Sinosauropteryx
Sinosauropteryx [2] [3] ( latinsky Sinosauropteryx , což znamená "čínský okřídlený ještěr", čínsky 中华龙鸟, Pin. Zhōnghuá lóng niǎo , doslovně : čínské dračí křídlo ) je monotypický rod složených z dinosauřích čeledí. raná křída ( Aptian , před 124,6-122 miliony let) na území nyní okupovaném Čínou . Byl popsán v roce 1996 a byl prvním taxonem mimo kladu Aviál s důkazem peří. Během života byli tito dinosauři pokryti velmi jednoduchým peřím podobným niti. Struktury odpovědné za zbarvení byly zachovány i v některých peřích, čímž se Sinosauropteryx stal prvním dinosaurem se spolehlivě zavedeným zbarvením. Existuje určitá kontroverze ohledně alternativní interpretace vláknitých inkluzí jako zbytků kolagenových vláken, ale tato interpretace nebyla široce přijímána.
Sinosauropteryx byl malý teropod s neobvykle dlouhým ocasem a krátkými předními končetinami. Největší známý exemplář měřil 1,07 metru na délku a měl odhadovanou hmotnost 0,55 kilogramu. Tento dinosaurus byl blízkým příbuzným podobného, ale dřívějšího Compsognatha ; oba rody jsou zahrnuty do čeledi compsognathid. Jediný známý druh je Sinosauropteryx prima . Byly popsány tři vzorky. Třetím dosud přiřazeným exemplářem tohoto rodu může být buď jiný druh Sinosauropteryx nebo jiný rod dinosaurů.
Sinosauropteryx je jedním z prvních dinosaurů nalezených ve formaci Yixian ( provincie Liaoning ) a byl členem bioty Rehe . Dobře zachované fosilie tohoto druhu ilustrují mnoho aspektů jeho paleobiologie, jako je strava a rozmnožování.
Historie objevů a studia
První dinosauří fosilie, později pojmenovaná Sinosauropteryx prima , byla objevena v srpnu 1996 čínskými farmáři. Fosilie byla umístěna na dvou dlaždicích, které prodali dvěma různým vědeckým organizacím: Národnímu geologickému muzeu v Pekingu a Nanjingskému institutu geologie a paleontologie. Ředitel pekingského muzea Ji Qiang potvrdil význam nálezu po setkání s kanadským paleontologem Philipem Currym a ilustrátorem Michaelem Skrepnikem, kteří se o unikátní fosilii dozvěděli náhodou při průzkumu muzejní sbírky v říjnu 1996. Curry si okamžitě uvědomil výjimečný význam vzorku. Jak napsal list The New York Times s citací Curryho: „Když jsem viděl desku zkamenělého bahna smíchanou se sopečným popelem, ve které bylo stvoření uvězněno, byl jsem ohromen“ [4] .
Nejprve čínské úřady zakázaly exemplář fotografovat. Curry však fotografii přinesl na setkání Společnosti paleontologie obratlovců, které se konalo v Americkém přírodovědném muzeu v New Yorku , což vedlo k vášnivé diskusi o novém objevu mezi shromážděnými paleontology. Zpráva o objevu opeřeného dinosaura údajně poslala paleontologa Johna Ostroma , který v 70. letech jako první navrhl myšlenku ptáků z dinosaurů, „ve stavu šoku“ [4] . Ostrom se později připojil k mezinárodnímu týmu, který se sešel v Pekingu, aby studoval fosilie; dalšími členy týmu byli Alan Brush, odborník na peří, Larry Martin , odborník na fosilní ptáky, a Peter Wellnhofer , odborník na Archeopteryx [5] .
V roce 1998 byl holotyp GMV 2123 popsán čínskými paleontology Qiang Ji a Shuang Ji jako nový druh Sinosauropteryx prima . Rodové jméno je odvozeno od slov lat. Sino - čínština, řečtina. σαῦρος - plaz , a πτέρυξ - křídlo s odkazem, že nalezený exemplář podle autorů popisu patří k přechodné formě mezi teropody a ptáky. Specifický název v latině znamená „první“ [6] .
K druhu Sinosauropteryx prima byly přiřazeny tři exempláře : holotyp (a jeho protiplocha NIGP 127586), NIGP 127587 a D 2141 [7] . Všechny fosílie byly nalezeny v částech Qiangshanggou nebo Dawanzhangzi souvrství Yixian ( okresy Beipiao a Lingyuan , provincie Liaoning , Čína ), které jsou datovány do spodního aptského stupně křídového systému před 124,6–122 miliony let [ 8] .
