McClintock, Barbara

Barbara McClintock
Angličtina  Barbara McClintock

v laboratoři, 1947
Datum narození 16. června 1902( 1902-06-16 )
Místo narození Hartford , Connecticut , USA
Datum úmrtí 2. září 1992 (90 let)( 1992-09-02 )
Místo smrti Huntington , New York , USA
Země
Vědecká sféra genetika
Místo výkonu práce Laboratoř Cold Spring Harbor University Cornell University
of Missouri
Alma mater Cornell University
vědecký poradce Rollins Emerson [1]
Studenti Harriet Creighton [2]
Helen Kraus [3]
známý jako objevitel transposonů
Ocenění a ceny Americká národní medaile za vědu Americká národní medaile za vědu ( 1970 ) [4]
Cena Louise Gross Horwitzové (1982) Nobelova cena za fyziologii a medicínu ( 1983 )
Nobelova cena - 1983
Autogram
 Mediální soubory na Wikimedia Commons

Barbara McClintock ( narozená jako  Barbara McClintock ; 16. června 1902 , Hartford , Connecticut  – 2. září 1992 , Huntington , New York ) je americká vědkyně v oblasti cytogenetiky , nositelka Nobelovy ceny za fyziologii a medicínu [5] . Během své kariéry se McClintock zabývala především studiem cytogenetiky kukuřice .

Barbara McClintock vyvinula metodu pro vizualizaci chromozomů kukuřičných buněk [6] a pomocí mikroskopické analýzy učinila mnoho zásadních objevů v cytogenetice [7] , včetně rekombinace dědičné informace v důsledku křížení („křížení“ a výměny chromozomové oblasti) během meiózy [8] . Vytvořila první genetickou mapu kukuřice, popisující fyzikální vlastnosti chromozomových oblastí [9] , ukázala roli telomer a centromer (oblasti chromozomů podílející se na uchování genetické informace) [10] , provedla rozsáhlý výzkum v oblasti cytogenetiky a etnobotany Jihoamerické druhy kukuřice [11] , rozvinutou teorii vysvětlující potlačení a expresi genetické informace při přenosu z jedné generace na druhou na příkladu kukuřice [12] . V roce 1951 objevil McClintock transpozony [12] . Její práce získala uznání v 60. a 70. letech 20. století , kdy byl zkoumán mechanismus genové regulace objevený McClintockem ve 40. letech [13] . V roce 1983 byla McClintock oceněna Nobelovou cenou za fyziologii a medicínu za objev mobilních genetických prvků.

Dětství a mládí [14]

Barbara McClintock (při narození dostala jméno Eleanor , ale ve čtyřech měsících bylo změněno, protože rodiče měli pocit, že jméno Barbara je pro povahu dítěte vhodnější) [15] se narodila v Hartfordu ( Connecticut , USA ) v rodině lékaře Thomase Henryho McClintocka (snad potomek přistěhovalců z klanu McClintocků , kteří přišli do Philadelphie ve 40. - 60. letech 19. století ) [16] a Sarah Handy McClintock. Kromě ní měla rodina ještě dvě starší sestry a bratra, který se narodil dva roky po ní. Barbara od mládí preferovala samotu, měla nezávislý charakter. Mnohem později, v roce 1983 , napsala:

<...> Upřímně mě bavilo, že nemusím obhajovat své názory. Mohl jsem pracovat s velkým potěšením. Nikdy jsem necítil potřebu nebo touhu obhajovat svůj názor. Pokud se ukázalo, že jsem se mýlil, jednoduše jsem zapomněl, že jsem kdysi měl takový úhel pohledu. Na tom nezáleželo. [17]

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] <...> Opravdu mě bavilo, když jsem nemusel obhajovat své výklady. Mohl jsem pracovat s největší radostí. Nikdy jsem necítil potřebu ani touhu hájit své názory. Pokud se ukázalo, že jsem se mýlil, jen jsem zapomněl, že jsem kdy měl takový názor. Na tom nezáleželo. [17]

Barbara měla vřelý vztah se svým otcem [18] a se svou matkou - obtížné kvůli problémům s psychikou druhé. [19]

Přibližně od svých tří let až do nástupu do školy žila McClintock se svou tetou a strýcem v Massachusetts , aby ulehčila finanční situaci svých rodičů, zatímco její otec rozvíjel lékařskou praxi. V tomto věku se Barbara na celý život zamilovala do přírody. V roce 1908 se McClintockovi přestěhovali na brooklynské předměstí Flatbush , kde byl Barbarin otec najat Standard Oil Company . Barbara se vrátila k životu se svou rodinou a nastoupila na střední školu Erasmus Hall v Brooklynu , kterou ukončila v roce 1918 . [20] Ve škole studovala vědu a hodlala navštěvovat Cornell University , aby tam pokračovala ve studiu. Její matka se však postavila proti myšlence, aby její dcery získaly vyšší vzdělání, protože věřila, že by to snížilo jejich šance na svatbu. Rodina měla navíc nadále finanční potíže, navíc Thomas McClintock byl ve válce jako chirurg. Barbara musela nějakou dobu pracovat v pracovní agentuře a chodit do knihovny na samostudium. Její otec, který se vrátil z Evropy, trval na získání vyššího vzdělání pro Barbaru a ona úspěšně vstoupila do Cornella v roce 1919. [patnáct]

