Duplodnaviria

Duplodnaviria

Morfologie virionů Duplodnaviria
vědecká klasifikace
Skupina:Viry [1]Oblast:Duplodnaviria
Mezinárodní vědecký název
Duplodnaviria
Baltimorská skupina
I: dsDNA viry

Duplodnaviria  (lat.)  - říše [Kom. 1] Viry obsahující DNA , včetně jediné říše Heunggongvirae od března 2020 [2] . Přidělení této sféry bylo navrženo v roce 2019.

Genom Duplodnaviria je reprezentován dvouvláknovou molekulou DNA . Základem pro izolaci této říše byla přítomnost proteinů HK97 -MCP (kde MCP (z anglického  major capsid protein ) je hlavní kapsidový protein ), které balí virovou DNA, v taxonech v ní obsažených. Členy říše spojují také některé další rysy, jako je ikosaedrická kapsida, přítomnost portálního póru v kapsidě, proteáza , která ničí proteinové lešení kapsidy předtím, než se do ní vloží virová DNA, a termináza , enzym , který balí virovou DNA do kapsidy. Říše Duplodnaviria zahrnuje dvě hlavní skupiny virů: bakteriofágy s „ocasem“ (řád Caudovirales ) a eukaryotické viry patřící do řádu Herpesvirales .

Etymologie

Název taxonu je odvozen od lat.  dūplō , což znamená „dvojitý“ (odkaz na dvouvláknovou DNA), DNA – DNA a přípona  standard pro všechny sféry –viria [3] . Jméno jediného království v říši, Heunggongvirae , je odvozeno od jména jeho zástupce, fága Escherichia virus HK97 , který má své jméno od Hong Kong 97 , protože byl poprvé objeven v Hong Kongu . Právě v jádrovém proteinu kapsidy tohoto viru byl poprvé objeven charakteristický záhyb , který je přítomen v MCP všech členů království [4] .

Charakteristika

Všichni členové Duplodnaviria mají charakteristickou ikosaedrickou kapsidu tvořenou základním kapsidovým proteinem (MCP), který má charakteristický záhyb poprvé nalezený v bakteriofágu Escherichia virus HK97 . Přestože se struktura MCP u různých zástupců Duplodnaviria značně liší, její „kostra“ je zachována u všech členů říše. Kromě MCP obsahuje kapsida v Duplodnavirii portálový protein, který tvoří kapsidový pór, proteázu, která štěpí proteiny uvnitř kapsidy (proteinové lešení nezbytné pro její sestavení) před nanesením genomové DNA, a terminázu, která načte DNA do kapsidy. [5] [4] [6] .

Poté, co ribozomy buňky syntetizují dostatečné množství proteinu HK97-MCP, začnou se jeho molekuly skládat do kapsidy. Sestavení kapsidy zahrnuje proteiny skeletu, které vedou sestavu a skončí uvnitř nově vytvořené kapsidy. V nepřítomnosti skafoldových proteinů hraje roli vodícího proteinu kapsidy delta doména HK97-MCP , která je otočena uvnitř kapsidy [5] [6] [7] . Před vložením DNA do kapsidy jsou skeletové proteiny štěpeny speciální proteázou, čímž se uvolní prostor uvnitř kapsidy. Válcový pór v kapsidě (portál) je potřebný k tomu, aby virová DNA vstoupila a vystoupila z kapsidy. Portál se nachází na jednom z dvanácti vrcholů ikosaedrické kapsidy [6] [7] .

Paralelně se sestavováním kapsid v infikované buňce dochází k replikaci virové DNA , což má za následek tvorbu konkatemerů  - dlouhých molekul skládajících se z mnoha identických kopií virového genomu sousedících vedle sebe. Uvnitř buňky je virová DNA rozpoznána virovým enzymem terminázou, která má dvě podjednotky  – velkou a malou (je to malá podjednotka, která rozpoznává virovou DNA). Termináza spojená s konkatemerem se připojí k portálovému póru kapsidy a začne balit DNA do kapsidy, čímž se konkatemer rozdělí na samostatné genomy s volným koncem. K naplnění DNA do kapsidy dochází díky energii ATP , která je hydrolyzována velkou podjednotkou terminázy. Jak je DNA vkládána do kapsidy, zvětšuje svůj objem, ztenčuje se, její povrch se zplošťuje a rohy se zostřují. Když je genom načten do kapsidy, termináza přeřízne koncatemer a oddělí se od portálního póru, čímž dokončí načítání. U „ocasých“ fágů je ocas sbírán odděleně od hlavy kapsidy a spojuje se s ní v oblasti portálního póru. Někdy mají ocasaté fágy další "zdobící" proteiny, které posilují kapsidu. Po dokončení montáže kapsida opustí buňku. Ocasní fágy způsobují lýzu a smrt hostitelské buňky [8] a u herpesvirů nové viriony opouštějí buňku pučením z buněčné membrány , takže jejich kapsidy jsou nahoře pokryty lipidovou dvojvrstvou ( superkapsida ) [9] [6] [7] .

