Transpozony

Transpozony ( angl.  transposable element, transposon ) jsou části DNA organismů schopné pohybu (transpozice) a reprodukce v rámci genomu [1] . Transpozony jsou také známé jako „skákací geny“ a jsou příklady transponovatelných genetických prvků .

Transpozony formálně označují tzv. nekódující část genomu - takovou, která v sekvenci párů bází DNA nenese informaci o aminokyselinových sekvencích proteinů, i když některé třídy mobilních elementů obsahují informace o enzymech v jejich sekvence jsou přepisovány a katalyzují pohyby; například DNA transpozony a DDP-1 kódují proteiny transpozázu , BORS1 a BORS2 . U různých druhů jsou transpozony distribuovány v různé míře: např. u člověka tvoří transpozony až 45 % celé sekvence DNA, u ovocné mušky Drosophila melanogasterněkteré transponovatelné elementy tvoří pouze 15–20 % celého genomu [2] . U rostlin mohou transpozony obsadit většinu genomu, například u kukuřice ( Zea mays ), s velikostí genomu 2,3 ​​miliardy párů bází, je nejméně 85 % různých transponovatelných prvků [3] .

Historie objevů

Barbara McClintock studovala variace v barvě zrna a listů kukuřice a v roce 1948 prostřednictvím cytologických a genetických studií dospěla k závěru, že mobilní fragmenty DNA, prvky Ac/Ds , vedou k somatické mozaike rostlin [4] . Jako první dokázala, že eukaryotický genom není statický, ale obsahuje oblasti, které se mohou pohybovat. V roce 1983 obdržela Barbara McClintock za tuto práci Nobelovu cenu [5] .

Přestože byly transpozony objeveny ve 40. letech 20. století , teprve o půl století později se ukázalo, jak velký je jejich podíl v genomu organismů. Získání první nukleotidové sekvence ( sekvenování ) lidského genomu tedy ukázalo, že v sekvenci DNA je alespoň 50 % mobilních prvků. Přesný odhad je obtížné získat, protože některé oblasti transpozonu se v průběhu času natolik změnily, že je nelze s jistotou identifikovat [6] .

Protože transpozony mají potenciál způsobovat škodlivé mutace a rozpady chromatinu , od objevu transponovatelných prvků se má za to, že jejich působení je redukováno na genomický parazitismus. Ale na začátku 21. století se objevuje stále více údajů o možných příznivých účincích transposonů pro organismy [7] , o evolučním vlivu retrotranspozonů na genom placentárních savců [8] . Identifikuje použití transpozonů organismy. Například DDP-1 retrotransposonová RNA se podílí na tvorbě heterochromatinu během inaktivace X-chromozomu [9] . Vrtule postrádá telomerázu , ale místo toho používá retrotransposonovou reverzní transkriptázu k prodloužení telomerických oblastí, které u Drosophila melanogaster jsou repeticemi transpozonu [10] [11] .

Typy transposonů a mechanismy jejich pohybu

Transponovatelné genetické elementy označují opakující se elementy v genomu - ty, které mají více kopií v buněčné sekvenci DNA . Opakující se prvky genomu mohou být umístěny v tandemu ( mikrosatelity , telomery atd.) a mohou být rozptýleny po celém genomu (mobilní prvky, pseudogeny atd.) [12] .

Mobilní genetické elementy podle typu transpozice lze rozdělit do dvou tříd: DNA transpozony , které využívají metodu "cut and paste", a retrotranspozony , jejichž pohyb má ve svém algoritmu syntézu RNA z DNA , následovanou tzv. reverzní syntéza DNA z molekuly RNA, tedy metoda "zkopírovat a vložit".

Transpozony lze dělit i podle stupně autonomie. Jak DNA transpozony, tak retrotranspozony mají autonomní a neautonomní prvky. Neautonomní elementy pro transpozici vyžadují enzymy, které jsou kódovány autonomními elementy, které často obsahují významně změněné oblasti transpozonu a další sekvence. Počet neautonomních transposonů v genomu může výrazně převyšovat počet autonomních [13] .

DNA transpozony

DNA transpozony se pohybují po genomu způsobem cut-and-paste díky komplexu enzymů nazývaných transposáza [1] . Informace o aminokyselinové sekvenci transposázového proteinu je zakódována v sekvenci transpozonu. Kromě toho může tato oblast DNA obsahovat další sekvence spojené s transposonem, jako jsou geny nebo jejich části. Většina transpozonů DNA má neúplnou sekvenci. Takové transpozony nejsou autonomní a pohybují se po genomu díky transpozáze, která je kódována jiným, kompletním, transposonem DNA [1] .