Výuka a výzkum na Cornell University

McClintock začala studovat na Cornell Agricultural College v roce 1919. Během prvního a druhého ročníku vedla normální vysokoškolský život, včetně randění a hraní na tenorové banjo v jazzové kapele . McClintock byl zvolen prezidentem prvního ročníku a byl pozván do spolku. Když se však dozvěděla, že ženský klub nepřijímá Židy , odmítla se připojit. [14] Studovala botaniku na vysoké škole a bakalářský titul získala v roce 1923 . Její zájem o genetiku se objevil v roce 1921, kdy navštěvovala první kurzy na toto téma. Kurzy vedl šlechtitel rostlin a genetik C. B. Hutchinson a byly podobné kurzům na Harvardské univerzitě . [21] [22]

Na Hutchinsonovou zapůsobila McClintockova láska k učení a v roce 1922 jí zavolal a pozval ji na postgraduální kurz genetiky. McClintock později uvedla Hutchinsonovo volání jako důvod, proč pokračovala ve studiu genetiky:

Je zřejmé, že tento telefonát zpečetil mou budoucnost. Po něm jsem zůstal u genetiky. [23]

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Je zřejmé, že tento telefonát vrhl kostky na mou budoucnost. Poté jsem zůstal u genetiky. [23]

Protože v té době ženy nemohly studovat genetiku na Cornellově univerzitě, byly její magisterské (1925) a doktorské (1927) tituly formálně uděleny v botanice. [17] [24]

Během své vysokoškolské a postgraduální stáže jako učitelka botaniky pomohla McClintock založit Maize Cytogenetics Study Group . Tato skupina sdružovala genetiky a cytology, včetně Charlese Burnhama , Marcuse Rhodese (který objevil cytoplazmatickou samčí sterilitu v kukuřici a obdržel medaili Thomase Hunta Morgana za zásluhy o vývoj genetiky), George Beadle (obdržel Nobelovu cenu v roce 1958 za objev regulace metabolismu na genové úrovni) a Harriet Creighton . [2] [25] Předseda šlechtění rostlin Rollins Emerson , ačkoliv nebyl cytolog, podporoval práci skupiny. [9] [26] McClintockův výzkum se zaměřil na zlepšení způsobu vizualizace a charakterizace chromozomů kukuřičných buněk. Vyvinula metodu karmínového barvení k vizualizaci chromozomů a poprvé popsala morfologii deseti chromozomů v buňkách kukuřice [9] . Studium struktury chromozomů umožnilo McClintockovi vysledovat spojenou dědičnost skupiny znaků v rámci jednoho chromozomu. Marcus Rhodes poznamenal, že McClintockův článek o triploidních sadách chromozomů v kukuřičných buňkách vzbudil zájem cytogenetiky a nakonec vedl k deseti ze sedmnácti významných objevů učiněných v tomto odvětví vědy vědci na Cornellově univerzitě v letech 1929 až 1935. [27]

V roce 1930 McClintock poprvé popsal křížovou výměnu úseků homologních chromozomů během interakce během meiózy (crossing over). V roce 1931 McClintock ve spolupráci s postgraduální studentkou Harrietou Creightonovou prokázal vztah mezi meiotickým křížením a rekombinací vlastností v dědičnosti [28] . Tyto studie ukázaly fyzikální základ experimentů s genetickými vazbami a podpořily hypotézu, že k rekombinaci může dojít během meiózy. Ve stejném roce McClintock zveřejnil první genetickou mapu kukuřice, která ukazuje sekvenci tří genů na devátém chromozomu. [29] Provedená práce umožnila McClintockovi a Creightonovi prozkoumat fyzikální podstatu fenoménu překračování. [28] V letech 1938 a 1941 provedl McClintock cytogenetické analýzy centromer [30] a telomer [10] a popsal jejich strukturu a funkci.

Díky svému vynikajícímu výzkumu a vzájemné podpoře získala McClintock několik postdoktorských grantů od Národní rady pro výzkum Spojených států amerických .  Tyto prostředky jí umožnily pokračovat ve výzkumu genetiky na Cornell University, University of Missouri a California Institute of Technology . [31]

Během léta 1931 a 1932 pracovala McClintock na University of Missouri s genetikem Lewisem Stadlerem , který ji seznámil s používáním rentgenového záření jako mutagenu (ozáření vzorku rentgenovými paprsky zvyšuje frekvenci mutací). Při práci na získání mutací v kukuřici objevila prstencové chromozomy , které vznikly spojením zlomů chromozomů způsobených radiační expozicí. McClintock předložil hypotézu, že na koncích chromozomů by měly být strukturní útvary, které za normálních podmínek zajišťují stabilitu chromozomu. Ukázala, že abnormální chování prstencových chromozomů během mitózy způsobuje pestrost listů u kukuřice [32] . Ve stejných letech odhalila přítomnost „ nukleolárních organizátorů “ v 6. chromozomu kukuřice. Podle moderních koncepcí tato oblast obsahuje repetice genů ribozomální RNA a je zodpovědná za tvorbu jadérka , kde dochází k transkripci a zrání ribozomálních RNA .

