Dimorfodon

†  Dimorphodon

Namontovaná kostra Dimorphodona
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:†  Pterosauromorphačeta:†  PterosauřiRodina:†  DimorphodontidaeRod:†  Dimorphodon
Mezinárodní vědecký název
Dimorphodon Owen , 1859
Druhy
viz text
Geochronologie 201,6–183,0 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Dimorphodon [1] ( lat.  Dimorphodon ) je rod středně velkých pterosaurů z rané jury . Jméno dostal v roce 1859 anglický přírodovědec Richard Owen . Jméno znamená „dvě formy zubů“, v odkazu na skutečnost, že pterosaur měl v čelistech dva různé typy zubů, což je vlastnost, která je u plazů extrémně vzácná .

Popis

Stavba těla Dimorphodona vykazuje mnoho základních charakteristik, jako je velmi malá lebka a úměrně krátká křídla [2] . První falanga křídelního prstu je jen o málo delší než humerus [2] . Krk byl krátký, ale silný a pružný a mohl být vybaven vakem na hrdlo. Krční obratle měly dutiny. Dospělý Dimorphodon dosahoval velikosti 1 metru s rozpětím křídel 1,45 metru [2] [3] . Ocas byl dlouhý a sestával z třiceti obratlů. Prvních pět nebo šest bylo krátkých a flexibilních, zatímco zbytek se postupně prodlužoval a byl vyztužen krokvemi  – prodlouženými kostními výběžky [2] . Na špičce ocasu může existovat proces stabilizátoru ve tvaru diamantu vlastní Rhamphorhynchus , ačkoli mezi fosiliemi Dimorphodona nebyly nalezeny žádné jeho zbytky [2] .

Lebka

Dimorphodon měl velkou, objemnou lebku dlouhou asi 23 centimetrů, jejíž hmotnost byla snížena velkými dutinami oddělenými od sebe tenkými kostěnými přepážkami [2] . Jeho design, připomínající klenuté oblouky mostu, umožnil Richardu Owenovi okamžitě oznámit, že díky kombinaci nízké hmotnosti a vysoké pevnosti nebyla žádná kostní struktura uspořádána ekonomičtěji [4] . V přední části horní čelisti bylo čtyři nebo pět špičáků, po nichž následoval neurčitý počet menších zubů; maxilární kost všech vzorků je posteriorně poškozena. Spodní čelist měla pět dlouhých zubů a třicet nebo čtyřicet drobných, zploštělých, ostrých zubů ve tvaru lancety [2] .

Objev

První fosílii nyní připisovanou Dimorphodonovi našla amatérská paleontoložka Mary Anningová v Lyme Regis , Dorset , Spojené království , v prosinci 1828 [3] . Nyní je tato oblast uvedena na seznamu světového dědictví pod názvem Jurské pobřeží ; jsou zde obnaženy vrstvy formace Blue Lias , počínaje systémem spodní jury. Vzorek získal William Buckland a podal o něm zprávu na zasedání Geologické společnosti 5. února 1829 [5] . V roce 1835, po pečlivém studiu, William Clift a William John Broaddrip publikovali tuto zprávu, značně rozšířenou, v Proceedings of the Geological Society, kde popsali a pojmenovali fosílii jako nový druh. Stejně jako u většiny raných nálezů pterosaurů klasifikoval Buckland pozůstatky jako patřící do rodu Pterodactylus a vytvořil nový druh, Pterodactylus macronyx [6] . Specifický název pochází z řečtiny. makros  je "velký" a onyx  je "dráp", což odkazuje na velké drápy předních končetin. Vzorek NHMUK PV R 1034 sestával z neúplné nesouvislé kostry na desce s chybějící lebkou. V roce 1835 Buckland také připsal P. macronyxovi kus čelisti ze sbírky Elizabeth Philpot . Později se mnoho domnělých druhů Pterodactylus stalo tak anatomicky různorodými, že se začaly rozdělovat do samostatných rodů.

V roce 1858 oznámil Richard Owen objev dvou nových exemplářů, NHMUK PV R 41212 a NHMUK PV R 1035, opět částečné kostry, tentokrát však s lebkou. Když Owen zjistil, že lebka je velmi odlišná od Pterodactyla , oddělil Pterodactylus macronyx do samostatného rodu, který pojmenoval Dimorphodon [7] . Jeho první zpráva neobsahovala žádný popis a název zůstal nomen nudum . Owenova další publikace z roku 1859 však popis obsahovala [8] . Po několika studiích objasňujících anatomii Dimorphodona udělal Owen ze vzorku NHMUK PV R 1034 holotyp [9] .

