Vši a vši

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 29. října 2022; ověření vyžaduje 1 úpravu .
Vši a vši

Veš stydká ( Pthirus pubis )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:paraneopterasuperobjednávka:Psocodeačeta:Vši a vši
Mezinárodní vědecký název
Phthiraptera Haeckel , 1896
Podřády

Vši a vši ( lat.  Phthiraptera  - jiné řecké φθείρ  - veš a ἄπτερος  - bezkřídlý) - odloučení parazitického hmyzu s neúplnou transformací. Phthiraptera jsou četné a kosmopolitní a věří se, že parazitují na všech ptačích druzích a velkém množství druhů savců. V současné době vědci popsali 5136 druhů, včetně 1 fosilního druhu (Zhang, 2013) [1] . Diverzita je založena na dvou podřádech vší: Amblycera (1360 popsaných druhů) a Ischnocera (3080 druhů) [2] . Třetí podřád vší – Rhynchophthirina obsahuje pouze tři druhy. Poslední skupinou jsou vlastní vši Anoplura (543 druhů), do které patří také tři lidské parazity: vši hlavová , tělní a stydká .

Morfologie

Vši a vši sající jsou drobný bezkřídlý ​​hmyz o délce 0,8–11 mm [3] . Tělo je dorzoventrálně zploštělé. Vrhy Amblycera a Ischnocera mají širokou hlavu, širší než hrudník. Ve skupinách Rhynchophthirina a Anoplura je naopak hlava užší než hrudník. V závislosti na lokalizaci a obecné strategii chování se vši dělí do několika skupin, které se liší tvarem těla. Například u ptačích Ischnocera lze rozlišit protáhlé „křídlé“ a kompaktní formy „hlavy“ a „kmeny“. Hrudník je víceméně splývavý. Kompletní fúze je vidět u Anoplura ; u vší Rhynchophthirina a Ischnocera jsou mezo- a metanotum srostlé , zatímco u Amblycera je mezi nimi sutura. Břicho se skládá z 8-10 viditelných segmentů. Hrudník nese jeden pár otvorů tracheálního systému , břicho - od jednoho do šesti párů.

Jen několik druhů má oči ai v těchto případech jsou redukované; jednoduché ocelli jsou zcela redukovány. Antény krátké, až 5 segmentů. U Amblycera jsou tykadla skryta v jamkách po stranách hlavy, skládají se ze 4 segmentů, třetí segment je řapíkatý. U ostatních skupin jsou tykadla volná, nitkovitá a skládají se ze 3–5 segmentů. U některých vší jsou tykadla dimorfní: podílejí se na ulovení samice samcem při páření [3] .

Ústní přívěsky žvýkacích vší jsou reprezentovány vyvinutým horním rtem , dolní čelistí a zmenšenými maxilami a dolním rtem . Maxilární palp je zachován pouze u Amblycera . Stejná skupina vší se vyznačuje také tím, že jejich ústní přívěsky se pohybují ve vertikální rovině - kolmé k ose hlavy, u Ischnocera je naopak tato rovina rovnoběžná s hlavou. U Rhynchophthirina jsou ústní ústrojí také hlodavého typu, ale umístěná na konci dlouhého výběžku hlavy - proboscis - a otočená o 180°.

Na rozdíl od vší mají všechny vši sající ( Anoplura ) vysoce upravená piercing-sací ústní ústrojí. Skládá se ze dvou styletů: dorzálního a ventrálního, obklopených proboscis, která je také vyztužena „zuby“. Ventrální stylet má být tvořen spodním rtem. Mnohem kontroverznější je původ dorzálního styletu. Podle rozšířené verze je tento stylet tvořen hypofarynxem, jehož dorzální konkávní část tvoří trávicí trubici. Z ventrální strany hypofaryngu probíhá slinný kanál, který může být často oddělen na úsecích od hlavní části hypofaryngu, což představuje artefaktový „střední stylet“. Mandibuly a pravděpodobně i maxily sajících vší jsou redukovány [4] [5] [6] .