McClintock získala grant od John Simon Guggenheim Memorial Foundation , který jí umožnil v letech 1933-1934 studovat šest měsíců v Německu [ 33 ] . Plánovala pracovat na univerzitě ve Freiburgu a na Institutu císaře Viléma v Berlíně [34] s Kurtem Sternem , který objevil přechod v Drosophila jen několik týdnů po výzkumu McClintocka a Creightona. Mezitím Stern emigroval do USA, takže McClintock pracoval v Německu s Richardem Goldschmidtem . Barbara brzy opustila Evropu, kde rostlo politické napětí, a vrátila se na Cornell University, kde působila až do roku 1936. Letos jí Lewis Stadler nabídl místo odborné asistentky na katedře botaniky na University of Missouri. [35] 

University of Missouri

Na University of Missouri se McClintock ponořil do výzkumu účinků rentgenového záření na chromozomy kukuřice. Pozorovala zlomy a následné splynutí chromozomů v ozářených buňkách. Stejný účinek pozorovala u některých dalších rostlin: v buňkách endospermu došlo ke spontánnímu zlomu chromozomů. Zjistila, že po ozáření by se výsledné chromozomové zlomy mohly nesprávně propojit, což vedlo k fúzi chromatid různých chromozomů. V anafázi mitózy takto spojené chromozomy vytvořily chromatidový můstek, který se při pohybu centromer k pólům buňky přetrhl. Nově vytvořené chromozomové zlomy po replikaci se opět neshodovaly v interfázi dalšího buněčného cyklu , takže se začarovaný kruh opakoval a způsobil masivní mutace. [36] Cyklus zlomu, fúze a tvorby mostů , takzvaný cyklus „breakage-fusion-bridge“ [36] byl klíčovým objevem cytogenetiky z několika důvodů: zaprvé se ukázalo, že sjednocení chromozomů nebylo náhodné. a za druhé byla identifikována příčina rozsáhlých mutací. Z tohoto důvodu zůstává cyklus dodnes předmětem výzkumu v oblasti onkologie . [37] [38] [39]

Navzdory svým úspěchům na University of Missouri byla Barbara nespokojená s pracovními podmínkami. Nesměla se účastnit fakultních porad a zatajovala informace o dostupnosti míst v jiných vědeckých institucích [18] . V roce 1940 napsala Charlesi Burnhamovi: „Rozhodla jsem se, že si musím hledat jinou práci. Pokud tomu rozumím, nic jiného mi tady nezbývá. Jsem odborný asistent na 3 000 $ a myslím, že to je pro mě limit.“ [34] [40] .

McClintock věřila, že nemůže udělat akademickou kariéru na University of Missouri, ačkoli věděla, že jí bude na jaře 1942 nabídnuta podpora [41] . Začátkem roku 1941 byla Barbara pozvána vedoucím oddělení genetiky na letní brigádu do laboratoře v Cold Spring Harbor . Vzala si dovolenou na University of Missouri v naději, že si najde jinou pozici. Přijala také pozvání na profesuru na Columbia University , kde působil její bývalý kolega z Cornell University Marcus Rhodes. Pozval ji k účasti na jeho výzkumu v Cold Spring Harbor na Long Islandu . V prosinci 1941 jí Milislav Demerets , nově jmenovaný úřadující ředitel, nabídl pozici výzkumného pracovníka a byla zařazena do oddělení genetiky v Carnegie Institution .

Cold Spring Harbor

Po roce v dočasné roli odešel McClintock na plný úvazek do Cold Spring Harbor Laboratory. Zde pokračovala v cyklu rozbití-fúze-můstek a použila jej jako náhradu za rentgenové záření pro genetické mapování. V roce 1944, jako uznání za její přínos v oblasti genetiky, byla McClintock zvolena členkou Národní akademie věd [42] , třetí ženou, která byla takto oceněna. V roce 1945 se stala první prezidentkou Genetické společnosti Spojených států amerických . V roce 1944 provedla cytogenetickou analýzu Neurospora crassa na návrh J. Beadlea, který pomocí této houby dokázal teorii „jeden gen – jeden enzym“ . Beadle ji pozval na Stanfordskou univerzitu , aby provedla výzkum [43] , kde McClintock popsal karyotyp N. crassa a také celý jeho životní cyklus . Následně se houba N. crassa stala klasickým genetickým objektem [44] .

Otevírání ovládacích prvků [45]

V létě 1944, v Cold Spring Harbor Laboratory, McClintock zahájil systematický výzkum mozaiky semen kukuřice a mechanismů její variabilní dědičnosti . U jedné z linií kukuřice v meióze pozorovala pravidelné zlomy a slučování chromozomů v oblasti krátkého raménka 9. chromozomu. Na distálním konci tohoto chromozomu byl heterochromatinový uzel , nedaleko od něj směrem k centromeře byly lokalizovány recesivní genové mutace. [1] McClintock identifikoval dva nové dominantní interagující lokusy : disociátor ( Eng.  Dissociator , Ds ) a aktivátor ( Eng.  Activator , Ac ). Zjistila, že disociátor nejenže způsobuje poškození chromozomů a způsobuje nestabilní mutace, ale v přítomnosti aktivátoru ovlivňuje sousední geny odlišně. Začátkem roku 1948 učinila zajímavý objev – disociátor i aktivátor mohou být transponovány, to znamená, že jsou schopny změnit svou polohu na chromozomu. Účinek transpozice Ac a Ds byl vyjádřen jako změna barvy zrn kukuřice vzhledem k přírůstkům z generací z kontrolního křížení. McClintock popsal vztah mezi lokusy pomocí mikroskopické analýzy. Došla k závěru, že Ac řídí transpozici Ds na chromozomu 9 a transpozice Ds je doprovázena zlomem chromozomu. Během svého pohybu Ds přestává potlačovat barevný gen aleuronové vrstvy , ta se stává aktivní, což způsobuje syntézu pigmentu v buňkách. Protože transpozice Ds probíhá v různých buňkách odlišně, vede to k mozaikovitosti. Velikost pigmentovaných ploch na zrnech závisí na stupni vývoje zrna v době disociace.