Navzdory peřím paleontologové nepovažovali Sinosauropteryxe za ptáka. Fylogeneticky je rod jen vzdáleně příbuzný kladu Aves, který byl obvykle identifikován jako Archeopteryx lithographica plus moderní ptáci. Autoři popisu Sinosauropteryxe však použili apomorfní definici třídy ptáků, podle níž je za ptáka považováno každé zvíře s peřím. Vědci tvrdili, že vláknité struktury dinosaura byly skutečné peří s tyčinkami a vousy, a proto by měl být Sinosauropteryx považován za skutečného ptáka [9] . Zařadili nový rod a druh v rámci nového řádu Sinosauropterygiformes, čeledi Sinosauropterygidae, do podtřídy Sauriurae [6] . Toto fylogenetické umístění nebylo akceptováno vědeckou komunitou. Německý paleontolog Oliver Rauhut v roce 2003 na základě výsledků fylogenetické analýzy zařadil dinosaura do podčeledi Compsognathinae [10] :151 . Následující rok, 2004, Phil Senter poprvé zařadil Sinosauropteryxe mezi bazální archosaury [11] , ale v dalším díle téhož roku jej přiřadil k coelurosaurům [12] . Později s tímto umístěním souhlasil i Rauhut, který Sinosauropteryxe umístil do polytomie s caelurou [13] . V následujícím článku v roce 2011 však Philip Curry a Pei-Ji Chen umístili Sinosauropteryxe do čeledi compsognathid [14] :1708 , což je skupina malých, dlouhoocasých coelurosaurů známých ze svrchní jury-spodní křídy západní Evropy a Číny . [2] .
Identifikace vlákna
Kontroverze o nitkovitých vláknech zachovaných v prvním exempláři Sinosauropteryxe začala téměř okamžitě, jakmile mezinárodní tým vědců začal zkoumat pekingský exemplář pod mikroskopem. Výsledky jejich výzkumu, o nichž informovali během tiskové konference ve Filadelfiské akademii přírodních věd 24. dubna 1997, byly neprůkazné. Paleontologové se shodli, že struktury uchované na vzorku nebyly pravé peří a navrhli další výzkum [15] . Americký paleontolog Alan Feduccia tvrdil v časopise Aubodon, že vláknité struktury na hřbetě dinosaura byly tvrdým „hřebenem“ a že paleontologové byli zbožným přáním a přirovnávali to k peří 16] . V pozdějších publikacích někteří vědci nesouhlasili s identifikací struktur jako vláknitých peří [14] [17] .
Autoři některých publikací se řídili argumenty Feduccia, která považovala vláknité struktury vzorku za kolagenová vlákna, a nikoli za primitivní peří. Vzhledem k tomu, že tyto struktury byly jasně umístěny na vnější straně těla dinosaura, bylo navrženo, že vlákna vytvořila hřeben na hřbetě a spodním ocasu zvířete, podobný tomu u některých moderních vodních ještěrů [18] [19] . Absence peří by vyvrátila domněnku, že Sinosauropteryx je nejbazálnějším známým opeřeným teropodem, a také by vyvolala otázky ohledně současné teorie o původu peří. To by zpochybnilo hypotézu, že první peří se nevyvinulo pro let, ale pro tepelnou izolaci, a také že se peří poprvé objevilo v relativně bazálních liniích dinosaurů, kteří se později vyvinuli v moderní ptáky [20] .
Většina vědců však nesouhlasila s identifikací struktur jako kolagenových vláken. Je pozoruhodné, že tým vědců, kteří hlásili přítomnost pigmentových buněk ve strukturách, tvrdil, že jejich přítomnost již dokazuje, že struktury byly peří a ne kolagen, protože kolagen neobsahuje pigment [21] [22] . Americký paleontolog Gregory S. Paul uvedl, že zastánci hypotézy o kolagenových vláknech nepovažují vlákna za součást těla dinosaura, ale za defekt v preparaci: linie zlomu desky a matný tmel byly zaměněny za obrys tělo [23] .