Křídla nebo jejich základy zcela chybí. Nohy jsou dobře vyvinuté, jsou hlavním přichycovacím orgánem vší i sajících vší. U vší jsou tlapky jedno- nebo dvousegmentové, u vší jsou celé srostlé. Na konci tarsi jsou dva drápy u všech parazitů ptáků a jeden dráp každý u většiny parazitů savců (včetně všech Anoplura). Sací vši ulpívají na jednotlivých chloupcích a upínají je do mezery tvořené tarzálním drápem a bodcem na bérci. Výsledná mezera této svorky by tedy měla odpovídat tloušťce vlasů hostitele, což zřejmě určuje úzkou specializaci těchto vší.

Vnitřní stavba je typická pro hmyz. Trávicí systém zaujímá značný objem. Formy, které se neživí krví, mají vyvinutou strumu , která se podílí na hromadění a mletí potravy. U hematofágů je struma jednodušší nebo chybí. Existují pouze dva páry malpighických plavidel .

Životní styl

Všechny moderní vši a vši žijí na povrchu těla ptáků a savců. Hlavní část druhů podřádů Amblycera a Ischnocera představují parazité ptáků a pouze 12 % parazituje na savcích [3] . Naopak všechny tři druhy Rhynchophthirina a druhy podřádu Anoplura jsou omezeny výhradně na savce. Naprostá většina z nich jsou paraziti a jako potravu konzumují peří, odumřelou kůži, krev a kožní sekrety. V celé skupině mohou sát krev pouze vši samotné (Anoplura), zástupci ostatních podřádů jsou „žvýkací“ formy. Avšak velmi málo vší (některé Amblycera , všechny Rhynchophthirina ) jsou také hematofágní , ale přijímají krev prostřednictvím svých hlodavých ústních ústrojí.

Kromě ektoparazitů existují neobvyklé druhy, které požírají vajíčka a nymfy kožních parazitů - roztoči a další Phthiraptera , včetně jedinců vlastního druhu. Bakterie a plísně mají ve stravě vší určitou, ale dosud neznámou roli.

Celý životní cyklus vší a vší se normálně odehrává na povrchu jednoho jednotlivého hostitele. Změna hostitelského jedince je možná ve většině případů pouze při úzkém kontaktu hostitelů. Jen málokterá Amblycera je dostatečně mobilní a může v případě smrti nebo zhoršení zdravotního stavu aktivně opustit svého majitele. Ischnocera však může také změnit majitele, a to dost svérázným způsobem. Na několika zástupcích byly tyto vši pozorovány, jak se drží na tělech krev sajících much , které parazitují na stejných hostitelích. Tyto mouchy jsou mnohem pohyblivější a častěji mění hostitele, ale zároveň jsou méně specifické z hlediska výběru hostitelských druhů [3] [7] .

Životní cyklus a reprodukční biologie

Dospělý hmyz má různá pohlaví, ale samice velmi často převažují nad samci. U některých Ischnocera jsou samci vzácní nebo se nenacházejí vůbec, a tak. tyto druhy jsou partenogenetické . Předpokládá se, že určení pohlaví je chromozomální, ale pohlavní chromozomy nejsou navenek diferencovány.

Hnojení je vnitřní, spermatoforické . Spermiofor může být konzumován samicí po dlouhou dobu, dokud není nahrazen při příštím páření. Samice nemají výrazný vejcoklad , ale na snášce se podílejí prstovité gonopody . Vejce ( hnidy ) jsou velké, snáší 1-10 denně. Jistá péče o potomstvo se projevuje v tom, že samice připevňuje vajíčka žláznatým cementem k bázím srsti a peří, často v místech, která jsou pro majitele těžko přístupná. Z vajíčka se vyklube nymfa prvního věku. Nymfa podstupuje postupné línání v intervalech 3 až 12 dnů, přičemž přechází do druhého a třetího instaru. U některých druhů vypadají nymfy navenek jako dospělci, zatímco u jiných jsou rozdíly mnohem výraznější. Nymfa třetího věku bez metamorfózy přelíná na dospělého . Dospělá stádia žijí asi měsíc.

Genetika

Počet chromozomů u vší a vší se mírně liší: diploidní čísla se pohybují od 10 do 16 [8] .

Symbiotické bakterie

Wolbachia

Wolbachie ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) jsou obligátní intracelulární symbiotické bakterie příbuzné Rickettsii , které se přenášejí transovariálně (přes vajíčka). Tyto bakterie jsou zodpovědné za mnoho reprodukčních anomálií u členovců a pro některé druhy hmyzu a hlístic jsou filárie nezbytné pro vývoj a život [9] .