V letech 1948-1950 vyvinul McClintock teorii, podle níž transponovatelné prvky ovlivňují geny selektivní inhibicí a regulací jejich aktivity. Disociátor a aktivátor charakterizovala jako „řídící jednotky“ a později jako „řídící prvky“ , aby zdůraznila jejich schopnost ovlivňovat činnost sousedních genů. [46] Navrhla, že genová regulace by mohla vysvětlit, proč složité mnohobuněčné organismy produkují různé buňky a tkáně, navzdory skutečnosti, že všechny buňky mají identický genom. McClintockův objev zpochybnil představu genomu jako statického souboru pravidel předávaných z generace na generaci. [47] V roce 1950 publikovala svou práci o aktivátorech a disociátorech. [12]

Práce McClintocka o studiu kontrolních prvků a genové regulace nebyly pro svou složitost okamžitě pochopeny a přijaty současníky. Vědecký výzkum byl podle jejích slov vnímán jako „tajemný, až nepřátelský“. [48] ​​​​V létě 1951 McClintock představila svou studii genových variací na výročním sympoziu v Cold Spring Harbor. Její práce se setkala s „kamenným tichem“. [18] Navzdory tomu McClintock pokračoval ve výzkumu ovládacích prvků. V roce 1953 publikovala článek představující své statistiky a v 50. letech absolvovala přednáškové turné na několika univerzitách o své práci. [49] Pokračovala ve výzkumu v této oblasti a objevila nový prvek Suppressor-mutator ( anglicky  Suppressor- mutator , Spm ), charakterizovaný jako transposon a mající komplexní vlastnosti, stejně jako komplex Ac/Ds („asociace-disociace “systém). Na základě postoje vědecké komunity k její práci a pocitu nebezpečí odcizení od vědeckého mainstreamu přestala McClintock od roku 1953 publikovat zprávy o výzkumu kontrolních prvků. [47]

Studium jihoamerických druhů kukuřice

V roce 1957 obdržel McClintock granty od National Science Foundation a Rockefeller Foundation na výzkum kukuřice v Jižní Americe, kde existuje široká škála druhů kukuřice. [50] Zajímala se o studium evoluce kukuřice a v Jižní Americe by k tomu měla lepší příležitost. McClintock studoval chromozomální, morfologické a evoluční charakteristiky různých druhů kukuřice. V roce 1962 vedla skupinu čtyř vědců pracujících na výzkumu jihoamerických druhů kukuřice na University of North Carolina v Raleigh . Dva z nich, Almiro Blumenshine a Angel Kato , rovněž členové Rockefellerovy nadace, pokračovali ve výzkumu tímto směrem v 70. letech 20. století . V roce 1981 společně s McClintockem publikovali článek o chromozomové sadě druhů kukuřice, která je považována za mezník ve studiu kukuřice a významně přispěla ke studiu evoluční botaniky, etnobotaniky a paleobotaniky . [51]

Znovuobjevení ovládacích prvků

McClintock opustila svou pozici v Carnegie Institution v roce 1967 a byla zvolena čestnou členkou institutu. Tento titul jí umožnil, jako emeritní , pokračovat ve spolupráci s postgraduálními studenty a zaměstnanci Cold Spring Harbor Laboratory. S odkazem na slib, že nezveřejní podrobné zprávy o studiu kontrolních prvků, v roce 1973 napsala:

V průběhu let jsem zjistil, že je obtížné, ne-li nemožné, vnést do mysli druhého člověka podstatu jeho domněnek, když jsem k nim dospěl zkušeností. To se mi bolestně vyjasnilo v 50. letech, kdy jsem se snažil přesvědčit genetiky, že geny mohou a měly by být kontrolovány. Stejně tak je nyní těžké rozpoznat předsudky mnohých o povaze řídících prvků v kukuřici a o tom, jak fungují. Musíme počkat, až se obecná myšlenka změní. [52]

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] V průběhu let jsem zjistil, že je obtížné, ne-li nemožné, přivést k vědomí druhého člověka povahu jeho tichých předpokladů, když jsem si je nějakými zvláštními zkušenostmi uvědomil. To se mi bolestně ukázalo při mých pokusech během 50. let 20. století přesvědčit genetiky, že působení genů musí být a bylo kontrolováno. Stejně bolestné je nyní rozpoznat neměnnost předpokladů, které mnoho lidí zastává o povaze ovládacích prvků v kukuřici ao způsobech jejich fungování. Pro koncepční změnu je třeba počkat na správný čas. [52]

Význam McClintockových objevů byl odhalen v 60. letech 20. století , kdy francouzští genetici François Jacob a Jacques Monod popsali genovou regulaci operonu lac . Po publikaci v roce 1961 článku „Genetické regulační mechanismy v syntéze proteinů“ od Jacoba a Monoda v Journal of Molecular Biology [ 53] publikovala McClintock článek v The American Naturalist , ve kterém provedla srovnání mezi regulací genů pro lac operon a kukuřici. [54] 

