Oblast

Ve virologii je říše  nejvyšší taxonomickou úrovní vytvořenou pro viry Mezinárodním výborem pro taxonomii virů ( ICTV ), který dohlíží na práci na taxonomii virů. Je rozpoznáno šest říší virů, které spojují specifické vysoce konzervované rysy:

• Adnaviria , která obsahuje archaální vláknité viry s genomy dvouvláknové DNA ve formě A kódující unikátní alfa helikální hlavní kapsidový protein;
• Duplodnaviria , která obsahuje všechny dvouvláknové DNA viry kódující HK97-násobný hlavní kapsidový protein;
• Monodnaviria , která obsahuje všechny jednořetězcové DNA (ssDNA) viry kódující endonukleázu superrodiny HUH a její potomky;
• Riboviria , která zahrnuje všechny RNA viry kódující RNA-dependentní RNA polymerázu a všechny viry kódující reverzní transkriptázu ;
• Ribozyviria , která obsahuje delta-like viry hepatitidy s negativním smyslem ssRNA kruhových genomů ;
• Varidnaviria , která obsahuje všechny dvouvláknové DNA viry, které kódují základní kapsidový protein vertikální želé rolky .

Hodnost říše odpovídá hodnosti domény používané pro buněčné organismy, ale liší se tím, že viry v říši nemusí mít nutně společného předka, tj. společné předky , a říše samotné společného předka nemají. Místo toho sféry seskupují viry na základě určitých vlastností, které přetrvávají v průběhu času. Tyto vlastnosti lze získat během jedné nebo více událostí . Zatímco historicky bylo obtížné určit hluboké evoluční vztahy mezi viry, v 21. století umožnily metagenomika a kryogenní elektronová mikroskopie provést nezbytný výzkum, který vedl k definici říše Riboviria v roce 2018, tří říší v roce 2019 a dva v roce 2020.

Název

V dokumentech ICTV se nejvyšší taxonomická třída virů nazývá realm , z  angličtiny.  -  "království", "království". Pro tuto hodnost neexistuje žádný zavedený ruský termín. Jevgenij Kunin navrhuje variantu „empire“ [1] , navrhuje se varianta „sphere“, rovněž anglický výraz lze přepsat [2] .

Jména sfér se skládají z popisné první části a přípony -viria [3] . První část názvu Duplodnaviria znamená „dvojitá DNA“, tato sféra zahrnuje viry s dvouvláknovou DNA [4] , první část názvu Monodnaviria znamená „jednovláknová DNA“, tato sféra zahrnuje viry s jednovláknovou DNA [5 ] , první část jména Ribozyviria je převzata z názvu ribonukleové kyseliny (RNA) [6] a první část jména Varidnaviria doslova znamená „ různá DNA “ [7] . Pro viroidy se používá přípona -viroidia a pro satelity je přípona -satellitia [3] , ale od roku 2019 nejsou rozlišovány ani viroidní, ani satelitní říše [8] .

Realms

Duplodnaviria

Duplodnaviria obsahuje viry dvouřetězcové DNA (dsDNA), které kódují hlavní kapsidový protein (MCP) s HK97 násobkem. Viry v této sféře také sdílejí řadu dalších charakteristik souvisejících se sestavením kapsidy a kapsidy, včetně ikosaedrického tvaru kapsidy a přítomnosti enzymu terminázy , který balí virovou DNA do kapsidy během sestavování viru. Říše zahrnuje dvě skupiny virů: ocasaté bakteriofágy, které infikují prokaryota, jsou zařazeny do řádu Caudovirales a herpesviry , které infikují zvířata, jsou zařazeny do řádu Herpesvirales [4] .

Vztah mezi Caudovirales a Herpesvirales nebyl stanoven, protože mohou mít buď společného předka, nebo Herpesvirales může být kladem v rámci Caudovirales . Společným rysem Duplodnaviria je, že způsobují latentní infekce bez replikace, ale jsou schopny se replikovat v budoucnu [9] [10] . Caudovirales jsou široce rozšířeny po celém světě [11] , hrají důležitou roli v mořské ekologii [12] a jsou předmětem mnoha studií [13] . Herpes viry jsou známé tím, že způsobují řadu kožních onemocnění, včetně herpes simplex , planých neštovic a herpes zoster , stejně jako Kaposiho sarkom [14] [15] [16] .