Všechny studované druhy Phthiraptera (zástupci tří podřádů) nesly Wolbachii. Nejběžnějšími superskupinami (klady) jsou obyčejní členovci Wolbachia - A a B, ale vyskytuje se i vzácná superskupina F. Stejný druh může nést jednu až čtyři linie wolbachie, včetně těch z různých superskupin. Vliv Wolbachie na vši není znám, ale předpokládá se, že způsobují převahu samic v populacích, a mohou být také zodpovědné za vznik partenogenetických druhů [7] [10] [11] .

„Vertikální“ způsob přenosu Wolbachie by měl vést ke shodě mezi evolucí bakterií a jejich hostiteli. To však není nikdy pozorováno a samozřejmě existují i ​​způsoby horizontálního přenosu. To platí i pro vši a zde je otázka „přenašečů“ Wolbachie mezi nimi obzvláště záhadná. Předpokládá se, že určitou roli zde mohou hrát mouchy krvavé  , další ptačí ektoparazité, se kterými vši přicházejí do přímého kontaktu [7] .

Riesia

„ Candidatus Riesia“ ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) je obligátní endosymbiotická bakterie veš, jejíž příbuzní jsou také vnitřní symbionti hmyzu a je přenášena transovariálně. Tyto bakterie byly nalezeny u všech studovaných druhů Anoplura a zjevně se nevyskytují u jiných vší nebo hmyzu obecně. Stejně jako Wolbachia , Riesia filariae jsou primární symbionti, což znamená, že jejich přítomnost je nezbytná pro život hostitele. Předpokládá se, že rhizia poskytuje vši některé esenciální látky, které zjevně chybí v krvi hostitelů vší.

Riesie jsou lokalizovány intracelulárně v tzv. „žaludeční ploténky“. Na rozdíl od wolbachie jsou tyto bakterie, aby se dostaly k oocytům, nuceny provádět komplexní migrace, včetně extracelulárních stadií [12] [13] .

Vrh symbiontů

Mnoho vší, jako vši sající, nese primární symbionty. Bakterie z podestýlky však přímo nesouvisí se symbionty vší a mají jinou lokalizaci v těle hostitele. Symbionti podestýlky Columbicola columbae ( Ischnocera ) jsou ve stejné čeledi jako Riesia ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), ale jejich nejbližšími příbuznými jsou endosymbionti mouchy a nosatce obilného . U nymf a samců jsou tyto bakterie umístěny v bakteriocytech po stranách těla, to znamená, že nejsou spojeny s trávicí trubicí. K přenosu bakterií dochází z matky na její potomstvo, a proto jsou v těle samice nuceny v každé generaci hostitelů migrovat do genitálních trubic, aby dosáhly oocytů [3] [14] .

Význam těchto bakterií pro vši není znám. Předpokládá se, že se stejně jako Riesia podílejí na produkci látek, které v potravě vši chybí, ale jsou nezbytné pro jejich život.

Patogenita

Vši a vši normálně nejsou smrtelní parazité. Dokonce se předpokládá, že mnoho ptačích vší přináší svým majitelům minimální škody. Ve většině případů však lze odhalit negativní vliv. Často je tento efekt založen na podráždění, způsobujícím neklid a škrábání, což vede nepřímo ke snížení celkové vitality. Například prodlužování doby potřebné k úpravě vyžaduje čas a energii, což mimo jiné vede ke zvýšení dostupnosti více infikovaných jedinců pro predátory [3] [15] .

Kožní onemocnění jsou často také důsledkem škrábání, ale může je způsobit i samotný hmyz (včetně lidských vší). Některé z těchto onemocnění jsou pro mladé hostitele smrtelné.

U péřových parazitů se předpokládá, že jimi způsobené změny tvaru peří mohou vést ke zhoršení aerodynamických vlastností a také ke zhoršení chovného opeření samců. Formy, které jedí chmýří, vedou nepřímo k vyčerpání, protože infikovaný pták musí vynaložit více energie na zahřátí těla [3] .

