RdRp. Před rokem 2019 byla Riboviria vytvořena v roce 2018 a zahrnovala pouze RNA viry kódující RdRp. V roce 2019 byla Riboviria rozšířena o viry s reverzní transkripcí umístěné v říši Pararnavirae , takže Orthornavirae byly vytvořeny k oddělení RNA virů kódujících RdRp od virů s reverzní transkripcí [2] [37] .

Galerie

Poznámky

  1. ↑ Výjimkou je, že někteří členové řádu Nidovirales kódují korekturní aktivitu exoribonukleázy jako součást jiného proteinu než RdRp.
  2. ↑ Nezahrnuje deltaviry, které nekódují RdRp, a proto nejsou zahrnuty do Orthornavirae.

Reference

  1. ↑ Taxonomie virů  na webu Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní taxonomické úrovně, pro říši  Riboviria . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) (18. října 2019).
  3. ↑ 1 2 Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucia-Sanz, Jens H. Kuhn. Origins and Evolution of the Global RNA Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Sv. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
  4. ↑ Virální pučení ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Staženo: 20. srpna 2022.
  5. ↑ Paul Tennant. Viry: molekulární biologie, hostitelské interakce a aplikace v biotechnologii . - Londýn, 2018. - 1 online zdroj (xvi, 375 stran) str. - ISBN 978-0-12-811194-9 , 0-12-811194-1.
  6. ↑ +Replikace/transkripce viru RNA ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Staženo: 20. srpna 2022.
  7. ↑ Transkripce subgenomové RNA . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 6. srpna 2020.
  8. ↑ Transkripce viru RNA s negativním řetězcem ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Staženo: 20. srpna 2022.
  9. ↑ Negativní replikace viru RNA . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 6. srpna 2020.
  10. ↑ Vytrhávání čepice . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 6. srpna 2020.
  11. ↑ Negativní vlákno RNA virové polymerázy koktání . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 6. srpna 2020.
  12. ↑ Ambisense transkripce ve virech s negativním řetězcem RNA . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 6. srpna 2020.
  13. ↑ Replikace/transkripce dsRNA ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Staženo: 20. srpna 2022.
  14. ↑ 1 2 3 4 Rafael Sanjuán, Pilar Domingo-Calap. Mechanismy virové mutace  (anglicky)  // Cellular and Molecular Life Sciences. — 2016-12. — Sv. 73 , iss. 23 . — S. 4433–4448 . — ISSN 1420-9071 1420-682X, 1420-9071 . - doi : 10.1007/s00018-016-2299-6 .
  15. ↑ Smith EC (27. dubna 2017). "Ne tak nekonečná tvárnost RNA virů: Virové a buněčné determinanty rychlosti mutace RNA viru." PLOS Pathog . 13 (4): e1006254. doi : 10.1371/journal.ppat.1006254 . PMID28448634  . _
  16. ↑ „Vysoce konzervované oblasti chřipkových a virových polymerázových genových segmentů jsou kritické pro efektivní balení virové RNA“. J Virol . 82 (5): 2295-2304. březen 2008. DOI : 10.1128/JVI.02267-07 . PMID  18094182 .
  17. ↑ 1 2 Etienne Simon-Loriere, Edward C. Holmes. Proč se RNA viry rekombinují?  (anglicky)  // Nature Reviews Microbiology. — 2011-08. — Sv. 9 , iss. 8 . — S. 617–626 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2614 .
  18. ↑ „Přeskupení v segmentovaných RNA virech: mechanismy a výsledky“. Nat Rev Microbiol . 14 (7): 448-460. Červenec 2016. DOI : 10.1038/nrmicro.2016.46 . PMID  27211789 .