Monodnaviria

Monodnaviria obsahuje jednořetězcové DNA (ssDNA) viry, které tvoří endonukleázu superrodiny HUH , která iniciuje replikaci rotujícího kruhu . Prototypy zástupců této říše se nazývají CRESS-DNA viry , mají kruhové genomy jednovláknové DNA. Z nich pocházejí viry ssDNA s lineárním genomem a některé viry s dvouvláknovou DNA s cirkulárním genomem jsou potomky virů ssDNA [5] .

CRESS-DNA viry zahrnují tři království, která infikují prokaryota: Loebvirae , Sangervirae a Trapavirae . Říše Shotokuvirae obsahuje eukaryotické CRESS-DNA viry a atypické členy Monodnaviria [5] . Eukaryotické Monodnaviria jsou spojovány s mnoha nemocemi, mezi něž patří papilomaviry a polyomaviry , které způsobují mnoho rakovin [17] [18] a geminiviry , které infikují mnoho důležitých plodin [19] .

Riboviria

Riboviria obsahuje všechny viry obsahující RNA kódující RNA-dependentní RNA polymerázu (RdRp) přiřazenou říši Orthornavirae a všechny viry kódující reverzní transkriptázu (RT) přiřazenou říši Pararnavirae . Tyto enzymy jsou životně důležité v životním cyklu viru, protože RdRp kopíruje virovou mRNA a replikuje genom a RT se také účastní replikace genomu [6] . Ribovirie zahrnuje především většinu eukaryotických virů [20] .

Nejznámější choroby jsou způsobeny Ribovirií . Zahrnují onemocnění způsobená viry chřipky , HIV , koronaviry , ebolaviry a virem vztekliny [8] a také vůbec první objevený virus tabákové mozaiky [21] . Viry s reverzní transkripcí jsou hlavním zdrojem horizontálního přenosu genů prostřednictvím endogenizace v jejich hostitelském genomu a významnou část lidského genomu tvoří tato virová DNA [22] .

Varidnaviria

Varidnaviria obsahuje DNA viry, které kódují MCP se strukturou jelly roll (JR), ve které je záhyb jelly roll (JR) kolmý k povrchu virové kapsidy . Mnoho členů Varidnaviria také sdílí řadu dalších charakteristik, včetně minoritního kapsidového proteinu, který má jeden JR záhyb, ATPázy, která sbaluje genom během sestavení kapsidy, a společné DNA polymerázy . Existují dvě království: Helvetiavirae , jejíž členové mají MCP s jedním záhybem JR, a Bamfordvirae , jejíž členové mají MCP se dvěma vertikálními záhyby JR [7] .

Mořské viry Varidnaviria jsou rozšířeny po celém světě a stejně jako ocasaté bakteriofágy hrají důležitou roli v mořské ekologii [23] . Většina identifikovaných eukaryotických DNA virů patří do této říše [24] . Známé patogenní viry Varidnaviria zahrnují adenoviry , poxviry a virus afrického moru prasat [8] . Poxviry se v historii moderní medicíny objevují prominentně, zejména virus variola , který způsobil mnoho epidemií pravých neštovic [25] . Mnoho Varidnaviria je schopno stát se endogenními a virofágy poskytují zvláštní příklad toho , že poskytují ochranu svým hostitelům před obrovskými viry během infekce. [24]

Adnaviria

Oblast Adnaviria kombinuje archaální vláknité viry s lineárními genomy dvouřetězcové DNA a charakteristickými základními kapsidovými proteiny, které nemají vztah k proteinům kódovaným jinými známými viry [26] . Tato říše v současnosti zahrnuje viry ze tří čeledí: Lipothrixviridae , Rudiviridae a Tristromaviridae , které všechny infikují hypertermofilní archaea . Helix nukleoproteinu Adnaviria je složen z asymetrických jednotek obsahujících dvě molekuly MCP, homodimer v případě Rudiviridae a heterodimer paralogních MCP v případě Lipothrixviridae a Tristromaviridae [27] [28] . MCP částic ligamenviru mají jedinečný α-helikální záhyb, poprvé nalezený v MCP rudivirid Sulfolobus islandicus (SIRV2) [29] . Všichni členové Adnaviria sdílejí společnou charakteristiku, že interakce mezi MCP dimerem a lineárním genomem dvouvláknové DNA udržuje DNA ve formě A. Celý genom tedy přebírá formu A ve virionech. Stejně jako mnoho strukturně příbuzných virů v dalších dvou říších dvouřetězcových DNA virů ( Duplodnaviria a Varidnaviria ), neexistuje žádná sekvenční podobnost mezi kapsidovými proteiny virů z různých rodin tokiviricetů, což ukazuje na obrovskou rozmanitost dosud nepopsaných virů v této oblasti. virologie.