Fylogenetika

Ocasní fágy jsou možná nejstarší existující viry, protože jsou všudypřítomné, infikují pouze prokaryota a jsou velmi geneticky různorodé . Původ Herpesvirales nebyl přesně stanoven, ale byly navrženy dva možné scénáře jejich výskytu. Podle prvního z nich se skupiny virů schopných infikovat eukaryota několikrát vyvinuly z fágů řádu Caudovirales a podobnost mezi moderními Herpesvirales a Caudovirales může naznačovat, že Herpesvirales  je skupina eukaryotických virů, která se nedávno oddělila od Caudovirales . Podle druhého scénáře jsou Herpesvirales dceřiným kladem Caudovirales , což je potvrzeno blízkou genetickou podobností fágů řádu Caudovirales z čeledi Myoviridae z podčeledi Tevenvirinae [10] . Předpokládá se, že viry říše Duplodnaviria ovlivnily posledního univerzálního společného předka (LUCA) [11] .

Mimo viry v říši Duplodnaviria se záhyb HK97 nachází pouze v bakteriálních proteinech z rodiny enkapsulinů , které tvoří nanokompartmenty obsahující proteiny spojené s oxidačním stresem . Encapsuliny tvoří ikosaedrické proteinové kompartmenty podobné kapsidám virů Duplodnaviria . Ale MCP-HK97 jsou ve srovnání s encapsuliny mnohem šířeji distribuovány a navzájem se velmi liší a encapsuliny tvoří úzký monofyletický klad. Z tohoto důvodu je původ enkapsulinů z MCP-HK97 pravděpodobnější než původ MCP-HK97 z enkapsulinů. Tato hypotéza je však v rozporu se skutečností, že archaea typu Crenarchaeota mají enkapsuly , které nejsou infikovány ocasatými fágy, takže vztah mezi enkapsulinami a MCP-HK97 zůstává nejednoznačný [12] .

Podjednotka ATPázy terminázy virů Duplodnaviria má stejnou základní strukturu skládání P-smyčky sbalovací ATPázy virů z říše Varidnaviria dvojitý záhyb . Zde však podobnost mezi viry těchto dvou říší končí: Duplodnaviria používá HK97 fold v MCP, zatímco Varidnaviria MCP obsahují želé rolky [4] .

Klasifikace

Od března 2020 jsou do říše zahrnuty následující taxony až do řádu včetně [2] :

Interakce s majitelem

Ocasní fágy jsou všudypřítomné a jsou hlavní příčinou smrti prokaryotických buněk. Buněčná smrt může nastat v důsledku fágem řízené lýzy, při které dochází k narušení integrity buněčné membrány ( lytický cyklus ), což výrazně přispívá k virovému zkratu . Ocasní fágové přesouvají organickou hmotu z vyšších trofických úrovní do nižších trofických úrovní, které hrají důležitou roli v koloběhu živin a stimulují biologickou rozmanitost mezi mořskými organismy [13] . Poměrně často ocasní fágy nezabijí buňku okamžitě, ale jsou integrovány do jejího genomu a zůstávají v latentním stavu po dlouhou dobu ( lysogenní cyklus ) [14] [15] .

Herpesviry způsobují mnoho onemocnění u lidí a zvířat , například respirační a reprodukční selhání u skotu [16] a fibropappilomatózu mořských želv [17] , u lidí - plané neštovice [18] , pásový opar [19] , Kaposiho sarkom [20 ] .

Historie studia

Ocasní fágy objevili nezávisle Frederick Twort v roce 1915 a Felix D'Herrel v roce 1917 [21] . Lidská nemoc způsobená herpesviry je známá po většinu zdokumentované historie a přenos viru herpes simplex z člověka na člověka , první objevený herpesvirus, popsal Émile Vidal v roce 1893 [22] .

Během let studia bylo nashromážděno mnoho důkazů o těsné podobnosti ikosaedrických fágů a herpesvirů a v roce 2019 byly viry na základě údajů z genetické analýzy spojeny do říše Duplodnaviria . Ve stejném roce byly v rámci říše identifikovány království, kmen a třídy , ale nedávné studie rozmanitosti Caudovirales ukázaly, že ocasatí fágové si zaslouží třídu nebo vyšší [4] .

Poznámky

Komentáře

  1. ↑ V tuto chvíli zažitý ruskojazyčný termín odpovídající angličtině.  říše v taxonomii, ne.

