Arandaspeeds

†  Arandaspidae

Rekonstrukce Arandaspis prionotolepis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:BezčelistníTřída:†  ParnonozdryPodtřída:†  Arandaspidae
Mezinárodní vědecký název
Arandaspida
Ritchie & Gilbert-Tomlinson, 1977
Synonyma
Dceřiné taxony

† Arandaspidiformes

  • † Arandaspis
  • † Sacabambaspis
  • †  ? Andinaspis
  • †  ? Porophoraspis
Geochronologie
Období ordoviku  485,4–443,8 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Arandaspidové [2] ( lat.  Arandaspida ) jsou malou skupinou vyhynulých obrněných agnathanů z třídy Pteraspidomorpha , kterým je přiřazena hodnost od řádu [1] [3] po podtřídu [2] . Název je odvozen od jména australského lidu Aranda a dalších Řeků. ἀσπίς  - "štít" (obvyklá koncovka u jmen vyhynulých bezčelistých) [4] .

Arandaspidi jsou nejstarší dobře prozkoumaní obratlovci s mineralizovanou kostrou [5] [6] . Žili v ordoviku [7] a obývali moře obklopující Gondwanu . Jejich pozůstatky jsou známy ze střední Austrálie , Jižní Ameriky ( Bolívie a Argentina ) az Arabského poloostrova ( Omán ) [8] [7] .

Vzhledově byli arandaspidi rybám podobným zvířatům, ale měli pouze jeden ocas . Dosáhl délky 35 cm [3] . Byly pokryty tenkou skořápkou. Pozoruhodné jsou párové otvory pro parietální oko [2] [5] (i když tyto otvory mají jinou interpretaci) [7] .

Tuto skupinu tvoří 2 až 8 druhů [2] [8] . Arandaspidi jsou přibližováni heteroštítům [3] , někdy jsou zahrnuti do jejich složení [9] [10] .

Členové skupiny

Nejčastěji jsou k arandaspidům přiřazeny 4 rody [7] [8] , z nichž 2 jsou pravděpodobně [2] , protože jsou známy pouze z malých fragmentů. V každém z těchto rodů je popsán pouze jeden druh [8] :

Kromě toho rody Sacabambaspis , Arandaspis a Porophoraspis pravděpodobně obsahují každý alespoň jeden nepopsaný druh [8] . Je možné, že mezi arandaspidy patří i další bolivijský druh Pirchanchaspis rinconensis Erdtmann et al. , 2000 , ale jeho systematické postavení je velmi nejasné [8] [13] .

Popis

Arandaspidi měli protáhlé kapkovité tělo dlouhé až 35 cm [14] [3] , pokryté dobře vyvinutým exoskeletem . Ventrální strana byla konvexnější, dorzální strana byla plošší [15] . Jedinou ploutví je ocas . Dobře je prostudován pouze v Sacabambaspis , který měl dlouhý, ale úzký centrální lalok (kam šel notochord ) , kratší hřbetní a ještě menší ventrální [6] [8] .

Oči byly na samém konci hlavy [2] . Měli osifikace – sklerotické prstence [15] . Mezi očima jsou nozdry a za nimi dvojice otvorů, které jsou obvykle interpretovány jako šišinka [3] [15] .

Ústa arandaspida byla na spodní straně hlavy [4] . Měli až 10 párů žaberních váčků, které se otevíraly směrem ven samostatnými otvory [5] [2] [7] [8] , a podle jiných zdrojů - do společných průchodů, otevíraných jedním otvorem na každé straně [3] [ 9] [12] .

Kostra

Arandaspidové neměli žádný nebo téměř žádný endoskelet [15] [9] [12] , ale exoskeleton byl dobře vyvinutý . Přední část těla pokrývaly dvě velké kostěné destičky (hřbetní a ventrální), zatímco zadní část pokrývaly vysoce protáhlé vertikální šupiny. Přední ploténky jsou asi poloviční délky zvířete [8] a velmi tenké (u Arandaspis < 0,1 mm [9] [12] ). Jsou pevné (bez stop po splynutí jednotlivých prvků) a nemají známky růstu. To znamená, že se objevily již u dospělého zvířete [9] [12] .

Mezi dorzální a ventrální ploténkou na každé straně byla řada 15-20 malých polygonálních plátů, mezi nimiž byly žaberní otvory [8] [3] [15] [7] . Kromě toho bylo na spodní straně úst mnoho řad malých kostěných destiček [5] [15] [12] . Malé, ale dobře vyvinuté [15] kanálky laterální čáry [3] jsou viditelné na dorzální a ventrální scutes, stejně jako na malých šupinách [12•• ] .