Na koncích DNA transposonových oblastí jsou invertované repetice, což jsou speciální rozpoznávací místa transpozázy, čímž se tato část genomu odlišuje od ostatních. Transposáza je schopna vytvářet dvouvláknové řezy DNA, štěpit a vkládat transposon do cílové DNA [14] .

Rostlinné prvky Ac/Ds patří k transposonům DNA , které jako první objevila Barbara McClintock v kukuřici. Ac -element ( angl.  Activator ) je autonomní a kóduje transpozázu. Existuje několik typů prvků Ds , které jsou schopny tvořit chromozomové zlomy a které se pohybují genomem díky prvkům Ac [15] .

Helitrony jsou typem  transpozonu, který se nachází v rostlinách , zvířatech a houbách , ale který je široce přítomen v genomu kukuřice, kde se na rozdíl od jiných organismů nachází v částech DNA bohatých na geny [3] . Helitrony jsou transponovány podle mechanismu rotujícího kruhu . Proces začíná přerušením jednoho vlákna transpozonu DNA. Uvolněný úsek DNA napadne cílovou sekvenci, kde se vytvoří heteroduplex . Pomocí replikace DNA je zavedení transpozonu do nového místa dokončeno [16] .  

Helitrony mohou během transpozice zachytit sousední sekvence.

Retrotranspozony

Retrotranspozony jsou mobilní genetické elementy, které využívají metodu „copy and paste“ k šíření v genomu zvířat [17] . Minimálně 45 % lidského genomu tvoří retrotranspozony a jejich deriváty. Proces pohybu zahrnuje mezistupeň molekuly RNA , která je čtena z oblasti retrotranspozonu a která se zase používá jako templát pro reverzní transkripci do sekvence DNA. Nově syntetizovaný retrotransposon je vložen do jiné oblasti genomu.

Savčí aktivní retrotranspozony se dělí do tří hlavních rodin: Alu repetice, DDP-1, SVA.

• Retrotranspozony DDP-1  jsou dlouhé rozptýlené repetice, typ retrotranspozonů, který je rozšířený u savců a tvoří až 20 % genomu. Prvky DDP-1 mají délku asi 6 tisíc párů bází [7] . Většina těchto retrotranspozonů je v genomu zastoupena neúplně, ačkoliv v sekvenci lidské DNA je přibližně 150 kompletních a potenciálně mobilních prvků DDP-1 a přibližně 3000 v myších [7] .
  Proces pohybu začíná čtením molekuly RNA z prvku DDP-1. RNA je transportována do cytoplazmy , kde se z ní překládají BORS1 (což je protein vázající RNA) a BORS2 (což je protein s endonukleázovou a reverzní transkriptázovou aktivitou). BORS1, BORS2 a transposonová RNA tvoří ribonukleoprotein a jsou importovány do jádra , kde dochází k reverzní transkripci retrotranspozonu [18] .
  Většina případů vložení prvků DDP-1 je neúplná a takové kopie již nejsou schopné sebemobilizace [7] .
  Existují informace o nekanonických funkcích prvků DDP-1 při inaktivaci chromozomu X [9] .
• LTR  - long terminal repeats  - retrotranspozony s konečnými opakujícími se sekvencemi, které hrají důležitou roli v transkripci a reverzní transkripci transposonové RNA [4] . Elementy LTR kódují proteiny pol a gag , které jsou blízké retrovirovým proteinům, ale na rozdíl od nich LTR postrádá proteiny, které by mohly vytvořit vnější obal ( superkapsidu ) a opustit buňku [13] .
• CRP  - short dispersed repeats jsou neautonomní retrotranspozony: k pohybu vyžadují aktivitu prvků DDP-1, v sekvenci DNA obsahuje CRP pouze vazebné místo RNA polymerázy [4] . RTP zahrnují Alu-retrotranspozony.

