Varidnaviria

Varidnaviria

Elektronová mikrofotografie adenovirových částic
vědecká klasifikace
Skupina:Viry [1]Oblast:Varidnaviria
Mezinárodní vědecký název
Varidnaviria
Baltimorská skupina
I: dsDNA viry

Varidnaviria  (lat.)  - říše [Kom. 1] Viry obsahující DNA . Společným rysem, který spojuje zástupce říše, je přítomnost strukturního motivu ( pokládání ), známého jako vertikální želé roll , ve složení hlavního kapsidového proteinu . Hlavní molekuly kapsidového proteinu tvoří pseudohexamerní kapsomery . Viry z říše Varidnaviriataképroteiny, jako je menší kapsidový protein s vertikálním motivem želé, ATPáza , která sbaluje genom virové DNAdo kapsidy, a vlastní DNA polymeráza , která replikuje virové genomy.

Říše Varidnaviria zahrnuje většinu eukaryotických virů obsahujících DNA , například mořské viry , mnoho lidských patogenních virů (například adenoviry a poxviry ), virus afrického moru prasat a také obří viry , které infikují améby a mají obrovské viriony . a genomy podle standardů virů.

Etymologie jména

Název taxonu se skládá z částí anglických slov „ Různé DNA viry“, doslovně – „různé DNA viry“ a přípony -viria , standardní pro všechny říše [2] [3] .

Budova

Kapsida virů, které tvoří říši Varidnaviria, se skládá z  molekul hlavního kapsidového proteinu ( MCP ), které obsahují vertikální jednoduchý (SJR) nebo dvojitý (DJR) strukturní motiv želé rolky . Motiv želé role se skládá z osmi antiparalelních beta listů uspořádaných do čtyř antiparalelních beta vrstev tak, že vzhled struktury připomíná roli ( angl.  roll ). Motiv DJR se skládá ze dvou SJR v rámci jednoho proteinu. Tyto vrstvy se nazývají vertikální, protože jsou orientovány kolmo k povrchu kapsidy, na rozdíl od horizontálních vrstev, které jsou rovnoběžné s povrchem kapsidy [3] [4] [5] .

U většiny členů Varidnaviria je kapsida ikosaedrická a zahrnuje 20 trojúhelníkových ploch a 12 vrcholů . Někteří členové říše, jako členové čeledí Ascoviridae a Poxviridae , ztratili své rodové ikosaedrické kapsidy a mají kapsidy ve tvaru vejce nebo cihly [6] . Během procesu sestavování virové kapsidy se molekuly MCP samy skládají do šestiúhelníkových struktur nazývaných hexony. Hexony na sebe vzájemně působí a vytvářejí relativně ploché trojúhelníkové plochy ikosaedrické kapsidy. U všech členů Varidnaviria s MCP obsahujícími DJR, jejichž struktura virionů byla analyzována mikroskopií s vysokým rozlišením , bylo zjištěno, že mají minoritní kapsidový protein (  mCP ), který obsahuje SJR fold. mCP se skládají do pětiúhelníkových struktur známých jako pentony, které jsou umístěny ve vrcholech ikosaedrické kapsidy, ve které se sbíhá pět ploch [4] [5] [6] [7] .

Většina členů říše také kóduje ATPázu z nadrodiny FtsK -HerA , která je nezbytná pro zabalení virového genomu do kapsidy [3] . Proteiny rodiny FtsK mají na N-konci čtyři α-helixy , které ukotvují protein v membráně , a na C-konci obsahují doménu ATPázy , která zahrnuje záhyb známý jako P-loop ( anglicky P smyčka ). Proteiny rodiny HerA jsou homologní se členy rodiny FtsK [8] . U některých zástupců Varidnaviria není funkční účel ATPázy zcela jasný. Například u viru Corticovirus , který má kruhový superspirální genom, je translokace genomu do kapsidy pomocí ATPázy obtížná [5] . Někdy se ATPázy superrodiny FtsK-HerA, patřící k virům z Varidnaviria , nazývají kladem A32 podle názvu genu kódujícího ATPázu ve viru Vaccinia ( anglicky Vaccinia virus ) - A32(R) [8] .   