Všechny prvky exoskeletu jsou tvořeny aspidinem  , bezbuněčnou kostí [5] . Mají 3 vrstvy: spodní (lamelová), střední (voštinová nebo síťovitá) a svrchní (hrudkovitá) [3] [15] .

Venku byla skořápka zdobena hlízami. U rodů známých pouze z fragmentů ( Andinaspis a Porophoraspis ) je hlavním rozlišovacím znakem jejich tvar. U Arandaspisu jsou protáhlé, ke koncům se zužují a mají podélný hřeben, zatímco u Sacabambaspis , Andinaspis a Porophoraspis se v různé míře podobají dubovým listům a u druhého jsou provrtané velkými póry [7] [9] [3]. .

Tvar a výzdoba krunýře arandaspidů se podobají těm u různých scutes a astraspidů a šupiny ocasní části připomínají anaspidy [5] .

Otvory šišinky

Za očními důlky arandaspidů se před hřbetním štítem nachází dvojice malých otvorů. Arandaspis i Sacabambaspis [ 16] [12] je mají . Obvykle jsou interpretovány jako otvory pro orgány šišinkového komplexu, což je struktura citlivá na světlo, ze které se u mnoha starověkých a některých moderních obratlovců vyvíjí parietální oko [3] [2] [5] . Tak, Arandaspids měl dvě takové oči: jeden otvor obsahoval epifýza orgán , a jiný, parapineal [14] [17] [18] . Toto je u obratlovců velmi vzácná situace (s výjimkou Arandaspidae je párový nebo dvojitý pineální otvor znám pouze u některých fosilních ryb - řada placodermů , paleoniscid [19] , pórovitých [20] [21] a raných plicník [22] [23] ). U většiny mihulí se navíc zachovala oční podoba obou orgánů šišinkového komplexu (ačkoli nemají šišinkový otvor) [24] .

Podle jiného výkladu tyto otvory u arandaspidů představují vývody endolymfatických vývodů [7] [15] , které se nacházejí na schránce a některých dalších ostracodermech. To je podpořeno skutečností, že jsou umístěny dále vzadu, než je obvyklé pro foramen šišinky [16] .

Životní styl

Arandaspidové žili v mělkém moři [4] . Jelikož neměli stabilizační ploutve, jejich pohyb byl pravděpodobně neobratný a připomínal pohyb pulce [4] . Přesto šlo o nejprogresivnější známé obratlovce své doby [12] .

Stejně jako ostatní ostracoderms se předpokládá, že arandaspidi jsou blízko dna a živí se detritem [3] a mikroorganismy. Nasvědčuje tomu poloha úst pod hlavou a (stejně jako u ostatních ostracodermů ) absence čelistí [9] [12] [4] .

Distribuce a životnost

Arandaspidi jsou nejstarší obratlovci, kteří jsou známí z celkem kompletních koster (ze starších byly nalezeny pouze drobné úlomky schránky nebo otisky kosterního těla). Nejstarší fragmenty, pravděpodobně patřící Arandaspidům, mají asi 480 Ma (začátek ordoviku), nejmladší pak 440 Ma (konec ordoviku) [7] [25] . Důvod jejich zániku není znám; snad zmizely v důsledku zalednění [13] .

Na rozdíl od jiných raných ostracodermů (kteří žili hlavně ve vodách Laurentie ) [13] jsou arandaspidi známí pouze z Gondwany (konkrétně z pobřežních ložisek moří, které ji obklopují) [8] [13] . Fosílie těchto zvířat se nacházejí v Jižní Americe ( Bolívie a Argentina ), Austrálii (střed kontinentu) a na Arabském poloostrově ( Omán ). Tato místa byla v ordoviku od sebe daleko, i když všechna byla na okraji Gondwany [8] [26] [7] .