Hypotéza, že starověcí plazi měli kolagenová vlákna, byla pečlivě analyzována a vyvrácena ve vědecké práci z roku 2017 týmem paleontologů vedeným F. Smithwickem. Kryt Sinosauropteryxe byl srovnáván s méně kontroverzním důkazem kolagenových vláken zachovaných ve vzorku ichtyosaura Stenopterygius . I když zastánci kolagenových vláken tvrdili, že centrální dříky domnělého teropodního peří byly ve skutečnosti příkladem tyčovitých kolagenových vláken, zobrazování s velkým zvětšením ukázalo, že tomu tak není. Údajné kolagenové tyčinky v exempláři ichtyosaura se ve skutečnosti ukázaly jako škrábance a praskliny vzniklé během přípravy. Naproti tomu tyčinky na vzorku Sinosauropteryx byly běžným příkladem fosilizovaných struktur. Zastánci kolagenu také tvrdili, že dlaždice vzorku teropoda obsahovala kulovité útvary podobné těm, které se někdy nacházejí v rozkládajícím se kolagenu moderních mořských savců. Toto tvrzení se však také nepotvrdilo – Smithwickův tým na vzorcích nenašel jedinou kulovou strukturu. Autoři práce navrhli, že některé oblasti fosilie vrhají stíny, které na fotografiích s nízkým rozlišením vypadají jako kulové útvary [24] .
V důsledku studie se ukázalo, že další údajné fragmenty kolagenových vláken nacházející se v oblasti ocasu se ukázaly jako škrábance podobné škrábancům na jiných částech kamenné dlaždice. Oblasti kosti s nerovným povrchem byly považovány za důkaz toho, že některá vlákna kolagenu byla zničena více než jiná. Studie však tvrdila, že po další přípravě byly tyto nerovné oblasti jen vrstvou sedimentu jiné barvy. Kolagenové "halo" identifikované Feducciou bylo také identifikováno jako sediment obklopující jeden ze vzorků. Smithwick a jeho tým dospěli k závěru, že stélka zachovaná na exemplářích Sinosauropteryxe je velmi podobná té u ptáků, jejichž pozůstatky byly nalezeny ve stejné formaci [24] .
Popis
Sinosauropteryx byl malý bipedální teropod s pozoruhodně krátkými předními končetinami, dlouhým prvním prstem a velmi dlouhým ocasem. Taxon je založen na jednom z nejmenších známých neptačích dinosaurů s holotypem dlouhým pouze 68 centimetrů včetně ocasu [25] :148 . Navíc byl tento jedinec relativně mladý [14] . Největší známý exemplář dosahoval délky 1,07 metru a měl odhadovanou hmotnost 0,55 kilogramu [26] .
Anatomicky byl Sinosauropteryx velmi podobný Compsognathovi, lišil se od něj pouze proporcemi. Lebka Sinosauropteryxe byla o 15 % delší než stehenní kost , na rozdíl od Compsognathus, u kterého byly lebka a stehenní kost téměř stejně dlouhé. Délka Sinosauropteryxovy přední končetiny ( humerus a ulna ) byla pouze 30 % délky jeho nohou (femur a holenní kost ), ve srovnání se 40 % u Compsognatha. Kromě toho měl Sinosauropteryx několik vlastností jedinečných pro všechny ostatní teropody. Jeho ocas se skládal z 64 obratlů. Tento neobvykle vysoký počet obratlů z něj udělal nejdelší ocas v poměru k délce těla ze všech známých teropodů [25] . Ruce tohoto dinosaura byly také dlouhé ve srovnání s předními končetinami: byly od 84 % do 91 % délky zbytku tlapy a poloviny délky chodidla. První a druhý prst byly přibližně stejně dlouhé, první prst byl opatřen velkým drápem [14] ; zároveň byla silnější a delší než jedna z kostí předloktí [25] . Chrup Sinosauropteryxe byl heterodontní : zuby na špičce horní čelisti byly tenké a bez vroubkování, zatímco zuby za nimi byly zoubkované a laterálně stlačené. Podobně byly diferencovány zuby dolní čelisti [14] .
Pigmentovaná oblast v břišní dutině holotypu byla považována za zbytky vnitřních orgánů [25] . Tým vědců vedený Johnem Reubenem to interpretoval jako játra , která popsali jako součást dýchacího systému podobného krokodýlům – „ jaterní píst “ [27] . V pozdější studii vědci Philip Curry a Chen Pei-chi sice souhlasili s tím, že pigmentovaná oblast byla původně něčím, co se nacházelo uvnitř těla dinosaura, nenašli žádnou definitivní strukturu. Autoři práce poznamenali, že při fosilizaci pozůstatků budou jakékoli orgány zdeformovány procesy, které kostru zploští do dvourozměrného otisku [14] . Tmavý pigment je přítomen i v očních důlcích holotypu a dalšího exempláře [25] .