• Alu-repeat ( Alu z Arthrobacter luteus ) jsou široce rozšířené transponovatelné prvky v lidském genomu [19] . Alu elementy jsou dlouhé asi 300 párů bází a jsou často umístěny v intronech , netranslatovaných oblastech genomu a intergenových oblastech [12] . Alu - retrotranspozony byly prefixovány, protože obsahují rozpoznávací sekvenci restrikčního enzymu AluI[ 12] . Sekvenční analýza ukázala, že Alu-elementy vznikly u primátů asi před 65 miliony let z genu 7SL RNA, který je součástí ribozomálního komplexu [12] . Alu-retrotranspozony nemají vlastní reverzní transkriptázu, takže k pohybu potřebují enzymy DDP-1.
  Alu elementy jsou místa, kde dochází až k 90 % všech úprav A - I RNA [18] .
• SVA  jsou transponovatelné elementy 2-3 tisíc párů bází DNA, skládající se z několika částí: krátké rozptýlené elementy (SRC), variabilní počet tandemových repetic (VTR), Alu-sequence1 [20] a CT-repeat, se sekvencí CCCTCT , který se vyskytuje nejčastěji a má název hexamer (Hex) [21] . Prvky SVA se značně liší v délce v důsledku různého počtu opakujících se složek [21] . Nejsou autonomní a pro pohyb vyžadují proteiny kódované v DDP1 retrotranspozonech, ale jsou aktivní v lidském genomu [4] . Elementy SVA podléhají vysokým úrovním metylace DNA ve většině lidských tkání. Zajímavým faktem je nedostatečná metylace DNA retrotransposonů SVA v lidských samčích zárodečných buňkách , zatímco u šimpanzů jsou sekvence SVA spermií vysoce metylované [22] .

Mechanismy blokování transpozonu

Mobilní elementy genomu jsou poměrně široce zastoupeny v rostlinných a živočišných genomech. Jejich vysoká aktivita je rizikem pro stabilitu genomu , proto je jejich exprese přísně regulována, zejména v těch tkáních , které se podílejí na tvorbě gamet a přenosu dědičné informace na potomky. U rostlin a živočichů dochází k regulaci aktivity mobilních elementů genomu de novo - methylací sekvence DNA a aktivitou nekódující RNA spolu s proteinovými komplexy Argonaut [23] .

Hlavní úlohou malých nekódujících RNA, které interagují s komplexem pivi neboli piRNA , je potlačit transponovatelné genomové elementy v zárodečných tkáních. Tato úloha piRNA je u zvířat dosti vysoce konzervovaná [24] .

U myší jsou mobilní elementy genomu během ontogeneze převážně v neaktivním stavu, čehož je dosaženo epigenetickými interakcemi a aktivitou nekódujících RNA [25] . Během embryonálního vývoje prochází epigenetická methylační značka DNA přeprogramováním: rodičovská znaménka jsou vymazána a jsou založena nová [26] . V tomto období hraje klíčovou roli v de novo supresi myších retrotranspozonů methylací DNA část argonautských proteinů - proteiny piwi (Mili a Miwi2) - a nekódující RNA, které s nimi interagují - piRNA , a ping-pong. cyklus amplifikace piRNA a suprese cíle [27] . Pokud myším chybí proteiny Mili a Miwi2, vede to k aktivaci DDP-1 a LTP a zastavení gametogeneze a sterility u samců [24] . Nedávná práce ukázala, že u mouchy Drosophila melanogaster je protein SFG-1 aktivním kofaktorem při potlačování .

Mechanismus piRNA - indukované suprese transposonů nebyl zcela objasněn, ale lze jej schematicky znázornit následujícím modelem [28] :

• primární akumulace jednořetězcových molekul RNA, prekurzory piRNA ;
• zrání piRNA a jejich amplifikace pomocí pewee proteinů (ping-pongový cyklus);
• suprese cílového transpozonu, ke které může dojít několika způsoby: degradace RNA (prostřednictvím RNázové aktivity H-like domény proteinů argonautů), translační suprese a nábor systémů modifikujících chromatin (jako jsou SWI/SNF proteiny [13] ) a dále epigenetický supresní transposon.

Na rozdíl od virů , které využívají hostitele k rozmnožování a jsou schopny jej opustit, mobilní genetické prvky existují výhradně v hostiteli. Do jisté míry jsou tedy transpozony schopny svou činnost regulovat. Příkladem toho jsou Ac - DNA transpozony  - autonomní mobilní elementy rostlin, které kódují vlastní transpozázu. Ac -elementy vykazují schopnost snižovat aktivitu transpozázy se zvýšením jejích kopií [29] .