Další, často nebezpečnější stránkou parazitismu vší a vší je fakt, že hrají roli přenašečů patogenů nebezpečných hostitelských chorob. Mezi tyto patogeny patří bakterie, kulaté a ploché červy, houby a pravděpodobně také viry [3] [16] . Mezi lidskými vši mohou být všechny tři druhy ( Pediculus humanus , P. capitis a Pthirus pubis ) přenašeči nebezpečných bakteriálních patogenů, ale takovou roli v lidských populacích hraje pouze Pediculus humanus . Tento druh snáší tři bakteriální agens: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis a Bartonella quintana [17] [18] .

Rickettsia prowazekii

Rickettsia prowazekii ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) je původcem epidemického tyfu . Rickettsie infikuje vši orálně a poté infikuje epiteliální buňky středního střeva. Zde se aktivně množí a poté vycházejí do střevního lumenu. K infekci člověka dochází výkaly vší, které se dostávají do ran na kůži při česání pokousaných míst. Rickettsie jsou pro vši smrtelné, způsobují protržení střevní stěny a smíchání střevního obsahu a hemolymfy („červené vši“). V současnosti je onemocnění vzácné, bakterie se vyskytují především u bezdomovců. Nepříznivá situace zůstává v Burundi mezi bezdomovci, alespoň v Rusku.

Borrelia recurrentis

Borrelia recurrentis ( Spirochaetes : Spirochaetaceae ) je původcem recidivující horečky . Vši se nakazí při jídle. Borrelie pronikají střevní stěnou do hemocoelu , kde setrvávají. K lidské infekci dochází, když jsou vši rozdrceny osobou, když obsah hemolymfy vstupuje do poškozených oblastí kůže. V současné době je onemocnění lokalizováno v Etiopii.

Bartonella quintana

Bartonella quintana ( Alphaproteobacteria : Bartonellaceae ) je původcem zákopové horečky . Životní cyklus je podobný jako u Rickettsia prowazekii , nicméně bartonella se nemnoží v epitelu, ale v lumen střeva a tyto bakterie nejsou pro vši smrtelné. K infekci člověka dochází stejným způsobem - s výkaly parazita. Bartonella se vyskytuje u vší po celém světě.

Původ

Původ Phthiraptera je spojen se skupinou senožroutů (Psocoptera). Tento předpoklad je podporován řadou nepochybných morfologických synapomorfií . Hlavní debata se však vede o historickém vztahu těchto dvou skupin: zda jsou sestry nebo zda vši pocházejí od senožroutů. Kladistická analýza morfologických a molekulárních dat je ve prospěch druhé možnosti. Podle těchto scénářů je jedna z rodin senožroutů, Liposcelidae  , sestrou všech Phthiraptera [3] . Nedávné studie zahrnující tak populární gen v kladistických rekonstrukcích, jako je jaderný gen rRNA malé podjednotky ribozomu , ukázaly neočekávané výsledky. Liposcelidae a další čeleď žroutů seno se ukáží jako sestra ve vztahu k Amblycera a celý tento klad je sesterský ve vztahu k ostatním vši ( včetně Anoplura ). Vši se tedy objevují ve stejné skupině senožroutů, ale nezávisle na dvou blízkých „zdrojích“ [19] .

Pravděpodobný scénář přechodu k parazitismu v tomto odvětví (jednou nebo dvakrát) zahrnuje evoluci od komenzálních forem k obligátním parazitům. Mnoho Psocoptera (včetně některých Liposcelidae) tedy může žít na srsti a peří a v hnízdech teplokrevných obratlovců. Otázka nadřazenosti savců nebo ptáků jako hostitelů vší zůstává předmětem spekulací.

Fosilizované vši jsou dobře známé z pleistocénních savců permafrostu. Vlasy s hnidami najdeme i v baltském jantaru . Nejstarším spolehlivým nálezem tělesného Phthiraptera je eocénní amblicera Megamenopon rasnitsyni . Z rané křídy Transbaikalie je také znám hmyz Saurodectes , navenek připomínající veš. Jeho vzhled hovoří o ektoparazitickém způsobu života, nicméně jeho obrovská velikost na vši (17 mm) a některé další znaky hovoří proti hypotéze ftirapteroidů [20] [21] .