Peří
Všechny popsané vzorky si zachovávají krycí struktury, které většina paleontologů interpretuje jako velmi primitivní typ peří. Tyto krátké, ochmýřené nitkovité struktury se nacházejí podél zadní části lebky, končetin, krku, hřbetu, horní a spodní části ocasu. Po stranách hlavy a těla byly nalezeny chomáče peří a autoři popisu navrhli, že hustota peří na zádech a náhodné uspořádání chomáčů po stranách naznačují, že tito dinosauři byli během života plně opeření a většina peří na bocích a na břiše byla oddělena během rozkladu [25] .
V prostorech mezi kostmi jsou zachovány nitkovité struktury, což je podle některých vědců v souladu s očekávaným množstvím kůže a svalové tkáně, která byla přítomna na těle během života zvířete. Peří jsou nejblíže ke kostem na lebce a na konci ocasu, kde bylo minimální množství svalů, a nejdále - v oblasti hrudních obratlů, kde bylo více svalů. To naznačuje, že závity byly umístěny na vnější straně těla a nebyly to podkožní struktury [25] .
Vlákna vykazují náhodnou orientaci, místy se překrývají a zamotávají, což je interpretováno jako důkaz, že byla během života dinosaura měkká a pružná. Mikroskopické zkoumání ukazuje, že jednotlivá vlákna se jeví podél okrajů tmavá a uvnitř světlá, což naznačuje, že byla uvnitř dutá, jako moderní peří. Ve srovnání s kožešinou moderních savců byla tato vlákna u tak malého zvířete obecně docela hrubá, přičemž každé jednotlivé vlákno bylo mnohem větší a silnější než savčí chlupy stejné velikosti [25] .
Délka vláken je různá. U typického exempláře jsou nejkratší vlákna umístěna před očima – jejich délka je 13 milimetrů. Při dalším pohybu podél těla se délka vláken rychle zvětšuje, dokud nedosáhne maximální velikosti 35 milimetrů nad lopatkami . Délka zůstává stejná až do poloviny hřbetu, dolů k bokům, kde se nitě opět prodlužují a dosahují maximální délky 40 mm uprostřed ocasu. Vlákna na spodní straně ocasu jsou obecně kratší než vlákna na horní straně a jejich délka se rychleji zmenšuje. U 25. ocasního obratle dosahují filamenta na spodní straně délky pouhých 35 mm. Nejdelší vlákna, umístěná na předloktí , dosahují 14 milimetrů [25] .
Ačkoli jsou vlákna příliš hustá na to, aby izolovala jedno pro studium, některé studie naznačují dva různé typy vláken (tlusté a tenké) vzájemně proložených. Silná vlákna se zdají tužší než tenká vlákna, přičemž tenká vlákna mají tendenci běžet vzájemně paralelně, ale pod úhlem k tlustým vláknům. Takové vlastnosti vláken naznačují přítomnost každého z nich tyče s vousy, podobné těm v peří moderních ptáků, ale primitivnější [14] :1721 . Celkově tyto struktury připomínají prachové peří některých moderních ptáků; stejné struktury byly nalezeny v jiných fosiliích souvrství Yixian, včetně Confuciusornis [25] .
Studie provedená v roce 2018 však ukázala, že tlusté nitě mohou být svazky propletených tenkých nití. Takovou hypotézu podporuje pozorování, že tenká vlákna mají tendenci se zarovnávat paralelně k sobě a k tlustým vláknům, spíše než se větvit, jak poukázali jiní vědci. Některá z tlustých vláken jsou poměrně dlouhá a končí v malých svazcích tenkých vláken. Peří obvykle vypadá obráceně: krátký středový dřík a dlouhé chomáče vláken. Navíc tlustá vlákna neobsahují žádné stopy fosforečnanu vápenatého, minerálu, který tvoří peří moderních ptáků. Díky velkému počtu ohybů je také nepravděpodobné, že existuje silné jádro. Hypotéza, že tlustá vlákna jsou prostě chomáče tenkých vláken, je tedy pravděpodobnější než představa, že jde o variantu prachového peří, které si vyvinulo morfologii opačnou než peří ptáků a opeřených teropodů. Obecně autoři práce preferovali hypotézu, že peří Sinosauropteryxe jsou jednoduchá jednotlivá vlákna, i když se domnívali, že někdy byla tato vlákna na bázi spojena do chomáčů jako prekurzory pravého prachového peří [28] .