Také suprese rostlinných autonomních DNA transposonů MuDR může nastat pomocí Muk. Muk je varianta MuDR a má ve své sekvenci několik oblastí palindromické DNA. Když je Muk transkribován, tato RNA tvoří vlásenku, která je pak rozřezána komplexem enzymů na malé interferující RNA (siRNA), které umlčují aktivitu MuDR prostřednictvím procesu interference RNA [29] .

Nemoci

K roku 2012 bylo zdokumentováno 96 různých lidských onemocnění, která jsou způsobena de novo zavedením mobilních genetických elementů [22] . Alu repetice často způsobují chromozomální aberace a jsou příčinou 50 typů onemocnění [30] . U neurofibromatózy I. typu bylo tedy nalezeno 18 případů vnořených retrotranspozonů , z nichž 6 se vyskytuje na 3 konkrétních místech. Aktivita mobilních prvků DDP-1 v somatických tkáních byla zaznamenána u pacientů s karcinomem plic [22] .

Pokud se transpozice, která způsobuje onemocnění, vyskytuje v gametách , pak následující generace zdědí nemoci. Hemofilie se tedy může objevit v důsledku inzerce retrotranspozonu DDP-1 do oblasti DNA kódující gen koagulačního faktoru VIII . U myší byly zaznamenány případy onkogeneze, zástavy vývoje a sterility v důsledku vložení mobilních elementů genomu [30] .

Evoluční role transposonů

Některé fáze evoluce organismů byly způsobeny aktivitou mobilních prvků genomu. Již první nukleotidová sekvence lidského genomu dokázala, že mnohé geny byly deriváty transposonů [6] . Mobilní prvky genomu mohou ovlivňovat organizaci genomu rekombinací genetických sekvencí a být součástí takových základních strukturních prvků chromatinu , jako jsou centromery a telomery [31] . Transponovatelné elementy mohou ovlivňovat sousední geny změnou vzorů ( vzorců ) sestřihu a polyadenylace nebo působením jako zesilovače nebo promotory [13] . Transpozony mohou ovlivnit strukturu a funkci genů vypínáním a změnou funkcí, změnou struktury genů, mobilizací a reorganizací genových fragmentů a změnou epigenetické kontroly genů [16] .

Replikace transpozonů může způsobit některá onemocnění, ale přesto nebyly transpozony během evoluce odstraněny a zůstaly v sekvencích DNA téměř všech organismů, buď ve formě celých kopií, které se mohly pohybovat po DNA, nebo ve zkrácené formě, když ztratily schopnost pohybu. Ale zkrácené kopie se mohou podílet i na takových procesech, jako je posttranskripční regulace genů, rekombinace atd. [31] Dalším důležitým bodem v potenciální schopnosti transposonů ovlivňovat rychlost evoluce je, že jejich regulace závisí na epigenetických faktorech. To vede ke schopnosti transpozonů reagovat na změny prostředí a způsobit genetickou nestabilitu [31] . Při stresu se transpozony aktivují buď přímo, nebo snížením jejich potlačení argonautskými proteiny a piRNA [13] . V rostlinách jsou mobilní genetické prvky velmi citlivé na různé typy stresu, jejich činnost může být ovlivněna řadou abiotických a biotických faktorů , včetně zasolení , poranění, chladu, tepla, bakteriálních a virových infekcí [16] .

Dalším možným mechanismem evoluce genomů organismů je horizontální přenos genů  – proces přenosu genů mezi organismy, které nejsou ve vztahu „předek-potomek“. Existují důkazy, že interakce mezi parazitickými organismy a živočišnými hostiteli mohou vést k horizontálnímu transposonovému přenosu genů, ke kterému došlo mezi obratlovci a bezobratlí [32] .

Příklady evoluční role mobilních genetických prvků

Předpokládá se, že získaná imunita savců vznikla u čelistnatých ryb přibližně před 500 miliony let [33] . Získaná imunita umožňuje tvorbu protilátek proti mnoha typům patogenů , které se dostávají do těla savců, včetně člověka. Buňky imunitního systému pro tvorbu různých protilátek mění sekvenci DNA somatickou rekombinací pomocí systému, který vznikl a vyvinul se díky pohyblivým elementům genomu [33] .