Kromě toho, že členové říše Varidnaviria mají MCP, mCP a ATPázu, sdílejí několik dalších vlastností. Mnoho členů říše tedy kóduje DNA polymerázu typu B, která replikuje virový genom, a někdy další složky komplexu DNA polymerázy, jako jsou helikázy superrodiny 3. Členové čeledi Corticoviridae kódují specifické proteiny iniciace replikace. Výjimkou je řád Halopanivirales , jehož členové nekódují žádné definovatelné replikativní enzymy [3] [6] . Někdy členové Varidnaviria kódují specifickou proteázu zapojenou do zrání kapsidy [6] . Někteří členové říše mají integrázu , která jim umožňuje integrovat se do hostitelského genomu [6] [9] . Poxviry kódují speciální skafoldový protein , který řídí sestavení kapsidy [5] . U některých členů říše slouží jeden z vrcholů ikosaedrické kapsidy k uvolnění virového genomu do cytoplazmy infikované buňky , kde se dále tvoří virová továrna [7] . Někdy je genom uvnitř ikosaedrických kapsid pokrytý lipidovou membránou. Konečně, téměř všichni zástupci Varidnaviria mají genomy reprezentované dvouvláknovou DNA. Výjimkou jsou zástupci čeledi Finnlakeviridae , jejichž genomy jsou reprezentovány jednovláknovou DNA [3] . Zástupci této rodiny, stejně jako viry patřící do tzv. skupiny Odin a pravděpodobně zahrnuté do Varidnaviria ,  nemají ATPázy z nadrodiny FtsK-HerA [5] [10] .

Fylogenetika

Byla vyslovena hypotéza, že členové Varidnaviria infikovali posledního univerzálního společného předka (LUCA) [11] . Vertikální motivy SJR-MCP virů řádu Halopanivirales z říše Helvetiavirae souvisí se skupinou proteinů, která zahrnuje nadrodinu cupinů a nukleoplasminy , proto je možné, že se MCP Varidnaviria poprvé objevila ve virech tato skupina [12] . Viry DJR-MCP patří do království Bamfordvirae a předpokládá se, že jejich DJR-MCP vznikly fúzí dvou genů kódujících SJR-MCP. Tento předpoklad je podpořen skutečností, že dva motivy SJR-MCP v kapsidě tvoří strukturu blízkou struktuře kapsidy DJR-MCP [3] . Archaeální viry z čeledi Portogloboviridae mají pouze jednu vertikální SJR-MCP, která mohla být duplikována v Halopanivirales , takže nejstarší variantu MCP lze nalézt u členů čeledi Portogloboviridae [11] .

Viry říše Bamfordvirae mohly přejít z infikování prokaryot na eukaryota na počátku eukaryogeneze. Pravděpodobně se tak stalo při infekci virem z čeledi Tectiviridae nebo jiné blízké čeledi bakterií , které se později staly intracelulárním endosymbiontem prvních eukaryot [5] . Analýza virových DNA polymeráz a některých dalších vlastností ukazuje, že eukaryotické viry z říše Bamfordvirae vstoupily do složitých vztahů s některými sobeckými genetickými prvky , jako jsou polyntony a některé typy plazmidů [6] [9] [13] .

Prvním bakteriálním endosymbiontem eukaryotické buňky se stala mitochondrie a dodnes přežily lineární mitochondriální plazmidy odvozené od virů čeledi Tectiviridae [5] . Pravděpodobně prvním eukaryotickým virem byl virus z království Bamfordvirae a některé eukaryotické viry dosáhly jádra a rekombinovaly se s transpozony a staly se polyntony [6] [13] [14] . Z polyntonů se pak vyvinulo mnoho dalších eukaryotických virů, včetně adenovirů a obřích virů, stejně jako cytoplazmatické lineární plazmidy, virofágy , transpovirony a viry z čeledi Bidnaviridae , které se objevily jako výsledek rekombinace s parvoviry [6] [9] . Oba Bidnaviridae a Parvoviridae jsou nyní zahrnuti do říše Monodnaviria [15] .

Ačkoli se motiv želé rolky nachází také u virů mimo říši Varidnaviria , například u členů čeledi Microviridae z Monodnaviria a různých virů z říše Riboviria, jejichž genomy jsou reprezentovány jednovláknovou RNA , pouze ve Varidnaviria tato strukturní prvek je orientován vertikálně. Obecně neexistují žádné zjevné rodinné vazby mezi viry z Varidnaviria a jiných říší [3] .