McClintock byla široce uznávána za svůj objev transpozice na konci 60. a na začátku 70. let poté, co objevila proces v bakteriích a kvasinkách. V tomto období se v molekulární biologii objevily nové metody, které umožnily studovat transpozici na molekulární úrovni. V 70. letech 20. století byly Ac a Ds klonovány a ukázalo se, že jde o transpozony 2. typu . Ac syntetizuje enzym transpozázu , který je nezbytný pro pohyb ovládacích prvků. Ds má mutaci v genu pro transpozázu, která mu brání v pohybu bez zdroje transpozázy třetí strany. Ds se tedy nemůže pohybovat v nepřítomnosti Ac . Následné studie ukázaly, že transpozony se normálně nepohybují, dokud není buňka vystavena záření nebo neprojde cyklem rozbití-fúze-můstek , takže aktivace kontrolních prvků způsobuje genetické variace. McClintock pochopil tuto roli transposonů dávno před ostatními. Dnes se komplex Ac/Ds používá k indukci mutací a zkoumání funkcí různých genů. [55] [56]

Ocenění, uznání a veřejné pobouření

V roce 1971, McClintock obdržel National Medal of Science od amerického prezidenta Richarda Nixona . [4] V roce 1973 byla po ní pojmenována budova laboratoře v Cold Spring Harbor. [57] V roce 1981 byla první držitelkou MacArthurovy nadace [58] Fellowship ve výši 60 000 $ ročně po dobu pěti let, [59] Ceny Alberta Laskera [ 60] Wolf Prize in Medicine [61] a Thomas Hunt Morgan. Medaile (sdílená s Marcusem Rhodesem). [62] V roce 1982 obdržela McClintock ocenění od Kolumbijské univerzity „za výzkum změn genetické informace a řízení její exprese“. [63]

Vrcholným úspěchem kariéry Barbary McClintock byla Nobelova cena za fyziologii a medicínu , která jí byla udělena 10. října 1983 se zněním „Za objev mobilních genetických prvků“ [5] za objev, který učinila před více než třiceti lety. . Je pozoruhodné, že se o získání ceny dozvěděla z rozhlasového pořadu. [59] McClintock se stala třetí ženou, která získala jedinou Nobelovu cenu [59] [64] a první ženskou svobodnou vítězkou v kategorii fyziologie nebo lékařství. [17]

Celkem bylo McClintockovi uděleno 14 čestných doktorátů a titul LHD . V roce 1986 byla uvedena do Národní ženské síně slávy ( anglicky:  National Women's Hall of Fame ). [65] Na její počest byla schválena cena 2 000 $, udělená studentům studujícím v jedné ze šesti specializací: věda o rostlinách , botanika , šlechtění rostlin, patologie rostlin , agronomie a věda o půdě . 66] V posledních letech vedl McClintock aktivní společenský život, zejména po vydání knihy E. F. Keller A cit pro organismus v roce 1983 , která světu odhalila životní příběh McClintocka. Zůstala ve štábu Cold Spring Harbor Laboratory a přednášela mladým vědcům o mobilních genetických prvcích a historii genetického výzkumu. V roce 1987 vyšel soubor 43 jejích publikací.  

2. září 1992, ve věku 90 let, Barbara McClintock zemřela v nemocnici Huntington . Lisa Gentryová, zaměstnankyně laboratoře Cold Spring Harbor, uvedla, že smrt byla způsobena přirozenými příčinami. [67] McClintock se nikdy neoženil a neměl děti.

Americký historik vědy Nathaniel Comfort věnoval knihu The Tangled Field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control biografii McClintocka .  V knize Comfort zpochybňuje některá fakta, která byla uvedena v dřívější biografii vydané Evelyn Kellerovou. Konkrétně Keller uvádí, že McClintock byla dlouho ignorována jako vědkyně, protože byla žena, zatímco Comfort poukazuje na to, že McClintock byla jako vědkyně respektována již v prvních letech své kariéry [50] . Ačkoli Comfort zpochybňuje fakt, že McClintock byla jako vědkyně diskriminována, v rámci ženských studií se o ní hodně psalo , například nedávné biografické práce o vědkyních odkazují na její životní zkušenosti . [68] [69] [70] McClintock sloužil jako vzor pro dívky v mnoha knihách americké literatury pro teenagery . [71] [72] [73] [74] 

Poštovní známky Švédska (vlevo) a Spojených států (vpravo) zobrazující Barbaru McClintock.

4. května 2005 vydala americká poštovní služba sérii „Amerických vědců“ jako sadu  čtyř 37centových samolepicích známek . [75] Zastoupeni vědci byli John von Neumann , Josiah Gibbs , Richard Feynman a Barbara McClintock. McClintock je také uveden ve švédském seriálu z roku 1989 o práci osmi genetiků oceněných Nobelovou cenou. [76]

Laboratorní budova v Cold Spring Harbor stále nese její jméno. [77]

Technopark na pozemku Adlershof ( správní čtvrť Berlína ) byl pojmenován po McClintockovi . [78]

McClintock a revizionismus v dějinách biologie

Těžký osud McClintockových objevů a jejich pomalé rozpoznávání v komunitě genetiků daly vzniknout mýtu, že McClintock údajně potvrdil Lysenkovu pozici objevem transposonů , podle nichž dědičnost určuje celá buňka jako celek a buňka. jádra, a ještě více chromozomy, nejsou významnou „orgánovou dědičností“. [79] Takové názory jsou mylné, protože podle současně přijímaných vědeckých představ je McClintockova práce potvrzením chromozomové teorie dědičnosti . [80]