Neurony , buňky nervového systému, mohou mít mozaikový genom , to znamená, že jejich sekvence DNA se liší od sekvence DNA jiných buněk, ačkoli všechny vznikly z jedné prekurzorové buňky - zygoty . U potkanů ​​se ukázalo , že speciálně vložené lidské retrotranspozony DDP-1 jsou aktivní i v dospělosti. Ve srovnání s jinými tkáněmi u dospělých byl také zaznamenán nárůst kopií DDP-1 retrotranspozonů v neuronech některých částí mozku , zejména hypotalamu [34] . Bylo také zjištěno, že mobilní elementy vedou k heterogenitě v neuronech mouchy Drosophila melanogaster [2] . Aktivita mobilních elementů v neuronech může vést k synaptické plasticitě a větší variabilitě v behaviorálních odpovědích [7] .

Sekvence DNA genů pro telomerázu a retrotranspozony DDP-1 mají vysokou homologii, což ukazuje na možnost původu telomerázy z retrotranspozonů [1] .

Rostliny mají velmi vysokou rychlost evoluce genomu, proto jsou nejlépe známé účinky transponovatelných prvků, které vznikly v důsledku domestikace , protože k tomu došlo nedávno, a tyto změny lze snadno identifikovat, protože znaky, kterými byly pěstované rostliny vybrané jsou známé [16] . Příkladem může být získání oválného tvaru římským rajčetem Solanum lycopersicum . Gen, který se nachází v lokusu SUN , byl přemístěn retrotranspozicí do jiné oblasti DNA, kde je regulován různými promotorovými sekvencemi v oválných rajčatech [16] .

Použití transpozonů

Genetické inženýrství

Protože transponovatelné prvky genomu jsou schopné integrace do chromatinu , používají se v genetickém inženýrství pro specifické a kontrolované vkládání genů nebo úseků DNA, které vědci studují. Transpozony se používají k mutagenezi a stanovení regulačních prvků genomu v laboratořích.

Nejznámějším systémem pro zavedenou mutagenezi in vivo  je P-mobilní element mouchy D. melanogaster , který lze použít ke studiu genových funkcí, vzniku chromozomálních aberací atd. [35]

U obratlovců po dlouhou dobu neexistovala účinná metoda transposonové modifikace genomu. Nyní existuje systém transponovatelných prvků Tol2 odvozený z japonské ryby Oryzias latipes , který se používá u myší i lidských buněčných linií [35] . Úspěšný je také transposonový systém Minos [36] .

Transposonový systém Šípkové Růženky byl vytvořen na základě sekvence DNA rybí transpozázy .  Úspěšné použití tohoto systému u myší umožnilo identifikovat kandidáty na lidské onkogeny rakoviny tlustého střeva [37] .

Fylogenetika

Kromě využití transposonů v genetickém inženýrství je studium aktivity transposonů metodou fylogenetiky . Analýzou a porovnáním nukleotidových sekvencí genomů různých druhů lze najít transpozony, které jsou přítomny u některých druhů, ale chybí u jiných. Druhy, které sdílejí stejný retrotransposon, jej s největší pravděpodobností dostaly od společného předka. Je tak možné získávat informace o evolučním vývoji druhů a budovat fylogenetické stromy [38] .