Vzhledem k fragmentaci a nízké spolehlivosti starověkých pozůstatků se objevují pokusy určit dobu výskytu Phthiraptera z nepřímých dat. Různé metody poskytují výrazně odlišné výsledky: od pozdní křídy po pozdní karbon .

V roce 2019 byly z křídy popsány nymfy Mesophthirus engeli z čeledi Mesophthiridae blízké všivkám a všenkám [22] .

Fylogeneze

Poměrně dávno se objevily názory, že vši vznikly z vší, nicméně kladistické rekonstrukce vnesly do historických vztahů podřádů jasno.

Holofilii jednotlivých podřádů Phthiraptera potvrzují dobré morfologické apomorfie (o obrovské skupině Ischnocera přetrvávají pochybnosti). To potvrzují i ​​práce o molekulárních rysech [2] [23] [24] [25] [26] .

Nejzákladnější skupinou jsou Amblycera. Korunu tvoří Rhynchophthirina a Anoplura a Ischnocera je sesterskou skupinou tohoto druhého kladu. Při zohlednění posledních úspěchů v oblasti rekonstrukce historie celé skupiny Psocodea se toto obecné schéma vztahů mezi skupinami vší a vší zásadně nemění ( viz výše ).

Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ /

Omezená pohyblivost, téměř přísné ohraničení na konkrétního hostitele a pro vši a soulad přichycovacích orgánů s tloušťkou vlasů hostitele jsou předpoklady pro koordinovanou evoluci parazitů a jejich hostitelů - jejich koevoluci . Nepřímým důkazem koevoluce je rozšířená specifičnost vší a vší z hlediska volby hostitele: mnoho druhů infikuje pouze jeden hostitelský druh. Výjimky jsou však stejně nápadné: Menacanthus eurysternus hostí 118 ptačích druhů z 20 čeledí [3] ! Na úrovni rodiny se často objevuje specifičnost ve výběru hostitelů z jedné nebo více skupin ( viz níže ). Důkladná analýza korespondence mezi kladogramy těchto parazitů a kladogramy jejich hostitelů ukázala, že významnou část diverzity vší a vší na úrovni rodů lze vysvětlit koevolucí. Kromě toho hrají významnou roli takové jevy, jako je změna hostitele a nezávislá speciace u parazita [27] [28] [29] .

Systém

Systém Phthiraptera se dříve skládal ze dvou samostatných řádů: Mallophaga (vši) a Anoplura (vši sající). Touha reflektovat fylogenezi v systému vedla ke snížení řad těchto dvou řádů na podřády v rámci Phthiraptera a později k vyrovnání řad všech kladů vší a vší. Posledně jmenovanou situaci pozorujeme dnes, má čtyři podřády: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina a Anoplura. Systém rodin v podřádech je poměrně stabilní. Názory na systém Ischnocera se však neustálily: některé čeledi a dokonce i rody se považují za para- nebo polyfyletické a naprostá většina druhů je soustředěna do kombinované čeledi Philopteridae [24] .

Čeleď řádu Phthiraptera (v závorce je uveden rozsah hostitelů) [20] [24] :

1. Podřád Amblycera

2. Podřád Ischnocera

3. Podřád Rhynchophthirina

4. Podřád Anoplura

Stav ochrany

Navzdory převážně negativní interakci vší s lidmi je 1 jejich druh uveden na Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN jako kriticky ohrožený (CR) [ 30] :

Pohled na pokraj vyhynutí Haematopinus oliveri  je kriticky ohrožená veš z čeledi Haematopinidae .