Ribozyviria

Ribozyviria . Tato sféra je charakterizována přítomností genomových a antigenomových ribozymů deltavirového typu. Mezi další společné rysy patří tyčovitá struktura a „delta antigen“ vázající RNA kódovaný v genomu [30] .

Původ

Obecně platí, že říše virů mezi sebou nesdílejí genetický vztah, na rozdíl od tří domén mikroorganismů – archaea , bakterií a eukaryot – které sdílejí společného předka. Říše seskupují viry dohromady na základě vysoce konzervovaných znaků spíše než společného původu, který se používá jako základ pro buněčnou taxonomii [31]

Původ ze sfér:

• Adnaviria . Původ není znám, ale předpokládá se, že viry Adnaviria potenciálně existovaly již dlouhou dobu, protože se předpokládá, že mohly infikovat posledního společného předka archaea [32] .
• Duplodnaviria je buď monofyletická nebo polyfyletická a může předcházet poslednímu univerzálnímu společnému předku (LUCA) buněčného života. Přesný původ říše není znám, ale HK97-násobný MCP , kódovaný všemi členy, se nachází mimo říši pouze v enkapsulacích, což je typ nanokompartmentu nalezený v bakteriích, ačkoli vztah mezi Duplodnaviria a encapsuliny nebyl plně objasněn. [4] [32] [33] .
• Monodnaviria je polyfyletická a zdá se, že se několikrát vyvinula z bakteriálních a archaálních kruhových plazmidů, což jsou extrachromozomální molekuly DNA v bakteriích a archaeách, které jsou schopné sebereplikace [5] [34] .
• Ribovirie jsou buď monofyletické nebo polyfyletické. Reverzní transkriptáza říše Pararnavirae pravděpodobně vznikla v jednom případě z retrotranspozonu , typu samoreplikující molekuly DNA, která se replikuje prostřednictvím reverzní transkripce . Původ RdRp Orthornavirae je méně jistý, ale předpokládá se, že jsou odvozeny z bakteriálního intronu skupiny II, který kóduje reverzní transkriptázu, nebo předchází LUCA, což jsou potomci starověkého světa RNA , a předcházejí buněčné reverzní transkriptázy. [6] [20] [32]
• Ribozyviria. Bylo navrženo, že tato říše virů se zřejmě vyvinula z retrozymů (rodina retrotransposonů ) nebo z jedné z dalších skupin transponovatelných genetických prvků , které se vyvinuly z retrozymů (tj. viroidů a satelitů ). Bylo však také navrženo, že mohou pocházet z viroidů , které zachytily kapsidový protein [35] .
• Varidnaviria je monofyletická nebo polyfyletická a může předcházet LUCA. Království Bamfordvirae se pravděpodobně vyvinulo z jiného království Helvetiavirae sloučením dvou MCP, aby vznikl MCP se dvěma záhyby želé místo jednoho. Single Jelly roll (SJR) fold MCP Helvetiavirae se spojují se skupinou proteinů, které obsahují SJR folds, včetně Cupinovy ​​superrodiny a nukleoplasminů. [7] [32] [33] Později však byl navržen jiný scénář, kdy říše Bamfordvirae a Helvetiavirae vznikají nezávisle na transponovatelných genetických prvcích , jako jsou plazmidy , se zachycením dvou různých buněčných proteinů, když bylo zjištěno, že Bamfordvirae DJR-MCP protein homologní s bakteriálním DUF 2961 . veverky, což vede vědce k přehodnocení království Varidnaviria . Podle tohoto scénáře pochází záhyb DJR -MCP Bamfordvirae z bakteriálního proteinu DUF 2961 , zatímco SJR-MCP Helvetiavirae pochází z SJR-MCP patřícího do čeledi Portogloboviridae , která zase pochází z nadčeledi Cupin a nukleoplasminů [36] .