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 Sivolob A. V. Molekulární biologie . - Kyjev: Centrum tisku "Kyjevská univerzita", 2008. - 384 s.
2. ↑ 1 2 Perrat PN, DasGupta S., Wang J. et al. Transposition-Driven Genomic Heterogeneity in the Drosophila Brain  (anglicky)  // Science : journal. - 2013. - Sv. 340 , č.p. 6128 . - S. 91-95 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1231965 .
3. ↑ 1 2 Patrick S. Schnable, Doreen Ware, Robert S. Fulton a kol. Genom kukuřice B73: složitost, rozmanitost a dynamika  (anglicky)  // Science : journal. - 2009. - Sv. 326 , č.p. 5956 . - S. 1112-1115 . - doi : 10.1126/science.1178534 . — PMID 19965430 .
4. ↑ 1 2 3 4 Levin Henry L., Moran John V. Dynamické interakce mezi transponovatelnými prvky a jejich hostiteli  // Nature Reviews Genetics  : journal  . - 2011. - Sv. 12 , č. 9 . - S. 615-627 . — ISSN 1471-0056 . - doi : 10.1038/nrg3030 .
5. ↑ Nobelova cena Barbaře McClintock   // Příroda . - 1983. - Sv. 305 , č.p. 5935 . - str. 575-575 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/305575a0 .
6. ↑ 1 2 Lander Eric S., Linton Lauren M., Birren Bruce. Počáteční sekvenování a analýza lidského genomu  //  Nature : journal. - 2001. - Sv. 409 , č.p. 6822 . - S. 860-921 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/35057062 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 Zpěvačka Tatjana, McConnell Michael J., Marchetto Maria CN a kol. Retrotranspozony LINE-1: mediátory somatických variací v neuronových genomech? (anglicky)  // Trends in Neurosciences : deník. - Cell Press , 2010. - Vol. 33 , č. 8 . - str. 345-354 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.04.001 .
8. ↑ Kaneko-Ishino Tomoko, Ishino Fumitoshi. Umlčení retrotranspozonu methylací DNA přispělo k vývoji placentace a genomového imprintingu u savců  //  Development, Growth & Differentiation: journal. - 2010. - Sv. 52 , č. 6 . - str. 533-543 . — ISSN 00121592 . - doi : 10.1111/j.1440-169X.2010.01194.x .
9. ↑ 1 2 Melamed Esther, Arnold Arthur P. Role LINE a CpG ostrůvků v kompenzaci dávkování na kuřecím Z chromozomu  //  Chromosome Research : journal. - 2009. - Sv. 17 , č. 6 . - str. 727-736 . — ISSN 0967-3849 . - doi : 10.1007/s10577-009-9068-4 .
10. ↑ Abad JP TAHRE, nový telomerický retrotransposon z Drosophila melanogaster, odhaluje původ Drosophila Telomeres   // Molekulární biologie a evoluce : deník. - Oxford University Press , 2004. - Sv. 21 , č. 9 . - S. 1620-1624 . — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msh180 .
11. ↑ Nick Fulcher, Elisa Derboven, Soňa Valuchová & Karel Říha. Pokud čepice sedí, noste ji: přehled telomerních struktur v průběhu evoluce  //  Cellular and Molecular Life sciences : CMLS : journal. - 2013. - doi : 10.1007/s00018-013-1469-z . — PMID 24042202 .
12. ↑ 1 2 3 4 Batzer Mark A., Deininger Prescott L. Alu opakuje a lidská genomová diverzita  // Nature Reviews Genetics  : journal  . - 2002. - Sv. 3 , ne. 5 . - str. 370-379 . — ISSN 14710056 . doi : 10.1038 / nrg798 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 R. Keith Slotkin, Robert Martienssen. Transponovatelné prvky a epigenetická regulace genomu  // Přehledy přírody  . Genetika  : časopis. - 2007. - Duben ( roč. 8 , č. 4 ). - str. 272-285 . doi : 10.1038 / nrg2072 . — PMID 17363976 .
14. ↑ van Opijnen Tim, Camilli Andrew. Transposon insertion sequencing: a new tool for systems-level analysis of microorganisms  (anglicky)  // Nature Reviews Microbiology  : journal. - 2013. - Sv. 11 , č. 7 . - str. 435-442 . — ISSN 1740-1526 . - doi : 10.1038/nrmicro3033 .
15. ↑ Chunguang Du, Andrew Hoffman, Limei He, Jason Caronna & Hugo K. Dooner. Kompletní Ac/Ds transposonová rodina kukuřice  (neopr.)  // BMC genomika. - 2011. - T. 12 . - S. 588 . - doi : 10.1186/1471-2164-12-588 . — PMID 22132901 .
16. ↑ 1 2 3 4 5 Damon Lisch. Jak důležité jsou transpozony pro evoluci rostlin? (anglicky)  // Recenze přírody. Genetika  : časopis. - 2013. - Sv. 14 , č. 1 . - str. 49-61 . doi : 10.1038 / nrg3374 . — PMID 23247435 .
17. ↑ Baillie J. Kenneth, Barnett Mark W., Upton Kyle R. Somatická retrotranspozice mění genetickou krajinu lidského mozku  //  Nature : journal. - 2011. - Sv. 479 , č.p. 7374 . - str. 534-537 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda10531 .
18. ↑ 1 2 Cordaux Richard, Batzer Mark A. Vliv retrotranspozonů na evoluci lidského genomu  // Nature Reviews Genetics  : journal  . - 2009. - Sv. 10 , č. 10 . - S. 691-703 . — ISSN 1471-0056 . doi : 10.1038 / nrg2640 .
19. ↑ Hannah Stower. Alternativní sestřih: Regulating Alu element 'exonization'  //  Nature Reviews Genetics  : journal. - 2013. - Sv. 14 , č. 3 . - S. 152-153 . — ISSN 1471-0056 . - doi : 10.1038/nrg3428 .