Hlavní publikace

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Golubovsky M.D. Století genetiky: evoluce myšlenek a konceptů. - Borey Art, 2000. - 262 s. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  2. ↑ 1 2 Kass LB Americká společnost rostlinných biologů Harriet B. Creighton (1909-2004), o průkopnicích v rostlinné biologii  //  Webová stránka American Society of Plant Biologists. - 2007. Archivováno 3. prosince 2003.
  3. ↑ Gerbi SA Helen Crouse (1914–2006): Imprinting and Chromosome Behavior  (angl.) (pdf). Genetic Society of America (2009). Získáno 21. srpna 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.
  4. ↑ 1 2 Prezidentova národní medaile za vědu:  Podrobnosti o příjemci . Národní vědecká nadace. Získáno 20. října 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.
  5. ↑ 1 2 Nobelova cena za fyziologii a medicínu 1983 . Nobelova nadace. Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 19. srpna 2011.  
  6. ↑ Fedoroff N., Brown, NM Mendel v kuchyni: Vědecký pohled na geneticky modifikované potraviny. - Joseph Henry Press, 2001. - 384 s. - ISBN 0-309-09205-1 .
  7. ↑ Fedoroff N., Botstein D. Dynamický genom: Myšlenky Barbary McClintock ve století genetiky . - Cold Spring Harbor Laboratory Pr, 1992. - 422 s. — ISBN 0-879-69422-X .
  8. ↑ Clancy S. Genetická rekombinace . Výchova k přírodě (2008). Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 19. srpna 2011.  
  9. ↑ 1 2 3 Kass LB, Bonneuil C. Mapování a vidění: Barbara McClintock a propojení genetiky a cytologie v genetice kukuřice, 1928-1935. — Klasický genetický výzkum a jeho dědictví: Mapování kultur genetiky 20. století. - Hans-Jörg Rheinberger a Jean-Paul Gaudilliere (eds.), 2004. - S. 91-118.
  10. ↑ 1 2 O'Connor C. Telomery lidských chromozomů . Výchova k přírodě (2008). Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.  
  11. ↑ The Barbara McClintock Papers : Searching for Origins of Maize in South America, 1957-1981 . Profily ve vědě. Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 4. června 2002.  
  12. ↑ 1 2 3 McClintock B. Původ a chování mutabilních lokusů v kukuřici  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 1950. - Ne. 36 . - S. 344-355 .
  13. ↑ Hall BK, Hallgrímsson B., Strickberger MW Strickbergerova evoluce: integrace genů, organismů a populací . - Jones & Bartlett Publishers, 2008. - 760 s. - ISBN 0-763-70066-5 .
  14. ↑ 1 2 Životopis Barbary McClintock . Získáno 9. července 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.  
  15. ↑ 1 2 Gardner AL "Barbara McClintock, Geneticist, 1902-1992" (anglicky) (pdf)  (odkaz není k dispozici) . Matyas, M. L. & Haley-Oliphant, A. E. (1997). Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.  
  16. ↑ McClintock Coat of Arms and Name History  (angl.)  (odkaz není k dispozici) . Získáno 9. července 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.
  17. ↑ 1 2 3 4 The Barbara McClintock Papers: Biografické informace . Získáno 15. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 13. srpna 2009.
  18. ↑ 1 2 3 Evelyn F. Kellerová. Cit pro organismus . - New York: W. H. Freeman and Company, 1983. - ISBN 0-7167-1433-7 .
  19. ↑ Barbara McClintock . Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 19. srpna 2011.  
  20. ↑ David Boyer. Sousedská zpráva: Flatbush; Absolventi chválí Erasmus, když vstupuje do čtvrtého století . The New York Times . Datum přístupu: 5. července 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.  
  21. ↑ Kass LB, Provine WB Genetics v řvoucích 20. letech: Vliv Cornellových profesorů a osnov na vývoj Barbary McClintock jako cytogenetiky  // American  Journal of Botany  : Abstracts. - Botanical Society of America , 1997. - Sv. 84(6) , no. 123 .
  22. ↑ Kass LB Barbara McClintock, *Botanik, cytolog, genetik  // American Journal of Botany  :  Abstracts. - Botanical Society of America , 2000. - Sv. 87(6) , no. 193 .
  23. ↑ 1 2 McClintock, Barbara. Krátká biografická poznámka: Barbara McClintock (1983) Životopis Nobelovy nadace Archivováno 17. prosince 2001 na Wayback Machine .pdf Archivováno 12. května 2009 na Wayback Machine
  24. ↑ Kass LB Americká společnost rostlinných biologů Záznamy a vzpomínky: Nový pohled na Barbaru McClintock, nositelku Nobelovy ceny za genetiku   // Genetics . - 2003. - Ne. 164 . - S. 1251-1260 . Archivováno z originálu 3. prosince 2003.
  25. ↑ Kass LB Planet Science Bulletin Harriet Creighton: Hrdá botanička  //  Plant Science Bulletin. - 2005. - Sv. 4 , ne. 51 . - str. 118-125 . Archivováno z originálu 4. října 2013.
  26. ↑ Kass LB, Bonneuil C., Coe E. American Genetics Society Cornfesty, cornfabs a spolupráce: Počátky a počátky kukuřičného genetického dopisu   // Genetics . - 2005. - Ne. 169(4) . - S. 1787-1797 .
  27. ↑ Rhoades, Marcus M. "Zlatý věk genetiky kukuřice na Cornell, jak je viděn očima MM Rhoadese" (anglicky) (pdf). Národní lékařská knihovna. Získáno 7. července 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.  