Klasifikace

Všichni členové říše Varidnaviria jsou členy skupiny I baltimorské klasifikace virů (viry, jejichž genom je reprezentován dvouvláknovou DNA). Výjimkou je pravděpodobný zástupce Varidnaviria  - čeleď Finnlakeviridae , která patří do skupiny II (viry, jejichž genom je reprezentován jednovláknovou DNA) [3] . Většina známých eukaryotických virů obsahujících DNA je součástí Varidnaviria . Pozoruhodnou výjimkou jsou viry řádu Herpesvirales , které infikují zvířata a patří do říše Duplodnaviria [16] , stejně jako viry třídy Papovaviricetes , které také infikují zvířata a jsou součástí říše Monodnaviria [17] .

Od března 2020 byly do říše zahrnuty následující taxony až do třídy včetně [15] :

Výše zmíněnou rodinu archaálních virů Portogloboviridae lze na základě podobnosti struktury kapsidových proteinů pravděpodobně přiřadit do říše Varidnaviria [11] . Varidnaviria může také zahrnovat viry třídy Naldaviricetes (čeleď Polydnaviridae ), které infikují členovce . Tyto viry jsou v sekvencích jádra podobné virům typu Nucleocytoviricota a mohou být vysoce specializovanou skupinou odvozenou od virů, které mají DJR-MCP, ačkoli nemají DJR-MCP jako takové a netvoří ikosaedrické viriony, ale viriony nepravidelného tvaru. . Předběžná fylogenetická analýza genů, které jsou společné pro Naldaviricetes a Nucleocytoviricota  – geny kódující DNA polymerázu typu B, podjednotku RNA polymerázy , helikázu, primázu a thioloxidoreduktázu  – ukázala, že skutečně mohou být Naldaviricetes vysoce specializovanou skupinou Nucleocytoviricota [ 18] [19] .

Interakce s hostiteli

Bakteriofágy , které jsou součástí říše Varidnaviria , jsou jednou z hlavních příčin smrti mořských prokaryot . Viry řas , které jsou členy čeledi Phycodnaviridae , hrají důležitou roli při kontrole vodních květů . Spolu s mořskými viry tvoří tzv. „ viral shunt “ ( anglicky  viral shunt ), díky kterému je organický materiál vzniklý v důsledku smrti infikovaných mikroorganismů viry „odsunuty“ z vyšších trofických úrovní do nižších, kde se rozkládá a je absorbován jinými organismy [20] . Mezi členy Varidnaviria patří mnoho lidských a zvířecích patogenů, jako jsou adenoviry, poxviry a virus afrického moru prasat [21] [22] [23] .

Mnoho členů Varidnaviria kóduje integrázu a je schopných endogenizace, tj. inzerce do genomu hostitelské buňky. Po endogenizaci se chovají jako transpozony. Integrace virového genomu do genomu hostitelské buňky je jedním z mechanismů horizontálního přenosu genů mezi nepříbuznými organismy [9] [24] [25] . Virofágy jsou zajímavým příkladem endogenizovaných virů z říše Varidnaviria . Životní cyklus virofágů vyžaduje přítomnost hostitelského viru , na kterém závisí jejich replikace a pro kterého působí jako satelitní viry . Hostitelskými viry virofágů jsou zpravidla obří viry. Některé virofágy jsou schopny se integrovat do buněčného genomu, což zajišťuje adaptivní imunitu hostitelské buňky proti obřím virům [9] [24] [25] .

Historie studia

Infekce způsobené jednotlivými členy říše Varidnaviria , zejména poxviry a adenoviry, jsou známy již dlouhou dobu. Charakteristická struktura MCP byla poprvé popsána u lidských adenovirů, když se ukázalo, že jejich rosolovitý váleček byl orientován spíše kolmo než paralelně. V roce 1999 byla získána struktura MCP viru Pseudomonas PRD1 a poté bylo jasné, že struktura DJR-MCP se nachází v eukaryotických i prokaryotických virech [5] . V roce 2003 se s použitím viru Haloarcula hispanica SH1 jako příkladu ukázalo, že MCP může také obsahovat SJR [26] . Rychlý rozvoj metagenomiky umožnil popsat mnoho dříve neznámých členů Varidnaviria [10] [14] . Díky tomu v roce 2019 skupina výzkumníků vedená Evgeny Kuninem navrhla přidělení říše Varidnaviria na základě řady společných znaků [3] .