Poznámky

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace na vyšší úrovni a přehled taxonomického bohatství (Addenda 2013)".  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703, č.p. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
  2. ↑ 12 Smith, V. S. (2003) . Všivá fylogeneze: Systematika Phthiraptera a starověk vší. Sborník příspěvků z 1. drážďanského setkání o fylogenezi hmyzu : 150-151
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, KP & D. H. Clayton (2003). Biologie, ekologie a evoluce žvýkacích vší. In: Žvýkací vši: Světový kontrolní seznam a biologický přehled. Zvláštní publikace Illinois Natural History Survey 24 : 1-25
  4. ↑ Kristensen, NP (2005). Přehled hexapod systematiky. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 str.+obr.
  5. ↑ Fernando, W. (1933). Vývoj a homologie ústních částí vši. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76 : 231-241
  6. ↑ Gullan, JP, P. S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). Hmyz: nástin entomologie. Blackwell Publ. 505 str.
  7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S. C. Barker (2007). Bakterie superskupiny F Wolbachia parazitují vši (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479-485
  8. ↑ Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců  (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
  9. ↑ Werren, JH (1997). Biologie Wolbachie . Annual Reviews - Entomology 42 : 587-609
  10. ↑ Perotti, M. A., S. S. Catalá, A. V. Ormeño, M. Żelazowska, S. M. Biliński & H. R. Braig (2004). Zkreslení poměru pohlaví u vši lidské hlavy je v průběhu času zachováno. Genetika 5 (10): 1-13
  11. ↑ Kyei-Poku, GK, D. D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K. D. Floate (2005) O všudypřítomnosti a fylogenezi Wolbachie ve vši. Molecular Ecology 14 (1): 285-294
  12. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotické bakterie spojené s žaludečními disky lidských vší. Applied and Environmental Microbiology 72 (11): 7349-7352
  13. ↑ Allen, JM, D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evoluční vztahy Candidatus Riesia spp., endosymbiotické Enterobacteriaceae žijící v hematofágních vši primátů. Applied and Environmental Microbiology 73 (5): 1659-1664
  14. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W. A. ​​​​Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D. H. Clayton (2007). Bakteriální endosymbiont štíhlé holubí vši, Columbicola columbae , příbuzný endosymbiontům nosatců obilných a much tse-tse. Applied and Environmental Microbiology 73 (20): 6660-6668
  15. ↑ Konvice, D. S. (1984). Lékařská a veterinární entomologie. Routledge Publ. 658 stran.
  16. ↑ Cole, 1999
  17. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Tělesné vši jako nástroje pro diagnostiku a sledování znovu se objevujících onemocnění. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596-599
  18. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochtonní epidemický tyfus spojený s bakteriémií Bartonella quintana u osoby bez domova. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638-639
  19. ↑ Johnson, KP, K. Yoshizawa & V. S. Smith (2004). Mnohočetný původ parazitismu u vší. Proceedings of the Royal Society of London B 271 : 1771-1776
  20. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evoluce hmyzu. Cambridge University Press. 755 str.
  21. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, VV První fosilní žvýkací veš ze spodní křídy Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)  (anglicky)  // Russian Entomological Journal : journal. - 2000. - Sv. 8 . - S. 253-255 . Archivováno z originálu 11. listopadu 2011.
  22. ↑ Taiping Gao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Alexandr P. Rasnitsyn , Xing Xu, Sha Chen, Chen Wang & Dong Ren. Nový hmyz živící se dinosauřím peřím v polovině křídového jantaru  //  Nature Communications: Journal. - USA , 2019. - Sv. 10, číslo artiklu: 5424. - S. 1-7. - doi : 10.1038/s41467-019-13516-4 .
  23. ↑ Johnson, KP & M. F. Whiting (2002). Mnohočetné geny a monofylie Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101-110
  24. ↑ 1 2 3 Smith, VS (2001). Fylogeneze vši ptačí (Phthiraptera: Ischnocera): kladistická studie založená na morfologii. Zoological Journal of the Linnean Society 132 : 81-144
  25. ↑ Smith, VS, RDM Page & KP Johnson (2004). Inkongruence dat a problém fylogeneze vši ptačí. Zoologica Scripta 33 (3): 239-259
  26. ↑ Barker, SC, M. Whiting, KP Johnson, A. Murrell (2003). Fylogeneze vší (Insecta, Phthiraptera) odvozená z malé podjednotky rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407-414
  27. ↑ Marshall, I. K. (2002). Kongruence a kospeciace: morfologická a molekulární fylogenetika Amblycera (Phthiraptera). PhD práce, University of Glasgow , 252 stran.
  28. ↑ Reed a kol., 2007
  29. ↑ Paterson, A. M., G. P. Wallis, L. J. Wallis & R. D. Gray (2000). Koevoluce mořského ptáka a vší: komplexní historie odhalená sekvencemi 12S rRNA a analýzami usmíření. Systematická biologie 49 (3): 383-399
  30. ↑ Diptera : informace na webu Červeného seznamu IUCN  (anglicky)

Odkazy