  28. ↑ 1 2 Kass LB, Coe E. Důkaz fyzické výměny genů na chromozomech  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 2005. - Ne. 102 (19) . - S. 6641-6656 . , odkazuje na klasický článek Creighton HB, McClintock B. A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Ne. 17 . - str. 492-497 .
  29. ↑ McClintock B. Pořadí genů C, Sh a Wx v Zea Mays s odkazem na cytologicky známý bod v chromozomu  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Ne. 17 . - str. 485-491 .
  30. ↑ Strauss Ph. R., Wilson SH Eukaryotické jádro: Molekulární biochemie a makromolekulární uspořádání. - CRC Press, 1990. - 881 s. — ISBN 0-936-92333-4 .
  31. ↑ Záznamy a vzpomínky Kass LB : Nový pohled na Barbaru McClintock, genetičku oceněnou Nobelovou cenou  //  Genetika : pdf. - 2003. - Ne. 164 . - S. 1251-1260 .
  32. ↑ McClintock B. Produkce homozygotních deficitních tkání s mutantními charakteristikami prostřednictvím aberantního mitotického chování prstencových chromozomů  //  Genetics: journal. - 1938. - Červenec ( roč. 23 , č. 4 ). - str. 315-376 . — PMID 17246891 .
  33. ↑ Nadace Johna Simona Guggenheima | Barbara McClintock . Staženo 6. 5. 2017. Archivováno z originálu 20. 12. 2016.
  34. ↑ 1 2 The Barbara McClintock Papers: Breakage-Fusion-Bridge: The University of Missouri,  1936-1941 . Profily ve vědě. Získáno 9. července 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.
  35. ↑ Kass LB Missouri kompromis: držba nebo svoboda. Nové důkazy objasňují, proč Barbara McClintock odešla z Akademie   // Kukuřičný zpravodaj genetické spolupráce . - 2005. - Ne. 79 . - str. 52-71 . Archivováno z originálu 17. července 2011.
  36. ↑ 1 2 McClintock B. Stabilita zlomených konců chromozomů u Zea Mays   // Genetika . - 1941. - Ne. 26 . - str. 234-282 .
  37. ↑ Lo AWI, Sabatier L., Fouladi B., Pottier G., Ricoul M., Murnane JP DNA Amplification by Breakage/Fusion/Bridge Cycles Initiated spontánní ztrátou telomerů v lidské rakovinové buněčné linii  // Neoplazie . - 2002. - Sv. 6 , č. 4 . - str. 531-538 .  
  38. ↑ DeVita VT, Lawrence TS, Rosenberg SA, Weinberg RA, DePinho RA DeVita, Hellman a Rosenbergova rakovina: principy a praxe onkologie. - 8. - Lippincott Williams & Wilkins, 2008. - 3200 s. - S. 45. - ISBN 0-781-77207-9 .
  39. ↑ Vukovica B., Beheshtib B., Parkc P., Limb G., Bayanib J., M. Zielenskab, d, JA Squire. Korelace událostí zlomu-fúze-můstku s celkovou chromozomální nestabilitou a in vitro evolucí karyotypu u rakoviny prostaty  //  Cytogenet Genome Res. - 2007. - Ne. 116 . - str. 1-11 .
  40. ↑ McClintock B. Dopis Barbary McClintock Charlesi R. Burnhamovi  (anglicky) (.pdf). Získáno 9. července 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.
  41. ↑ Comfort NC Barbary McClintock dlouhé postdoc let   // Science . - 1941. - Ne. 295 . - str. 440 .
  42. ↑ Barbara McClintock Archivováno 26. března 2019 na Wayback Machine 
  43. ↑ Perkins DD Neurospora Chromosomes (eng.) (pdf). Získáno 20. srpna 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.  
  44. ↑ McClintock B. Neurospora: předběžná pozorování chromozomů Neurospora crassa  // American  Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1945. - No. 32 . - str. 671-678 .
  45. ↑ The Barbara McClintock Papers: Controlling Elements : Cold Spring Harbor, 1942-1967 . Získáno 18. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 4. června 2002.  
  46. ↑ Archer A. Jak byly objeveny geny skákání . Věda a život (1985). Získáno 25. srpna 2009. Archivováno z originálu 10. září 2011.
  47. ↑ 1 2 Comfort NC “The Real Point is Control”: The Reception of Barbara McClintock's Controlling Elements  (anglicky)  // Journal of the History of Biology : pdf. - 1999. - Ne. 32 . - S. 133-162 .  (nedostupný odkaz)
  48. ↑ McClintock B. Úvod // Objev a charakterizace transponovatelných prvků: sebrané dokumenty Barbary . - Garland Publishing, Inc, 1987. - ISBN 0-8240-1391-3 .
  49. ↑ McClintock B. Indukce nestability na vybraných lokusech kukuřice   // Genetika . - 1953. - Ne. 38 . - str. 579-599 .
  50. ↑ 1 2 Comfort NC The Tangled Field: Pátrání Barbary McClintock po vzorcích genetické kontroly. - Cambridge, MA: Harvard University Press, 2001. - ISBN 0-674-00456-6 .
  51. ↑ McClintock B., Kato AT, Blumenschein A. Chromozomová konstituce ras kukuřice  //  Colegio de Postgraduados. — 1981.
  52. ↑ 1 2 McClintock B. Dopis Barbary McClintock JRS Fincham (anglicky) (pdf) (1973). Získáno 9. července 2009. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.  
  53. ↑ Jacob Fr., Monod J. Genetické regulační mechanismy v syntéze proteinů (angl.) (pdf)  (odkaz není k dispozici) . The Journal of Molecular Biology (1960). Získáno 19. srpna 2009. Archivováno z originálu 15. září 2006.  
