Adnaviria | ||||
---|---|---|---|---|
Viriony viru Acidianus filamentous virus 3 (AFV3) zahrnutého v říši Adnaviria | ||||
vědecká klasifikace | ||||
Skupina:Viry [1]Oblast:Adnaviria | ||||
Mezinárodní vědecký název | ||||
Adnaviria | ||||
Baltimorská skupina | ||||
I: dsDNA viry | ||||
|
Adnaviria (lat.) - říše [Kom. 1] Viry obsahující DNA pro červenec 2020 včetně jediné třídy Tokiviricetes [2] .
Oblast Adnaviria zahrnuje archaální viry , které mají vláknité viriony a genom reprezentovaný dvouvláknovou DNA v A-formě. Izolace této říše byla navržena v roce 2020, kdy se pomocí kryoelektronové mikroskopie ukázalo, že zástupci říše jsou si navzájem příbuzní a spojuje je nejen genom v podobě A-DNA , ale i struktura virionu a struktura hlavního kapsidového proteinu ) . Zástupci říše Adnaviria infikují hypertermofilní archaea a genom ve formě A-DNA může být adaptací na život v extrémních podmínkách. Viry z říše Adnaviria jsou pravděpodobně velmi staré a mohly infikovat posledního společného předka archaea. Geneticky viry Adnaviria nevykazují žádnou podobnost s viry mimo jejich říši.
Název říše Adnaviria pochází z Adna- , což je zkratka označující, že u všech zástupců říše je genom ve složení virionů ve formě A-DNA. Druhá část jména, -viria , je přípona používaná v názvech virových sfér. Jediné království v říši, Zilligvirae , je pojmenováno po vědci Wolframu Zilligovi (1925–2005), který studoval hypertermofilní archaea, a -virae je přípona používaná v názvech říší virů. Název jediného typu v království Zilligvirae , Taleaviricota , je odvozen z lat. talea je „tyčinka“, která označuje morfologii virionů charakteristickou pro zástupce tohoto typu, a -viricota je přípona, která je součástí názvů typů virů. Konečně, jediná třída říše , Tokiviricetes, má svůj název podle nákladu. თოკი ( toki ), což znamená „vlákno“, a specifická přípona pro třídy virů -viricetes [3] .
Viry, které tvoří říši Adnaviria, infikují hypertermofilní archaea. Mají genomy ve formě lineární dvouvláknové DNA o délce od 16 do 56 tisíc párů bází . Na koncích genomů jsou převrácené repetice [4] [5] [6] . Nejdůležitější vlastností zástupců Adnaviria je, že jejich genomy nejsou reprezentovány typickým buněčným B -, ale A-formou DNA [3] . A-DNA se nachází v organismech, které žijí v extrémních podmínkách, jako je zvýšená kyselost a teplota , jako v horkých pramenech . A-DNA v tomto případě působí jako adaptivní mechanismus, který umožňuje udržení stability genomu v extrémních podmínkách [7] . Tvorba A-DNA ve virionech je zajištěna interakcí dimerů proteinu MCP s genomem během sestavování virionu. Výsledkem je , že z pregenomové DNA se vytvoří šroubovitý nukleoprotein , který má standardní B- konformaci , která zahrnuje genomovou A-DNA [3] .
Složení helikálního nukleoproteinu, kromě genomové A-DNA, zahrnuje asymetrické MCP dimery. U virů čeledi Rudiviridae tvoří monomery MCP homodimer a u členů rodin Lipothrixviridae a Tristromaviridae jsou dimery MCP heterodimery ze dvou paralogních MCP [8] . MCP virů říše Adnaviria zahrnuje strukturální motiv , což je svazek čtyř α-helixů [5] . Tento motiv byl pojmenován SIRV2 - záhyb podle jména jednoho z členů říše, Sulfolobus islandicus tyčovitého viru 2 (SIRV2). Existují variace ve struktuře MCP, ale v MCP Adnaviria je vždy přítomen SIRV2 fold [3] .
Členové Adnaviria mají tenké, dlouhé, cylindrické (vláknité) viriony. U zástupců Lipothrixviridae jsou viriony flexibilní vlákna o délce asi 900 nm a průměru asi 24 nm , ve kterých je helikální nukleoprotein obklopen lipidovou membránou [4] . U zástupců čeledi Tristromaviridae dosahují flexibilní viriony délky asi 400 nm a průměru 32 nm a mají také lipidový obal, ale mezi nukleoproteinem a lipidovým obalem mají další proteinový obal [6] [9] . Viry čeledi Rudiviridae mají rigidní viriony o délce 600 nm až 900 nm a průměru 23 nm [5] . U Lipothrixviridae jsou na koncích virionu drápovité přívěsky připojené ke společné „bráně“, zatímco u Tristromaviridae a Rudiviridae jsou na koncích virionu speciální válce, z nichž vybíhají svazky tenkých vláken [4 ] [6] [10] . S jejich pomocí se zástupci viru zjevně připojují k hostitelské buňce [11] .