20. ↑ Varki Ajit, Geschwind Daniel H., Eichler Evan E. Jedinečnost člověka: interakce genomu s prostředím, chováním a kulturou  // Nature Reviews Genetics  : journal  . - 2008. - Sv. 9 , č. 10 . - str. 749-763 . — ISSN 1471-0056 . doi : 10.1038 / nrg2428 .
21. ↑ 1 2 Hancks DC, Mandal PK, Cheung LE et al. Minimálně aktivní lidský SVA retrotransposon vyžaduje pouze 5'-hexamerové a hliníkové domény   // Molekulární a buněčná biologie : deník. - 2012. - Sv. 32 , č. 22 . - S. 4718-4726 . — ISSN 0270-7306 . - doi : 10.1128/MCB.00860-12 .
22. ↑ 1 2 3 Hancks Dustin C., Kazazian Haig H. Aktivní lidské retrotranspozony: variace a onemocnění  //  Current Opinion in Genetics & Development: journal. - 2012. - Sv. 22 , č. 3 . - S. 191-203 . — ISSN 0959437X . - doi : 10.1016/j.gde.2012.02.006 .
23. ↑ Law Julie A., Jacobsen Steven E. Stanovení, udržování a úprava vzorců metylace DNA u rostlin a zvířat  // Nature Reviews Genetics  : journal  . - 2010. - Sv. 11 , č. 3 . - str. 204-220 . — ISSN 1471-0056 . doi : 10.1038 / nrg2719 .
24. ↑ 1 2 Siomi Mikiko C., Sato Kaoru, Pezic Dubravka et al. Malé RNA interagující s PIWI: předvoj obrany genomu  // Nature Reviews Molecular Cell Biology  : časopis  . - 2011. - Sv. 12 , č. 4 . - str. 246-258 . — ISSN 1471-0072 . - doi : 10.1038/nrm3089 .
25. ↑ De Fazio Serena, Bartoníček Nenad, Di Giacomo Monica. Endonukleázová aktivita Mili podporuje amplifikaci piRNA, která umlčuje prvky LINE1  (anglicky)  // Nature : journal. - 2011. - Sv. 480 , č.p. 7376 . - str. 259-263 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda10547 .
26. ↑ Popp Christian, Dean Wendy, Feng Suhua. Celogenomové vymazání metylace DNA v myších primordiálních zárodečných buňkách je ovlivněno nedostatkem AID  //  Nature : journal. - 2010. - Sv. 463 , č.p. 7284 . - S. 1101-1105 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature08829 .
27. ↑ Castel Stephane E., Martienssen Robert A. RNA interference v jádře: role malých RNA v transkripci, epigenetice a mimo ni  // Nature Reviews Genetics  : journal  . - 2013. - Sv. 14 , č. 2 . - str. 100-112 . — ISSN 1471-0056 . doi : 10.1038 / nrg3355 .
28. ↑ Luteijn Maartje J., Ketting René F.  PIWI -interagující RNA: od generace k transgenerační epigenetice  // Nature Reviews Genetics  : journal. - 2013. - Sv. 14 , č. 8 . - str. 523-534 . — ISSN 1471-0056 . - doi : 10.1038/nrg3495 .
29. ↑ 1 2 Damon Lisch. Regulace transponovatelných prvků v kukuřici  (neopr.)  // Aktuální názor v biologii rostlin. - 2012. - T. 15 , č. 5 . - S. 511-516 . - doi : 10.1016/j.pbi.2012.07.001 . — PMID 22824142 .
30. ↑ 1 2 Zamudio N., Bourc'his D. Transponovatelné prvky v zárodečné linii savců: pohodlný výklenek nebo smrtící past? (anglicky)  // Dědičnost: journal. - 2010. - Sv. 105 , č. 1 . - S. 92-104 . — ISSN 0018-067X . - doi : 10.1038/hdy.2010.53 .
31. ↑ 1 2 3 Rebollo Rita, Horard Beatrice, Hubert Benjamin a kol.  Skákací geny a epigenetika : Směrem k novým druhům  // Gen. — Elsevier , 2010. — Sv. 454 , č.p. 1-2 . - str. 1-7 . — ISSN 03781119 . - doi : 10.1016/j.gene.2010.01.003 .
32. ↑ Gilbert Clément, Schaack Sarah, Pace II John K. et al. Role pro interakce hostitel-parazit v horizontálním přenosu transposonů napříč kmeny  (anglicky)  // Nature : journal. - 2010. - Sv. 464 , č.p. 7293 . - S. 1347-1350 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature08939 .
33. ↑ 1 2 Flajnik Martin F., Kasahara Masanori. Původ a vývoj adaptivního imunitního systému: genetické události a selektivní tlaky  (anglicky)  // Nature Reviews Genetics  : journal. - 2009. - Sv. 11 , č. 1 . - str. 47-59 . — ISSN 1471-0056 . - doi : 10.1038/nrg2703 .
34. ↑ Coufal Nicole G., Garcia-Perez José L., Peng Grace E. L1 retrotranspozice v lidských nervových progenitorových buňkách  (italsky)  // Příroda: diario. - 2009. - V. 460 , n. 7259 . - S. 1127-1131 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature08248 .
35. ↑ 1 2 Carlson Corey M., Largaespada David A. Inzerční mutageneze u myší: nové perspektivy a nástroje  // Nature Reviews Genetics  : journal  . - 2005. - Sv. 6 , č. 7 . - S. 568-580 . — ISSN 1471-0056 . doi : 10.1038 / nrg1638 .
36. ↑ Venken Koen J T., Schulze Karen L., Haelterman Nele A. MiMIC: vysoce univerzální zdroj pro vkládání transpozonu pro inženýrství genů Drosophila melanogaster  // Nature Methods  : journal  . - 2011. - Sv. 8 , č. 9 . - str. 737-743 . — ISSN 1548-7091 . - doi : 10.1038/nmeth.1662 .
37. ↑ March H Nikki, Rust Alistair G., Wright Nicholas A. Inzerční mutageneze identifikuje více sítí spolupracujících genů, které řídí střevní tumorigenezi  // Nature Genetics  : journal  . - 2011. - Sv. 43 , č. 12 . - S. 1202-1209 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/990 ng .
38. ↑ Odvozování fylogenetických stromů z dat Transposon , < http://content.csbs.utah.edu/~rogers/ant1050/trantree.html > 