Ačkoli relams nejsou obvykle geneticky příbuzné, existují některé výjimky:

• Viry z čeledi Podoviridae v říši Duplodnaviria kódují DNA polymerázu, která je příbuzná DNA polymerázám kódovaným mnoha členy Varidnaviria [24] .
• Eukaryotické viry z říše Shotokuvirae říše Monodnaviria se opakovaně objevily z rekombinace, která kombinovala DNA plazmidu předků s komplementární DNA (cDNA) RNA virů v Riboviria , přičemž viry ssDNA v Shotokuvirae odvodily kapsidové proteiny z RNA virů [5] [33 ] .
• Čeleď Bidnaviridae z říše Monodnaviria byla vytvořena integrací genomu parvoviru ( Monodnaviria ) do polyntonu (viru podobná samoreplikující se molekula DNA související s viry ve Varidnaviria) . Kromě toho Bidnaviridae kóduje protein vázající receptor zděděný z reovirů z říše Riboviria [37] .

Subrealm

Ve virologii je druhou nejvyšší taxonomickou úrovní stanovenou ICTV subrealm , tj. hodnost pod říší. Podříše virů mají příponu -vira , podříše viroidů mají příponu -viroida a satelity mají příponu -satellitida . Hodnost pod subrealm je říše . Od roku 2019 nebyly taxony na úrovni subrealm popsány [3] [8] .

Historie

Až do 21. století se věřilo, že hluboké evoluční vztahy mezi viry nelze objevit kvůli jejich vysoké míře mutací a malému počtu genů. Z tohoto důvodu byl řád nejvyšší taxonomickou řadou virů od roku 1991 do roku 2017 . Ve 21. století však byly vyvinuty různé metody k prozkoumání těchto hlubších evolučních vztahů, včetně metagenomiky , která odhalila mnoho virů, které dříve nebylo možné identifikovat, a vysoce konzervované metody porovnávání vlastností , která vedla k potřebě stanovit vyšší úroveň taxonomie virů [31] .

Ve dvou hlasováních v letech 2018 a 2019 ICTV souhlasila s přijetím 15stupňového klasifikačního systému pro viry, od říše po druh [31] . Ribovirie byla identifikována v roce 2018 na základě fylogenetické analýzy RNA-dependentních polymeráz, které jsou monofyletické [6] [38] , Duplodnavirie byla identifikována v roce 2019 na základě stále většího množství důkazů, že ocasaté bakteriofágy a herpetické viry sdílejí mnoho vlastností [4] [38] , Monodnaviria vznikla v roce 2019 poté, co byla stanovena příbuznost a společný původ virů CRESS-DNA [5] [39] a Varidnaviria vznikla v roce 2019 na základě obecných charakteristik zástupců této říše [7] [40] .