V současné době existuje několik skupin virů blízkých Varidnaviria , které ještě nebyly oficiálně zahrnuty do říše. Patří mezi ně již zmíněná čeleď Finnlakeviridae , čeleď Autolykiviridae , jejíž zástupci jsou pravděpodobně jednou z hlavních příčin úhynu mořských bakterií, a také viry skupiny Odin, které postrádají ATPázu z nadčeledi FtsK-HerA, ale existuje protein, jehož homology jsou mimo skupinu, není dosud znám [3] [5] [10] .

Poznámky

Komentáře

  1. ↑ V tuto chvíli zažitý ruskojazyčný termín odpovídající angličtině.  říše v taxonomii, ne.

Prameny

  1. ↑ Taxonomie virů  na webu Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV) .
  2. ↑ Kauffman KM , Hussain FA , Yang J. , Arevalo P. , Brown JM , Chang WK ​​​​, VanInsberghe D. , Elsherbini J. , Sharma RS , Cutler MB , Kelly L. , Polz MF Hlavní linie neocasých dsDNA viry jako nerozpoznaní zabijáci mořských bakterií.  (anglicky)  // Nature. - 2018. - 1. února ( roč. 554 , č. 7690 ). - S. 118-122 . - doi : 10.1038/příroda25474 . — PMID 29364876 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní taxonomické řady, pro DNA viry kódující hlavní kapsidové proteiny typu vertikální želé rolky  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (18. října 2019). Získáno 10. června 2020. Archivováno z originálu dne 4. ledna 2022.
  4. ↑ 1 2 Klose T. , Rossmann MG Struktura velkých dsDNA virů.  (anglicky)  // Biological Chemistry. - 2014. - Červenec ( roč. 395 , č. 7-8 ). - str. 711-719 . - doi : 10.1515/hsz-2014-0145 . — PMID 25003382 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 San Martín C. , van Raaij MJ Dosud nejvzdálenější dosah dvojité želé rolky kapsidového proteinového záhybu.  (anglicky)  // Virology Journal. - 2018. - 23. listopadu ( roč. 15 , č. 1 ). - S. 181-181 . - doi : 10.1186/s12985-018-1097-1 . — PMID 30470230 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Krupovic M. , Koonin EV Polintons: ohnisko eukaryotického viru, evoluce transpozonu a plazmidů.  (anglicky)  // Recenze přírody. mikrobiologie. - 2015. - Sv. 13, č. 2 . - S. 105-115. - doi : 10.1038/nrmicro3389 . — PMID 25534808 .
  7. ↑ 1 2 Xiao C. , Rossmann MG Struktury obřích ikosaedrických eukaryotických dsDNA virů.  (anglicky)  // Current Opinion In Virology. - 2011. - Srpen ( díl 1 , č. 2 ). - str. 101-109 . - doi : 10.1016/j.coviro.2011.06.005 . — PMID 21909343 .
  8. ↑ 1 2 Iyer LM , Makarova KS , Koonin EV , Aravind L. Komparativní genomika superrodiny FtsK-HerA čerpacích ATPáz: důsledky pro původ segregace chromozomů, buněčného dělení a balení virových kapsid.  (anglicky)  // Nucleic Acids Research. - 2004. - Sv. 32 , č. 17 . - str. 5260-5279 . doi : 10.1093 / nar/gkh828 . — PMID 15466593 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Koonin E. V., Krupovic M.  Polintons, virofágy a transpovirony: spletité webové propojení virů, transpozonů a imunity  // Aktuální názor ve virologii. - 2017. - Sv. 25. - S. 7-15. - doi : 10.1016/j.coviro.2017.06.008 . — PMID 28672161 .
  10. ↑ 1 2 3 Yutin N. , Bäckström D. , Ettema TJG , Krupovic M. , Koonin EV Obrovská diverzita genomů prokaryotických virů kódujících proteiny hlavní kapsidy double jelly-roll odhalená analýzou genomové a metagenomické sekvence.  (anglicky)  // Virology Journal. - 2018. - 10. dubna ( vol. 15 , č. 1 ). - str. 67-67 . - doi : 10.1186/s12985-018-0974-y . — PMID 29636073 .
  11. ↑ 1 2 3 Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV LUCA a její komplexní virom.  (anglicky)  // Nature Reviews. mikrobiologie. - 2020. - 14. července. - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . — PMID 32665595 .