Prameny

  1. ↑ Taxonomie virů  na webu Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (anglicky) na stránkách International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Přístup: 27. dubna 2020) .
  3. ↑ Eugene V Koonin, Valerian V. DoljaMart, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I Wolf, Natalya Yutin, Francisco Murilo Zerbini, Jens H. Kuhn. Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní/primární taxonomické řady, pro viry dsDNA kódující hlavní kapsidové proteiny typu HK97 . - 2019. - doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Vytvořte megataxonomický rámec, který vyplňuje všechny hlavní/primární taxonomické řady, pro viry dsDNA kódující hlavní kapsidové proteiny typu HK97  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. října 2019). Získáno 19. května 2020. Archivováno z originálu dne 1. března 2021.
  5. ↑ 1 2 Suhanovsky MM , Teschke CM Oblíbený stavební kámen přírody: Dešifrování skládání a skládání kapsid proteinů pomocí HK97-skládání.  (anglicky)  // Virology. - 2015. - Květen ( sv. 479-480 ). - str. 487-497 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.055 . — PMID 25864106 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Rao VB , Feiss M. Mechanismy balení DNA velkými dvouvláknovými DNA viry.  (anglicky)  // Annual Review Of Virology. - 2015. - Listopad ( vol. 2 , č. 1 ). - str. 351-378 . - doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055212 . — PMID 26958920 .
  7. ↑ 1 2 3 Duda RL , Oh B. , Hendrix RW Funkční domény proteázy zrání kapsidy HK97 a mechanismy enkapsidace proteinů.  (anglicky)  // Journal Of Molecular Biology. - 2013. - 9. srpna ( roč. 425 , č. 15 ). - str. 2765-2781 . - doi : 10.1016/j.jmb.2013.05.002 . — PMID 23688818 .
  8. ↑ Myoviridae  . _ ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Získáno 19. května 2020. Archivováno z originálu dne 25. září 2020.
  9. ↑ Herpesviridae  . _ ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Staženo 19. května 2020. Archivováno z originálu dne 14. dubna 2020.
  10. ↑ Andrade-Martínez JS , Moreno-Gallego JL , Reyes A. Definování základního genomu pro Herpesvirales a zkoumání jejich evolučního vztahu s Caudovirales.  (anglicky)  // Scientific Reports. - 2019. - 5. srpna ( ročník 9 , č. 1 ). - S. 11342-11342 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z . — PMID 31383901 .
  11. ↑ Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV LUCA a její komplexní virom.  (anglicky)  // Nature Reviews. mikrobiologie. - 2020. - 14. července. - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . — PMID 32665595 .
  12. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Mnohočetné původy virových kapsidových proteinů od buněčných předků.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 2017. - 21. března ( roč. 114 , č. 12 ). - S. 2401-2410 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 . — PMID 28265094 .
  13. ↑ Wilhelm SW, viry Suttle CA a cykly živin v moři: Viry hrají zásadní roli ve struktuře a funkci vodních potravních  sítí //  BioScience : deník. - 1999. - říjen ( roč. 49 , č. 10 ). - str. 781-788 . - doi : 10.2307/1313569 . — .
  14. ↑ Weidner-Glunde M. , Kruminis-Kaszkiel E. , Savanagouder M. Herpesviral Latency-Common Themes.  (anglicky)  // Patogeny (Basilej, Švýcarsko). - 2020. - 15. února ( díl 9 , č. 2 ). - doi : 10.3390/patogeny9020125 . — PMID 32075270 .
  15. ↑ Latence viru  . ViralZone . Švýcarský institut bioinformatiky. Staženo 15. června 2020. Archivováno z originálu dne 23. května 2020.
  16. ↑ Graham DA Bovinní herpes virus-1 (BoHV-1) u skotu – přehled s důrazem na reprodukční dopady a vznik infekce v Irsku a Spojeném království.  (anglicky)  // Irish Veterinary Journal. - 2013. - 1. srpna ( roč. 66 , č. 1 ). - str. 15-15 . - doi : 10.1186/2046-0481-66-15 . — PMID 23916092 .
  17. ↑ Jones K. , Ariel E. , Burgess G. , Přečtěte si M. Přehled fibropapilomatózy u zelených želv (Chelonia mydas).  (anglicky)  // Veterinary Journal (Londýn, Anglie: 1997). - 2016. - Červen ( roč. 212 ). - str. 48-57 . - doi : 10.1016/j.tvjl.2015.10.041 . — PMID 27256025 .
  18. ↑ Plané neštovice (varicella) Přehled (odkaz není k dispozici) . cdc.gov (16. listopadu 2011). Datum přístupu: 4. února 2015. Archivováno z originálu 4. února 2015. 
  19. ↑ Steiner I. , Kennedy PG , Pachner AR Neurotropní herpetické viry: herpes simplex a varicella-zoster.  (anglicky)  // The Lancet. Neurologie. - 2007. - Listopad ( roč. 6 , č. 11 ). - S. 1015-1028 . - doi : 10.1016/S1474-4422(07)70267-3 . — PMID 17945155 .
  20. ↑ Léčba Kaposiho sarkomu  . National Cancer Institute (16. června 2017). Získáno 28. července 2020. Archivováno z originálu dne 22. prosince 2017.
  21. ↑ Keen EC Století výzkumu fágů: bakteriofágy a utváření moderní biologie.  (anglicky)  // BioEssays: Novinky a recenze v molekulární, buněčné a vývojové biologii. - 2015. - Leden ( roč. 37 , č. 1 ). - str. 6-9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 . — PMID 25521633 .
  22. ↑ Lov RD Herpesviry primátů: Úvod. In: Jones TC, Mohr U. , Hunt RD (eds.) Nonhuman Primates  I. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1993. - S. 74-78. — ISBN 978-3-642-84906-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-84906-0_11 .