Přestože měl Sinosauropteryx struktury podobné peřím, nebyl blízce příbuzný se starším Archaeopteryxem [25] . Existovaly četné další skupiny dinosaurů, které byly blíže příbuzné Archeopteryxovi než Sinosauropteryxovi, včetně Deinonychosaura , Oviraptorosaura nebo Therizinosauroidů . To naznačuje, že peří mohlo být rysem anatomie mnoha teropodních dinosaurů, nejen těch zdánlivě podobných ptákům, a je vysoce pravděpodobné, že zvířata měla peří tak nepříbuzná s ptáky jako compsognathids [29] .
Barvení
Sinosauropteryx byl prvním dinosaurem, jehož životní zbarvení bylo popsáno výzkumníky na základě fyzických důkazů. Některé fosilie tohoto teropoda vykazují střídající se světlé a tmavé pruhy zachované na ocasu. Zpočátku Chen a její kolegové interpretovali tuto pruhovanou strukturu jako artefakt vzniklý rozštěpením kusu skály na desku a protidesku, mezi nimiž se nacházela fosilie [25] . Nicméně, v roce 2002 prezentace pro Society of Vertebrate Paleontology , britský paleontolog Nick Longrich předpokládal, že exempláře Sinosauropteryx ve skutečnosti zachovávají stopy zbarvení, které tato zvířata vystavovala v životě. Vědec tvrdil, že tmavé pruhy na ocasu byly příliš rovnoměrně rozmístěny na to, aby byly zbytky rozštěpené desky, a že představují zkamenělý pigment dříve přítomný v peří. Kromě toho přítomnost tmavých vláken podél horní části těla dinosaura může také odrážet maskovací barevný vzor , ve kterém měl hřbet Sinosauropteryxe tmavou barvu a břicho bylo světlejší, s pruhy nebo skvrnami na ocasu [30 ] .
Longrichovy poznatky byly podpořeny vědeckým článkem poprvé publikovaným online v Nature v lednu 2010. Fucheng Zhang a kolegové zkoumali zkamenělé peří několika dinosaurů a raných ptáků a našli důkaz, že si uchovávají melanosomy , buňky, které dávají peří moderních ptáků jejich barvu. Mezi studovanými exempláři byl dříve nepopsaný exemplář Sinosauropteryx pod přírůstkovým číslem IVPP V14202. Studiem struktury a uspořádání melanosomů se Zhangovi a jeho kolegům podařilo potvrdit přítomnost světlých a tmavých pruhů v ocasních perech dinosaura. Tým vědců navíc porovnal nalezené melanosomy s melanosomy moderních ptáků, aby určil základní barvu opeření. Z přítomnosti kulovitých melanosomů, které obsahují červený pigment, usoudili, že tmavší peří Sinosauropteryxe bylo kaštanové nebo červenohnědé [21] . Podrobnější studie zbarvení dinosaura ukázala, že měl „masku gangu“ jako mýval a oboustranný barevný vzor těla naznačující otevřené stanoviště, což naznačuje, že v biotě Rehe existovalo několik stanovišť najednou [31]. .
Systematika
Existuje pouze jeden pojmenovaný druh Sinosauropteryx, Sinosauropteryx prima . Možným druhým druhem je exemplář GMV 2124 (NGMC 2124), který byl popsán jako třetí, větší exemplář tohoto dinosaura [9] . V roce 2002 však Nick Longrich během prezentace Společnosti paleontologie obratlovců prokázal, že se tento exemplář v několika anatomických ohledech liší od jiných exemplářů, jako je velikost těla, úměrně dlouhé dolní končetiny a kratší ocas. Longrich navrhl, že vzorek GMV 2124 patřil coelurosaurovi compsognathid, zatímco vlastní Sinosauropteryx byl primitivnějším coelurosaurem nebo dokonce bazálním karnosaurem [30] . V roce 2007 se A. Gishlik a J. Gauthier dohodli, že exemplář by mohl být novým taxonem a předběžně jej překlasifikovali na Sinosauropteryx? sp., přičemž naznačuje, že by mohl představovat nový rod [32] . Ve stejném roce 2007 X. Ji a kolegové také dospěli k závěru, že exemplář GMV 2124 patří do nového rodu na základě délky ocasu a proporcí zadních končetin [7] .