  19. ↑ „Rychlost mutací mezi RNA viry“. Proč Natl Acad Sci USA . 96 (24): 13910-13913. 23. listopadu 1999. Bibcode : 1999PNAS...9613910D . DOI : 10.1073/pnas.96.24.13910 . PMID  10570172 .
  20. ↑ „Přeskupování virů RNA: evoluční mechanismus pro skoky hostitele a imunitní únik“. PLOS Pathog . 11 (7): e1004902. 9. července 2015. doi : 10.1371/journal.ppat.1004902 . PMID26158697  . _
  21. ↑ Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucía-Sanz, Jens H. Kuhn. Origins and Evolution of the Global RNA Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Sv. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
  22. ↑ 1 2 3 Aktuální vydání taxonomie ICTV | ICTV . ictv.global . Staženo: 20. srpna 2022.
  23. ↑ „Origins and Evolution of the Global RNA Virome“. mBio . 9 (6): e02329–18. 27. listopadu 2018. DOI : 10.1128/mBio.02329-18 . PMID  30482837 .
  24. ↑ „Opětovný výskyt katarální horečky ovcí, moru koní a dalších orbivirových onemocnění“ . VetRes . 41 (6): 35. prosince 2010. doi : 10.1051/ vetres /2010007 . PMID20167199  . _ Staženo 15. srpna 2020 .
  25. ↑ „Přenos viru vezikulární stomatitidy: Porovnání inkriminovaných vektorů“. hmyz . 9 (4): 190. 11. prosince 2018. doi : 10.3390/ hmyz9040190 . PMID 30544935 . 
  26. ↑ „Viry u netopýrů a potenciální přelévání na zvířata a lidi“. Curr Opin Virol . 34 :79-89. února 2019. DOI : 10.1016/j.coviro.2018.12.007 . PMID  30665189 .
  27. ↑ „Historické pohledy na výzkum flavivirů“. Viry . 9 (5): 97. 30. dubna 2017. doi : 10.3390/ v9050097 . PMID28468299 . _ 
  28. ↑ „Horečka Rift Valley“. Clinic Lab Med . 37 (2): 285-301. Červen 2017. DOI : 10.1016/j.cll.2017.01.004 . PMID28457351  . _
  29. ↑ Koronaviry. — s. 1–23. — ISBN 978-1-4939-2437-0 .
  30. ↑ „Pokračující výzvy při chřipce“. Ann NY Acad Sci . 1323 (1): 115-139. září 2014. Bibcode : 2014NYASA1323..115W . DOI : 10.1111/nyas.12462 . PMID24891213  . _
  31. ↑ Taxonomie virů: Vydání 2019 . talk.ikovnline.org . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů. Datum přístupu: 6. srpna 2020.
  32. ↑ „10 nejlepších rostlinných virů v molekulární patologii rostlin“. Mol Plant Pathol . 12 (9): 938-954. prosinec 2011. DOI : 10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x . PMID  22017770 .
  33. ↑ „Krátká neobjektivní historie RNA virů“ . RNA . 21 (4): 667-669. Duben 2015. DOI : 10.1261/rna.049916.115 . PMID25780183  . _ Staženo 6. srpna 2020 .
  34. ↑ „Milníky ve výzkumu viru tabákové mozaiky“. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 354 (1383): 521-529. 29. března 1999. doi : 10.1098/rstb.1999.0403 . PMID  10212931 .
  35. ↑ „Význam vektorové kontroly pro kontrolu a eliminaci nemocí přenášených vektory“. PLOS Negl Trop Dis . 14 (1): e0007831. 16. ledna 2020. doi : 10.1371 /journal.pntd.0007831 . PMID  31945061 .
  36. ↑ „Vyhodnocení mimořádných pokynů vydaných Světovou zdravotnickou organizací v reakci na čtyři ohniska infekčních chorob“. PLOS ONE . 13 (5): e0198125. 30. května 2018. Bibcode : 2018PLoSO..1398125N . doi : 10.1371/journal.pone.0198125 . PMID  29847593 .
  37. ↑ Gorbalenya; Krupovič, Mart; Siddell, Stuart; Varsani, Arvind; Kuhn, Jens H. Riboviria: vytvoření jediného taxonu, který obsahuje RNA viry na základní úrovni taxonomie virů  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) (15. října 2018). Datum přístupu: 6. srpna 2020.