  54. ↑ McClintock B. Některé paralely mezi systémy kontroly genů u kukuřice a bakterií  //  American Naturalist. - 1961. - Ne. 95 . - str. 265-277 .
  55. ↑ Bai L., Singh M., Pitt L., Sweeney M., Brutnell Th. P. Generování nové alelické variace prostřednictvím inzertní mutageneze aktivátoru v kukuřici  // Genetika . - 2007. - Sv. 3 , ne. 175 . - str. 981-992 .  
  56. ↑ Long D., Martin M., Sundberg E., Swinburne J., Puangsomlee P., Coupland G. Kukuřičný transposable element system Ac/Ds as a mutagen in Arabidopsis: Identification of an albino mutated induced by Ds insertion . )  / / Proceedings of the National Academy of Sciences  : pdf. - Národní akademie věd , 1993. - Sv. 90 . - S. 10370-10374 .  
  57. ↑ BARBARA McCLINTOCK: A Brief Biographical Sketch  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . Cold Spring Harbor Laboratory Archives. Získáno 10. srpna 2009. Archivováno z originálu 21. srpna 2011.
  58. ↑ MacArthur Fellows  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Nadace Johna D. a Catherine T. MacArthurových. Získáno 10. srpna 2009. Archivováno z originálu 21. srpna 2011.
  59. ↑ 1 2 3 Barbara McClintock: Svět konečně dohnal její nápady. (anglicky)  // Popular Mechanics: Journal. - 1984. - Ne. 2 . — S. 62A .
  60. ↑ The Lasker Foundation - 1981 Basic Medical Research Award (anglicky) (nepřístupný odkaz) . Laskerova nadace. Získáno 15. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.   
  61. ↑ The 1981 Wolf Foundation Prize for Medicine  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . Vlčí nadace. Získáno 15. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  62. ↑ GSA - Genetics Society of America - Award Recipients (anglicky) (odkaz není k dispozici) . Genetic Society of America. Získáno 15. srpna 2009. Archivováno z originálu 12. prosince 2004.   
  63. ↑ Bývalí držitelé ceny Louisy Gross Horwitzové  . Kolumbijská univerzita. Získáno 15. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  64. ↑ Přednáška Barbary McClintock  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . Univerzita Britské Kolumbie: Katedra zoologie (10. března 2003). Získáno 17. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  65. ↑ Národní ženská síň slávy—Women of the  Hall . Národní ženská síň slávy. Získáno 21. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  66. ↑ Ogrodnick J. Cornell postgraduální student Nicole Russo obdrží Barbaru McClintock Award  . College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University (11. července 2007). Získáno 21. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  67. ↑ Dr. Barbara McClintock, 90, průkopnice výzkumu genů,  zemřela . The New York Times. Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  68. ↑ Ogilvie MB, Harvey JD The Biographical Dictionary of Women in Science: LZ: Volume 2 of The Biographical Dictionary of Women in Science. - Taylor & Francis, 2000. - Vol. 2. - 1499 s. — ISBN 0-415-92040-X .
  69. ↑ Ženy nositelky Nobelovy ceny za vědu McGrayne SB : jejich životy, zápasy a významné objevy. - 2. - Joseph Henry Press, 1998. - 451 s. - ISBN 0-309-07270-0 .
  70. ↑ Ritchie JS, Ronald K. Dostupné prostředky: antologie ženské rétoriky(í). - Univ of Pittsburgh Press, 2001. - 521 s. — ISBN 0-822-95753-1 .
  71. ↑ Dobře EH Barbara McClintock, genetička Nobelovy ceny. - Enslow Publishers, 1998. - 128 s. - ISBN 0-894-90983-5 .
  72. ↑ Heiligman D. Barbara McClintock: sama ve svém oboru. - W. H. Freeman & Co (Sd), 1994. - 64 s. - ISBN 0-716-76536-5 .
  73. ↑ Kittredge M. Barbara McClintock (Women of Achievement). - Chelsea House Publications, 1991. - 112 s. — ISBN 1-555-46666-4 .
  74. ↑ Pasachoff N. E. Barbara McClintock: Genius genetiky . - Enslow Publishers, 2006. - 128 s. — ISBN 0-766-02505-5 .
  75. ↑ USPS - The 2005 Commemorative Stamp Programme  (anglicky)  (odkaz není k dispozici) . USPS. Získáno 15. srpna 2009. Archivováno z originálu 8. prosince 2004.
  76. ↑ Nobelova známka z roku 1989  . Nobel Web AB. Získáno 21. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 8. července 2006.
  77. ↑ Wilford JN Woman In The News; Brilantní samotář zamilovaný do  genetiky . The New York Times (11. října 1983). Získáno 18. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  78. ↑ Dein Plan - Stadtplan Berlin  (německy)  (nepřístupný odkaz) . Plán Verlag Pharus. Získáno 15. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 21. srpna 2011.
  79. ↑ Anokhin M. Akademik Lysenko a chudák jehně Dolly . Literární noviny. Získáno 20. října 2020. Archivováno z originálu dne 27. října 2020.
  80. ↑ Smirnov K. Lysenko v rouše beránčím . Novaya Gazeta (1. dubna 2009). Získáno 20. října 2020. Archivováno z originálu dne 12. října 2011.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Tematické stránky
Slovníky a encyklopedie
Genealogie a nekropole
 Laureáti Wolfovy ceny za lékařství
  • Matematika
  • Umění
  • Chemie
  • Fyzika
  • Lék
  • Zemědělství