Kladogram níže ukazuje fylogenetické umístění Sinosauropteryxe ve skupině coelurosaurů podle článku Phila Sentera a jeho týmu z roku 2012 [33] .
| Coelurosaurie |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rozlišovací znaky
V roce 1996 autoři původního popisu uvedli mnoho znaků, které Sinosauropteryxe odlišují od ostatních dinosaurů a ptáků. Popsali ho jako malého, primitivního ptáka s relativně vysokou lebkou , tupou řečničkou a mírně vysokou premaxillou . Preorbitální fenestra je oválná, ale nezvětšená, nadočnicová kost je úzká a protáhlá, dolní čelist je silná a zuby jsou ostré a extrémně dobře vyvinuté. Ocas má více než 50 ocasních obratlů, které tvoří více než 60 % délky těla. Přední končetiny jsou extrémně malé, s krátkými a tlustými pažními kostmi . Stydká kost je protáhlá, její distální konec je extrémně vysoký a pánev je široká. Zadní končetiny jsou dlouhé a silné, holenní kost je o něco delší než femur , tarsus není srostlý a metatarzální kosti jsou poměrně silné, s proximálními konci nesrostlými. Peří jsou krátké, malé a jednotné, velké množství jich zdobí horní část lebky, krční a hřbetní partie a také horní a spodní stranu ocasu [6] .
Paleobiologie
Dieta
Vzorek NIGP 127587 byl zachován se zbytky ještěrky v oblasti zažívacího kanálu , což naznačuje, že malí agilní obratlovci tvořili součást potravy Sinosauropteryx. Mnoho ještěrek tohoto typu bylo nalezeno ve stejných horninách jako S. prima [25] . S vysokou mírou pravděpodobnosti tito plazi patřili do rodu Dalinghosaurus , rychle běžící ještěři přizpůsobení životu v otevřených prostorech, jako samotný Sinosauropteryx [31] .
Exemplář pravděpodobně patřící Sinosauropteryx (GMV 2124, Sinosauropteryx? sp.) obsahuje tři savčí čelistní kosti v oblasti trávicího systému. V roce 2006 paleontologové identifikovali dvě z těchto čelistí jako patřící symmetrodontovi Zhangheotherium a třetí zvíře z řádu Sinobaatar , což naznačuje, že tyto dva rody savců byly součástí stravy dinosaurů. Zhangheotherium je znáno k měli ostruhy na jeho kotnících , podobný modernímu ptakopyskovi ; Sinosauropteryx se tedy mohl živit jedovatými savci [34] .
Reprodukce
Stejný exemplář S. prima , který uchoval v obsahu žaludku zbytky ještěrky (NIGP 127587), obsahoval v břiše několik drobných vajíček. Dvě vejce se zachovala přímo před „botičkou“ stydké kosti a několik dalších se nacházelo pod dinosaurem na desce. Je nepravděpodobné, že by vejce sežralo zvíře, protože se nenacházejí ve stejné tělesné dutině jako trávicí ústrojí, a také proto, že skořápka vajec zůstala neporušená. Pravděpodobnější je, že se jedná o nesnesená vajíčka samotného Sinosauropteryxe. Každé vejce je 36 milimetrů dlouhé a 26 milimetrů široké. Přítomnost dvou vyvinutých vajíček naznačuje, že Sinosauropteryx má párové vejcovody a klade vajíčka v párech, jako u jiných teropodů [25] .
Paleoekologie
Sinosauropteryx, jakožto dinosaurus nalezený ve souvrství Yixian, byl zástupcem bioty Rehe , což je sbírka organismů nalezených ve souvrství Yixian a nad ním ležící formace Jiufotang [8] . Yixianská formace je složena především ze sopečných hornin, jako je andezit a čedič . Mezi vulkanickými vrstvami je několik vrstev sedimentárních hornin, které představují jezerní ložiska [25] . Ve sladkovodních jezerních sedimentech se zachovalo mnoho zbytků rostlin, bezobratlých a obratlovců. Jezera se nacházela mezi rozsáhlými lesy nahosemenných rostlin a raně kvetoucích stromů. Ostracodi a hmyz , mlži a plži se zde hojně vyskytovali . Z těchto útvarů jsou také dobře známí savci a ptáci . Tato oblast byla vystavena periodickým katastrofám, které končily hromadným úhynem zvířat: sopečné erupce , lesní požáry a uvolňování jedovatých plynů vycházejících z jezer [8] . Klima bylo interpretováno jako mírné, s výraznými obdobími sucha a dešťů [35] . Průměrná roční teplota byla asi 10 °C, což ukazuje na mírné klima s neobvykle studenými zimami na obecně teplou éru druhohor, možná kvůli umístění oblasti ve vyšších zeměpisných šířkách, než je tomu nyní [36] .