Fosilie arandaspidů jsou vzácné, ale téměř všichni ordovičtí ostracoderms Gondwany patří do této skupiny [26] . Ve vodách tohoto kontinentu byli ostracodermové i v pozdějších dobách vzácní. Kromě arandaspidů jsou odtud známi pouze thelodonti (velmi rozšířená skupina, která zřejmě vznikla ve vodách Laurentie a do moří Gondwany pronikla koncem ordoviku) a pituriaspidové (malá skupina endemitů Austrálie od raného -střední devon ) [13] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 † Informace o Arandaspidida  (anglicky) na webu Fossilworks . (Přístup: 18. února 2017) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nelson J. S. Ryby světové fauny. - 4. vyd. - Moskva: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 str. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosilní nižší obratlovci: učebnice. - 2. vyd. - Petrohrad. : Publishing House of St. Petersburg University , 2007. - S. 54, 57-58. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Arandaspis  . _ Marshall Editions Limited (1988). Získáno 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu 30. dubna 2013.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (anglicky) / Hanken J., Hall BK. - University of Chicago Press , 1993. - Sv. 2: Vzorce strukturální a systematické diverzity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Pradel A., Sansom IJ, Gagnier P.-Y., Cespedes R., Janvier P. Ocas ordovické ryby Sacabambaspis  (anglicky)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Sv. 3 , ne. 1 . - str. 72-75 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0557 . — PMID 17443969 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Arandaspida. Verze 01. ledna 1997 (ve výstavbě  ) . Webový projekt Strom života. Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 23. ledna 2013.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marco Casti. Gli agnati del Sud: gli arandaspidi  (italsky) . paleostories.blogspot.com (10. prosince 2011). Získáno 20. dubna 2013. Archivováno z originálu 2. května 2013.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-40. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  10. ↑ Bezčelisťové a prastaré ryby / L. I. Novitskaya, 2004 , Podtřída Heterostraci. Heterostracians, str. 90.
  11. ↑ 1 2 Gagnier PY, Blieck A., Emig CC, Sempere T., Vachard D., Vanguestaine M. Nová paleontologická a geologická data o ordoviku a siluru Bolívie  //  Journal of South American Earth Sciences : journal . - 1996. - Sv. 9 , č. 5/6 . - str. 329-347 . - doi : 10.1016/S0895-9811(96)00018-1 . - .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Monroe MH Arandaspis  . Austrálie: Země, kde začal čas . austhrutime.com (30. října 2011). Získáno 21. listopadu 2012. Archivováno z originálu 30. dubna 2013.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Prostorová a časová diverzifikace staropaleozoických obratlovců  //  Geological Society, London, Special Publications : journal. - 2002. - Sv. 194 , č. 1 . - str. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 . Archivováno z originálu 14. března 2012.
  14. ↑ 1 2 Gagnier P.-Y, Blieck A. O Sacabambaspis janvieri a rozmanitosti obratlovců v mořích Ordoviku // Fosilní ryby jako živá zvířata. Proč. 2. stážista. Kol. Střední Palaeoz. Ryby. Akademie, sv. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estonsko, 1989. - S. 9-20.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pteraspidomorphi. Anatolepis , Arandaspids & Astraspids  (anglicky) . Palaeos: Život v hlubokém čase. Získáno 27. listopadu 2012. Archivováno z originálu 30. dubna 2013.
  16. ↑ 1 2 Donoghue, PCJ, Forey PL, Aldridge RJ Conodontova afinita a strunatcová fylogeneze  //  Biologické recenze Cambridgeské filozofické společnosti. - 2000. - Sv. 75 , č. 2 . - S. 191-251 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . — PMID 10881388 .
  17. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Některé otázky týkající se fylogenetických vztahů heterostrakanů, ordovických až devonských bezčelisťových obratlovců // Raní obratlovci a související problémy evoluční biologie (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - S. 12-13.
  18. ↑ Young GC Early Evolution of the Vertebrate Eye - Fosil Evidence  //  Evolution: Education and Outreach : journal. - 2008. - Sv. 1 , ne. 4 . - str. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y .
  19. ↑ Edinger T. Párové epifýzy // Pokrok v neurobiologii (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen)  (anglicky) / J. Ariëns Kappers. - Amsterdam: Elsevier , 1956. - S. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
  20. ↑ Clément G., Ahlberg P.E. Endokraniální anatomie raného sarkopterygia Powichthyse ze Špicberk, založená na CT skenování // Morfologie, fylogeneze a paleobiogeografie fosilních ryb  / DK Elliott, JG Maisey, X. Yu & D. Miao — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  21. ↑ Dzeržinskij F. Ya. Srovnávací anatomie obratlovců . - 2. vyd. - Moskva: Aspect Press, 2005. - S.  68 -74, 300. - 304 s. - (řada "Klasická vysokoškolská učebnice"). — ISBN 5-7567-0360-8 .
  22. ↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. Evangelium fosilního mozku: Tilly Edinger and the science of paleoneurology  (anglicky)  // History of Neuroscience : journal. - 1999. - Sv. 48 , č. 4 . - S. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
  23. ↑ Eakin, 1973 , Evoluce. Historie foramen, str. 13-17.
  24. ↑ Eakin, 1973 , Třetí oči ryb, str. 72-82.
  25. ↑ Mezinárodní stratigrafická škála (verze z ledna 2013) Archivováno 1. září 2013. webové stránky Mezinárodní komise pro stratigrafii
  26. ↑ 1 2 Sansom IJ, Miller CG, Heward A., Davies NS, Booth GA, Fortey RA, Paris F. Ordovické ryby z Arabského  poloostrova //  Paleontologie. - 2009. - Sv. 52 , č. 2 . - str. 337-342 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00846.x .

Literatura

Odkazy