Viz také

• Viry

Poznámky

1. ↑ Elena Kleschenko, Jevgenij Kunin. Svět virů, starověký a moderní . pcr.news (14. října 2021). (neurčitý)
2. ↑ V. V. Makarov, L. P. Buchatskij. O povaze virů a radikální změně jejich taxonomie  // Veterinární věda dnes. - 2021. - T. 10 , no. 4 . — S. 266–270 . — ISSN 2304-196X 2658-6959, 2304-196X . - doi : 10.29326/2304-196X-2021-10-4-266-270 .
3. ↑ 1 2 3 Kód ICTV Mezinárodní kód klasifikace a nomenklatury virů  . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) (říjen 2018). Staženo: 18. března 2020.
4. ↑ 1 2 3 4 Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní/primární taxonomické řady, pro viry dsDNA kódující hlavní kapsidové proteiny typu HK97  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (18. října 2019). Datum přístupu: 13. srpna 2020.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní taxonomické úrovně, pro viry ssDNA  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (18. října 2019). Datum přístupu: 13. srpna 2020.
6. ↑ 1 2 3 4 Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní taxonomické úrovně, pro říši Riboviria  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) (18. října 2019). Datum přístupu: 13. srpna 2020.
7. ↑ 1 2 3 4 Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní taxonomické řady, pro DNA viry kódující hlavní kapsidové proteiny vertikálního typu želé  ( docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (18. října 2019). Datum přístupu: 13. srpna 2020.
8. ↑ 1 2 3 4 Taxonomie virů: Vydání 2019 . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů. Datum přístupu: 25. dubna 2020. (neurčitý)
9. ↑ Magdalena Weidner-Glunde, Ewa Kruminis-Kaszkiel, Mamata Savanagouder. Herpesviral Latency—Common Themes  (anglicky)  // Pathogens. — 2020-02-15. — Sv. 9 , iss. 2 . — S. 125 . — ISSN 2076-0817 . - doi : 10.3390/patogeny9020125 .
10. ↑ Latence viru . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 27. srpna 2020. (neurčitý)
11. ↑ Juan S. Andrade-Martínez, J. Leonardo Moreno-Gallego, Alejandro Reyes. Definování základního genomu pro Herpesvirales a zkoumání jejich evolučního vztahu s Caudovirales  //  Vědecké zprávy. — 2019-12. — Sv. 9 , iss. 1 . — S. 11342 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z .
12. ↑ Steven W. Wilhelm, Curtis A. Suttle. Viry a cykly živin v moři   // BioScience . — 1999-10. — Sv. 49 , iss. 10 . — S. 781–788 . — ISSN 0006-3568 1525-3244, 0006-3568 . - doi : 10.2307/1313569 .
13. ↑ Eric C. Keen. Století výzkumu fágů: Bakteriofágy a formování moderní biologie: Cause to reflect  (anglicky)  // BioEssays. — 2015-01. — Sv. 37 , iss. 1 . — S. 6–9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 .
14. ↑ MK Kukhanová, AN Korovina, SN Kočetkov. Lidský virus herpes simplex: Životní cyklus a vývoj inhibitorů  (anglicky)  // Biochemie (Moskva). — 2014-12. — Sv. 79 , iss. 13 . — S. 1635–1652 . - ISSN 1608-3040 0006-2979, 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297914130124 .
15. ↑ Anne A. Gershon, Judith Breuer, Jeffrey I. Cohen, Randall J. Cohrs, Michael D. Gershon. Infekce virem varicella zoster  (anglicky)  // Nature Reviews Disease Primers. — 2015-12-17. — Sv. 1 , iss. 1 . — S. 15016 . — ISSN 2056-676X . - doi : 10.1038/nrdp.2015.16 .
16. ↑ JJ O'Leary, MM Kennedy, JO McGee. Herpes virus spojený s Kaposiho sarkomem (KSHV/HHV 8): epidemiologie, molekulární biologie a tkáňová distribuce.  (anglicky)  // Molecular Pathology. - 1997-02-01. — Sv. 50 , iss. 1 . — S. 4–8 . — ISSN 1366-8714 . - doi : 10.1136/mp.50.1.4 .
17. ↑ Papillomaviridae . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 27. srpna 2020. (neurčitý)
18. ↑ Polyomaviridae . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Datum přístupu: 27. srpna 2020. (neurčitý)
19. ↑ VG Malathi, P. Renuka Devi. ssDNA viry: klíčoví hráči v globálním viromu   // VirusDisease . — 2019-03. — Sv. 30 , iss. 1 . — S. 3–12 . — ISSN 2347-3517 2347-3584, 2347-3517 . - doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 .
20. ↑ 1 2 Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucia-Sanz, Jens H. Kuhn. Origins and Evolution of the Global RNA Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Sv. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
21. ↑ BD Harrison, TMA Wilson. Milníky ve výzkumu viru tabákové mozaiky  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Řada B: Biologické vědy / BD Harrison, TMA Wilson. — 1999-03-29. — Sv. 354 , iss. 1383 . — S. 521–529 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0403 .
22. ↑ Pakorn Aiewsakun, Aris Katzourakis. Endogenní viry: Propojení nedávné a starověké virové evoluce  (anglicky)  // Virology. — 2015-05. — Sv. 479-480 . — S. 26–37 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 .