Viry čeledi Rudiviridae infikují archaea rodů Sulfolobus , Acidianus a Stygiolobus . Buněčná infekce není doprovázena integrací virového genomu do jejího genomu. Během virové infekce je zabalený archaický genom zničen a paralelně s tím se na povrchu buňky začnou tvořit pyramidové struktury. Následně tyto struktury narušují integritu S-vrstvy buňky: otevírají se směrem ven a vytvářejí portály, kterými nově syntetizované viriony opouštějí buňku. Popsaný mechanismus uvolňování virových částic z infikovaných buněk je velmi neobvyklý a výrazně se liší od drah buněčné lýzy a destrukce, kterými buňku opouštějí jiné prokaryotické a eukaryotické viry [11] .
Počet hostitelů virů čeledi Lipothrixviridae zahrnuje pouze jeden druh archaea - Thermoproteus tenax . Přichycení k hostitelské buňce je dosaženo interakcí koncových přívěsků s pili buňky, načež virus vstříkne svou DNA do hostitelské cytoplazmy . Uvolnění virionů je doprovázeno lýzou buněk. Možná integrace fragmentů virového genomu do hostitelského chromozomu [12] [13] .
Členové čeledi Tristromaviridae infikují výhradně archaea rodu Pyrobaculum . Viry této rodiny se připojují k buňkám pomocí terminálních přívěsků a vstřikují svou DNA do archaické cytoplazmy, kde viriony dále dozrávají. Infekční cyklus končí lýzou buněk. Protože tyto viry nemají vlastní DNA a RNA polymerázy , závisí pravděpodobně na hostitelské buňce pro předpis a replikaci [6] [14] .
Členové Adnaviria jsou možná prastaré viry a předpokládá se, že infikovali posledního společného předka archaea [15] . Obecně platí, že členové říše Adnaviria nejsou příbuzní s žádnými viry mimo říši. Jediné geny , jejichž přítomnost je přibližuje jiným virům, jsou geny kódující glykosyltransferázy , transkripční faktory obsahující motiv stuha-šroubovice-šroubovice a anti - CRISPR proteiny . Morfologicky se členové Adnaviria podobají jiným vláknitým virům, ale jejich viriony jsou složeny ze zcela odlišných proteinů. Zvláště morfologicky jsou jim blízcí zástupci další čeledi archaálních virů, Clavaviridae . Viry této čeledi mají také MCP, ale jejich MCP nejsou příbuzné s MCP virů z říše Adnaviria , takže čeleď Clavaviridae není zahrnuta do říše Adnaviria [3] .
Říše Adnaviria obsahuje pouze monotypické taxony až do třídy Tokiviricetes včetně , která zahrnuje dva řády . Klasifikace Adnaviria je uvedena níže [3] [2] :
První zástupce Adnaviria objevil Wolfram Zillig a kolegové v 80. letech 20. století [16] . Před popisem těchto virů Zillig vyvinul metody pro kultivaci jejich archaálních hostitelů [17] . První členové Adnaviria , TTV1, TTV2 a TTV3, byli popsáni v roce 1983 [18] . TTV1 byl původně zařazen do čeledi Lipothrixviridae , ale v současnosti je zařazen do čeledi Tristromaviridae [19] . SIRV2, člen čeledi Rudiviridae , se stal modelem pro studium interakcí mezi virem a hostitelem [16] od svého objevení v roce 1998 [20] . V roce 2012 byly na základě genetické příbuznosti spojeny čeledi Lipothrixviridae a Rudiviridae do řádu Ligamenvirales [21] [22] . V roce 2020 bylo pomocí kryoelektronové mikroskopie prokázáno , že MCP z čeledi Tristromaviridae obsahují záhyb podobný SIRV2 jako členové Ligamenvirales a ve stejném roce bylo navrženo sloučit Tristromaviridae , Lipothrixviridae a Rudiviridam do Adnaviridae . [8] [23] .
Komentáře
Prameny
Klasifikace virů podle Baltimoru | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
DNA |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
RNA |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Z |
|