Poznámky
- ↑ Sinosauropteryx prima _ _ _ (Přístup: 2. prosince 2018) .
- ↑ 1 2 Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M. : GEOS, 2009. - S. 76, 104. - 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS ; v. 291). - 600 výtisků. - ISBN 978-5-89118-461-9 .
- ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. Alexandr Averjanov . — M. : Alpina literatura faktu, 2019. — S. 120, 139, 187. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
- ↑ 1 2 Browne M. W. Feathery Fosil Hints Odkaz dinosaura a ptáka . New York Times (19. října 1996). Získáno 13. listopadu 2018. Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
- ↑ Feduccia A. The Origin and Evolution of Birds (Druhé vydání). - Yale University Press, 1999. - S. 375. - ISBN 978-0-300-07861-9 .
- ↑ 1 2 3 Ji Q., Ji S. O objevu nejstaršího fosilního ptáka v Číně ( Sinosauropteryx gen. nov.) a původu ptáků (anglicky) // Chinese Geology. - 1996. - Sv. 10 , č. 233 . - str. 30-33 . Archivováno z originálu 17. ledna 2019.
- ↑ 1 2 Ji S., Gao C., Liu J., Meng Q., Ji Q. Nový materiál Sinosauropteryxe (Theropoda: Compsognathidae) ze západního Liaoningu, Čína (anglicky) // Acta Geologica Sinica (anglické vydání). - 2007. - Sv. 81 , č. 2 . - S. 177-182 . - doi : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb00942.x .
- ↑ 1 2 3 Zhou Z. Evoluční záření Jehol Biota: chronologické a ekologické perspektivy // Geologický časopis. - 2006. - Sv. 41 , č. 3-4 . - str. 377-393 . - doi : 10.1002/gj.1045 .
- ↑ 1 2 Ji Q., Ji S. Pokroky ve výzkumu Sinosauropteryx (anglicky) // Chinese Geology. - 1997. - Sv. 7 . - str. 30-32 .
- ↑ Rauhut OWM Vzájemné vztahy a evoluce bazálních teropodních dinosaurů // Special Papers in Paleontology. - 2003. - Sv. 69 . - str. 1-213 . Archivováno z originálu 7. listopadu 2017.
- ↑ Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida) (anglicky) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2004. - Sv. 2 , ne. 3 . - str. 257-268 . - doi : 10.1017/S1477201904001427 .
- ↑ Senter P., Barsbold R., Britt BB, Burnham DA Systematika a evoluce Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda ) // Bulletin Gunma Museum of Natural History. - 2004. - Sv. 8 . - str. 1-20 .
- ↑ Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. Kraniální osteologie a fylogenetická pozice teropodního dinosaura Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) ze střední jury Anglie // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Sv. 158 , č.p. 1 . - S. 155-195 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie PJ , Chen P.-j. Anatomie Sinosauropteryx prima z Liaoningu, severovýchodní Čína (anglicky) // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2011. - únor ( roč. 38 , č. 12 ). - S. 1705-1727 . - doi : 10.1139/cjes-38-12-1705 .
- ↑ Stieg B. Zuří debata o vztahu ptáků k dinosaurům // Knight-Ridder Newspapers. - 1997. - 23. dubna.
- ↑ Morell V. Původ ptáků: debata o dinosaurech // Magazín Audubon. - 1997. - březen/duben. - str. 36-45 .
- ↑ Martin L., Czerkas SA Fosilní záznam vývoje peří v druhohorách // Americký zoolog. - 2000. - Sv. 40 , č. 4 . - str. 687-694 . - doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
- ↑ Ruben JA, Jones TD Selektivní faktory spojené s původem srsti a peří // Americký zoolog. - 2000. - Sv. 40 , č. 4 . - str. 585-596 . - doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
- ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Nový čínský exemplář ukazuje, že „protopera“ raně křídového teropoda dinosaura Sinosauropteryx jsou degradovaná kolagenová vlákna // Proceedings of the Royal Society B. - 2007. — Vol. 274 , č.p. 1620 . - S. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
- ↑ Sanderson K. Bald dino zpochybňuje teorii peří // Příroda . - 2007. - 23. května. - doi : 10.1038/news070521-6 . Archivováno z originálu 14. února 2021.