  12. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Mnohočetné původy virových kapsidových proteinů od buněčných předků.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 2017. - 21. března ( roč. 114 , č. 12 ). - S. 2401-2410 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 . — PMID 28265094 .
  13. ↑ 1 2 Krupovic M. , Bamford DH , Koonin EV Konzervace hlavních a minoritních kapsidových proteinů jelly-roll v transposonech Polinton (Maverick) naznačuje, že jde o viry v dobré víře.  (anglicky)  // Přímá biologie. - 2014. - Sv. 9. - S. 6. - doi : 10.1186/1745-6150-9-6 . — PMID 24773695 .
  14. ↑ 1 2 Yutin N. , Shevchenko S. , Kapitonov V. , Krupovic M. , Koonin EV Nová skupina různých Polintonových virů objevených metagenomovou analýzou.  (anglicky)  // BMC biology. - 2015. - Sv. 13. - S. 95. - doi : 10.1186/s12915-015-0207-4 . — PMID 26560305 .
  15. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (anglicky) na stránkách International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Přístup: 26. dubna 2020) .
  16. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní/primární taxonomické řady, pro viry dsDNA kódující hlavní kapsidové proteiny typu HK97  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (18. října 2019). Získáno 10. června 2020. Archivováno z originálu dne 1. března 2021.
  17. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní taxonomické úrovně, pro viry ssDNA  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (18. října 2019). Získáno 10. června 2020. Archivováno z originálu dne 4. ledna 2022.
  18. ↑ Koonin Eugene V. , Dolja Valerian V. , Krupovic Mart , Varsani Arvind , Wolf Yuri I. , Yutin Natalya , Zerbini F. Murilo , Kuhn Jens H. Globální organizace a navrhovaná megataxonomie světa virů  //  Recenze mikrobiologie a molekulární biologie . - 2020. - 20. května ( roč. 84 , č. 2 ). — ISSN 1092-2172 . - doi : 10.1128/MMBR.00061-19 .
  19. ↑ Koonin Eugene V. , Dolja Valerian V. , Krupovic Mart. Původ a evoluce virů eukaryot: Konečná modularita   // Virologie . - 2015. - Květen ( sv. 479-480 ). - str. 2-25 . — ISSN 0042-6822 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.039 .
  20. ↑ Van Etten JL , Dunigan DD Giant Chlorovires: Five Easy Questions.  (anglicky)  // PLoS Pathogens. - 2016. - Srpen ( roč. 12 , č. 8 ). - P. e1005751-1005751 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1005751 . — PMID 27536965 .
  21. ↑ Lynch JP 3. , Kajon AE Adenovirus: Epidemiologie, globální šíření nových sérotypů a pokroky v léčbě a prevenci.  (anglicky)  // Semináře v respirační a kritické medicíně. - 2016. - Srpen ( roč. 37 , č. 4 ). - S. 586-602 . - doi : 10.1055/s-0036-1584923 . — PMID 27486739 .
  22. ↑ Meyer H. , Ehmann R. , Smith G.L. Neštovice v posteradikační éře.  (anglicky)  // Viry. - 2020. - 24. ledna ( díl 12 , č. 2 ). - doi : 10.3390/v12020138 . — PMID 31991671 .
  23. ↑ Galindo I. , Alonso C. Virus afrického moru prasat: Recenze.  (anglicky)  // Viry. - 2017. - 10. května ( ročník 9 , č. 5 ). - doi : 10.3390/v9050103 . — PMID 28489063 .
  24. ↑ 1 2 Mougari S. , Sahmi-Bounsiar D. , Levasseur A. , ​​Colson P. , La Scola B. Virofágy obřích virů: Aktualizace v jedenácti.  (anglicky)  // Viry. - 2019. - 8. srpna ( roč. 11 , č. 8 ). - doi : 10.3390/v11080733 . — PMID 31398856 .
  25. ↑ 1 2 Campbell S. , Aswad A. , Katzourakis A. Odhalení  původu virofágů a Polintonů  // Aktuální názor ve virologii. - 2017. - Sv. 25. - S. 59-65. - doi : 10.1016/j.coviro.2017.07.011 . — PMID 28802203 .
  26. ↑ Pawlowski A. , Rissanen I. , Bamford JK , Krupovic M. , Jalasvuori M. Gammasphaerolipovirus, nově navrhovaný rod bakteriofágů, sjednocuje viry halofilních archaea a termofilní bakterie v rámci nové čeledi Sphaerolipoviridae.  (anglicky)  // Archives Of Virology. - 2014. - Červen ( roč. 159 , č. 6 ). - S. 1541-1554 . - doi : 10.1007/s00705-013-1970-6 . — PMID 24395078 .