Slovník

• Ac/Ds  - aktivační-disociační systém ( angl.  Activator-disociation system )
• BORS1  - protein prvního otevřeného čtecího rámce ( Eng.  Open reading frame 1 protein, ORF1p ); BORS2  - protein druhého otevřeného čtecího rámce
• DDP  - long dispersed repeats ( ang.  Long INterspersed Elements, LINE, L )
• LTR  - long terminal repeats ( ang.  Long Terminal Repeat, LTR )
• KDP  - short dispersed repeats ( ang.  Short INterspersed Elements, SINE )
• SVA ( angl.  SINE-R-VNTR-Alu ) - prvky KDP-VChTP-Alu (kde VChTP - tandemové repetice  proměnlivé v počtu , angl.  Variable number of tandem repeat, VNTR ).
• SFG-1  - gametocyte-specific factor 1 ( angl.  gametocyte-specific factor 1, GTSF1 )

Literatura

• Golubovsky M. D. Nestabilita genů a mobilních prvků: o historii studia a objevů // Historický a biologický výzkum. 2011. č. 4. S.60-78.
• Titov I.I., Vorozheikin P.S. Lidské transpozony obsahující miRNA  // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - T. 15 , č. 323-326 .
• Avdeev Yu. I., Avdeev A. Yu. Detekce transposonů zárodečných buněk u spontánních mutantů solanum lycopersicum L. a šlechtění rostlin // no. 2013. č. 2. S.103-109.
• Danilevskaya O.N. Mobilní genetické prvky Drosophila: historie objevů a osud objevitelů // Istoriko-biologicheskie issledovaniya. 2011. č. 4. S.79-89.
• Yurchenko N. N., Kovalenko L. V., Zakharov I. K. Mobilní genetické prvky: nestabilita genů a genomů  // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - T. 15 , č. 2 . - S. 261-270 .

Viz také

• Transposon Tn10

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Skvělý norský Britannica (online)
V bibliografických katalozích	BNF : 12262439n J9U : 987007538808305171 LCCN : sh85135694