23. ↑ Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown. Hlavní linie virů dsDNA bez ocasu jako nerozpoznaní zabijáci mořských bakterií   // Nature . — 2018-02. — Sv. 554 , iss. 7690 . — S. 118–122 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda25474 .
24. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Polintonovi: semeniště eukaryotického viru, evoluce transpozonu a plazmidů  //  Nature Reviews Microbiology. — 2015-02. — Sv. 13 , iss. 2 . — S. 105–115 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro3389 .
25. ↑ Hermann Meyer, Rosina Ehmann, Geoffrey L. Smith. Neštovice v posteradikační éře   // Viry . — 24. 1. 2020. — Sv. 12 , iss. 2 . - str. 138 . — ISSN 1999-4915 . - doi : 10.3390/v12020138 .
26. ↑ Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Valerian V. Dolja. Adnaviria: Nová říše pro archaeální vláknité viry s lineárními A-formy dvouvláknových DNA genomů  //  Journal of Virology / Rozanne M. Sandri-Goldin. — 2021-07-12. — Sv. 95 , iss. 15 . — P.e00673–21 . — ISSN 1098-5514 0022-538X, 1098-5514 . - doi : 10.1128/JVI.00673-21 .
27. ↑ Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Leticia C. Beltran, Zhangli Su, Tomasz Osinski. Struktury vláknitých virů infikujících hypertermofilní archaea vysvětlují stabilizaci DNA v extrémních prostředích  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2020-08-18. — Sv. 117 , iss. 33 . — S. 19643–19652 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2011125117 .
28. ↑ Fengbin Wang, Diana P Baquero, Zhangli Su, Tomasz Osinski, David Prangishvili. Struktura vláknitého viru odhaluje rodinné vazby v archaální virosféře  //  Evoluce viru. — 1. 1. 2020. — Sv. 6 , iss. 1 . — P. veaa023 . — ISSN 2057-1577 . - doi : 10.1093/ve/veaa023 .
29. ↑ Frank DiMaio, Xiong Yu, Elena Rensen, Mart Krupovic, David Prangishvili. Virus, který infikuje hypertermofil, enkapsiduje A-formu DNA  (anglicky)  // Science. — 22. 5. 2015. — Sv. 348 , iss. 6237 . — S. 914–917 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aaa4181 .
30. ↑ Vytvořte jednu novou říši ( Ribozyviria ) včetně jedné nové čeledi ( Kolmioviridae ) včetně rodu Deltavirus a sedmi nových rodů pro celkem 15 druhů  (angl.) (docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) (6. prosince 2020). Staženo: 27. května 2021.
31. ↑ 1 2 3 Výkonný výbor Mezinárodního výboru pro taxonomii virů. Nový rozsah taxonomie virů: rozdělení virosféry do 15 hierarchických úrovní  //  Mikrobiologie přírody. — 2020-05. — Sv. 5 , iss. 5 . — S. 668–674 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/s41564-020-0709-x .
32. ↑ 1 2 3 4 Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin. LUCA a jeho komplexní virom  //  Nature Reviews Microbiology. — 2020-11. — Sv. 18 , iss. 11 . — S. 661–670 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x .
33. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Vícenásobný původ virových kapsidových proteinů od buněčných předků  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-03-21. — Sv. 114 , iss. 12 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 .
34. ↑ Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic. Mnohonásobný původ prokaryotických a eukaryotických jednovláknových DNA virů z bakteriálních a archaálních plazmidů  //  Nature Communications. — 2019-12. — Sv. 10 , iss. 1 . - str. 3425 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 .
35. ↑ Benjamin D. Lee, Eugene V. Koonin. Viroidy a viroidům podobné kruhové RNA: Pocházejí z primordiálních replikátorů?  (anglicky)  // Life. — 2022-01-12. — Sv. 12 , iss. 1 . — S. 103 . — ISSN 2075-1729 . - doi : 10.3390/life12010103 .
36. ↑ Mart Krupovic, Kira S. Makarova, Eugene V. Koonin. Buněčné homology hlavních kapsidových proteinů double jelly-roll objasňují původ starověkého virového království  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2022-02. — Sv. 119 , iss. 5 . — P. e2120620119 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2120620119 .
37. ↑ Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Evoluce eukaryotických jednovláknových DNA virů rodiny Bidnaviridae z genů čtyř dalších skupin velmi odlišných virů  //  Vědecké zprávy. — 2015-05. — Sv. 4 , iss. 1 . - S. 5347 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep05347 .
38. ↑ 1 2 ICTV Historie taxonomie: Duplodnaviria . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (březen 2020). Datum přístupu: 13. srpna 2020. (neurčitý)
39. ↑ Historie taxonomie ICTV: Monodnaviria . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (březen 2020). Datum přístupu: 13. srpna 2020. (neurčitý)
40. ↑ Historie taxonomie ICTV: Varidnaviria . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů . Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (březen 2020). Datum přístupu: 13. srpna 2020. (neurčitý)

Literatura

• Ward, C. W. (1993). „Pokrok směrem k vyšší taxonomii virů“. Výzkum ve virologii . 144 (6): 419-53. DOI : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . PMID  8140287 .