- ↑ 1 2 Zhang F., Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z., Johnson D., Xu X., Wang X. Fosilizované melanosomy a barva křídových dinosaurů a ptáků // Příroda . - 2010. - Sv. 463 , č.p. 7284 . - S. 1075-1078 . - doi : 10.1038/nature08740 . Archivováno z originálu 2. února 2014.
- ↑ Sloan C. Dinosaur poprvé odhaleny skutečné barvy . National Geographic (27. ledna 2010). Získáno 14. listopadu 2018. Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
- ↑ Paul GS Dinosauři vzduchu: vývoj a ztráta letu u dinosaurů a ptáků . - Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 66 . — 472 s. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
- ↑ 1 2 Smithwick FM, Mayr G., Saitta ET, Benton MJ, Vinther J. O údajné přítomnosti zkamenělých kolagenových vláken u ichtyosaura a teropodního dinosaura (anglicky) // Paleontologie. - 2017. - Sv. 60 , č. 3 . - str. 409-422 . - doi : 10.1111/pala.12292 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Chen P., Dong Z., Zhen S. Výjimečně dobře zachovalý teropodní dinosaurus z formace Yixian v Číně // Příroda . - 1998. - Sv. 391 , č.p. 8 . - S. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
- ↑ Therrien F., Henderson DM Můj teropod je větší než váš... nebo ne: odhad velikosti těla z délky lebky u teropodů // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Sv. 27 , č. 1 . - str. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
- ↑ Ruben JA, Jones TD, Geist NR, Hillenius WJ Struktura plic a ventilace u teropodních dinosaurů a raných ptáků // Věda . - 1997. - Sv. 278 , č.p. 5341 . - S. 1267-1270 . - doi : 10.1126/science.278.5341.1267 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
- ↑ Saitta ET, Gelernte R., Vinther J. Další informace o primitivním obrysovém a křídelním opeření paravických dinosaurů // Paleontologie . - 2018. - Sv. 61 , č. 2 . - str. 273-288 . - doi : 10.1111/pala.12342 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2018.
- ↑ Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria (Druhé vyd.) / Weishampel DB , Peter Dodson , Osmólska H. . - Berkeley: University of California Press, 2004. - ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Longrich N. Systematics of Sinosauropteryx (anglicky) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Sv. 22 (dodatek k 3) . — S. 80A .
- ↑ 1 2 Smithwick FM, Nicholls R., Cuthill IC, Vinther J. Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogenní biotopy v rané křídě Jehol Biota // Současná biologie. - 2017. - Sv. 27 , č. 21 . - S. 3337-3343.e2 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . Archivováno 31. května 2019.
- ↑ Gishlick AD, Gauthier JA O manuální morfologii Compsognathus longipes a jejím vztahu k diagnóze Compsognathidae // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Sv. 149 , č. 4 . - str. 569-581 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
- ↑ Senter P., Kirkland JI, Deblieux DD, Madsen S., Toth N. Noví dromaeosauridi (Dinosauria: Theropoda) ze spodní křídy Utahu a vývoj dromaeosauridského ocasu // PLoS ONE. - 2012. - Sv. 7 , č. 5 . —P.e36790 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . Archivováno z originálu 15. března 2021.
- ↑ Hurum JH, Luo Z.-X., Kielan-Jaworowska Z. Byli savci původně jedovatí? (anglicky) // Acta Palaeontologica Polonica. - 2006. - Sv. 51 , č. 1 . - str. 1-11 . Archivováno z originálu 12. února 2019.
- ↑ Wang Y., Zheng S., Yang X., Zhang W. a Ni Q. Biodiverzita a paleoklima jehličnatých rostlin z raně křídových ložisek v západním Liaoningu, severovýchodní Číně // Mezinárodní sympozium o hlavních geologických událostech křídy a Zemi Systém. - 2006. - S. 56A .
- ↑ Amiot R., Wang X., Zhou Z., et al. Izotopy kyslíku východoasijských dinosaurů odhalující výjimečně chladné rané křídové klima // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2011. - Sv. 108 , č. 13 . - str. 5179-5183 . - doi : 10.1073/pnas.1011369108 .
Odkazy
- Noví dinosauři z Číny a původ ptáků . Příroda Země . Staženo: 15. listopadu 2018.