Současně, ačkoli Dimorphodon není běžná fosilie, byly nalezeny další fragmentární exempláře. Některé z nich získal Othniel Charles Marsh od londýnského obchodníka s fosiliemi v letech 1873 až 1881. Jeden z nich byl získán z raně jurských vrstev na jižním břehu řeky Severn v Aust Cliff [2] . V roce 1998 James Clark a kolegové pojmenovali další druh Dimorphodon, Dimorphodon weintraubi , na základě částečné kostry nalezené ve formaci La Boca z rané jury, Tamaulipas , Mexiko , kde byly také nalezeny fosilie sphenodonta , dinosaura a savců [10] . Je znám z typového exempláře IGM 3494, který obsahuje článkované kosterní části včetně zadní lebky, čtyř krčních obratlů, skapulokorakoidů , levé pažní kosti, fragmentů pravého křídla a fragmentů pravé nohy. Zvířata tohoto druhu byla větší než D. macronyx a dobře zachovaná noha ukazuje, že tito pterosauři se při pohybu na zadních končetinách nespoléhali na prsty, ale na chodidla. Svědčí o tom nalezené stopy. Konkrétní název je uveden na počest Dr. Roberta Weintrauba [11] .

Systematika

V 1870, Harry Seeley umístil Dimorphodon do jeho vlastní rodiny , Dimorphodontidae , s Dimorphodon jako jeho jediný člen. V roce 1991 německý paleontolog Peter Wellnhofer navrhl, že Dimorphodon by mohl být potomkem dřívějšího evropského pterosaura Peteinosaura [2] . Další kladistické analýzy však tento předpoklad nepotvrdily. Podle Unwina byl Dimorphodon příbuzný, ale pravděpodobně nebyl potomkem Peteinosaura, a zahrnoval dva rody v kladu Dimorphodontidae, nejzákladnější skupinu Macronychoptera , a v rámci ní vytvořil sesterskou skupinu Caelidracones . To by znamenalo, že oba tyto druhy jsou nejbazálnější ze všech známých pterosaurů, s výjimkou preondaktyla . Podle Alexandra Kellnera má však Dimorphodon mnohem méně primitivních rysů než Peteinosaurus.

Fylogeneze

Kladogram níže odráží výsledky fylogenetické analýzy provedené B. Andresem a T. Myersem v roce 2013 [12] .

Klasifikace

Podle webu Paleobiology Database jsou od listopadu 2019 do rodu zahrnuty 3 vyhynulé druhy [13] :

Paleobiologie

Owen považoval Dimorphodona za čtyřnohého. Navrhl, že pátý prst podpírá membránu mezi ocasem a nohama, a proto je zvíře na zemi extrémně nemotorné [2] . Jeho rival Harry Seeley, který propagoval názor, že pterosauři jsou teplokrevní a aktivní, tvrdil, že Dimorphodon byl díky dobře vyvinutým zadním končetinám a anatomickým vlastnostem pánve hbitý čtyřnožec nebo dokonce běžící dvounožec [14] . Tuto hypotézu zopakoval Kevin Padian v 80. letech [15] . Zkamenělé stopy jiných pterosaurů však naznačují čtyřnohý způsob pohybu na zemi a všechny tyto stopy patřily pterosaurům s krátkým pátým prstem. Pátý prst Dimorphodona byl prodloužený, bez drápu a nasměrovaný na stranu [2] . Proto i David Unwin tvrdil, že Dimorphodon byl čtyřnožec, což se potvrdilo na počítačovém modelu [16] .

Jídlo

Znalost toho, jak Dimorphodon žil, je velmi vzácná. Možná obývali pobřežní oblasti a mohli mít velmi pestrou stravu. Buckland předpokládal, že jedí hmyz. Později se stalo běžné líčit je jako ichtyofágy , ačkoli původní Bucklandův nápad je dobře podpořen biomechanickým výzkumem a není v souladu se zvyky zvířete (viz Let níže). Dimorphodon měl vyvinuté svalstvo čelisti přizpůsobené pro uchopení a držení. Čelisti se mohly zavřít velmi rychle, ale s malou silou a proniknutím zubů. Spolu s krátkou a vysokou lebkou a dlouhými špičatými předními zuby to naznačuje, že Dimorphodon byl hmyzožravý, i když mohl jíst malé obratlovce nebo mršinu [17] . Mark Witton tvrdí, že zvíře bylo specializovaným masožravcem, protože bylo pro hmyzožravce příliš velké, a proto se živilo malými ještěry, sfenodonty a savci, ačkoli jeho relativně slabé svalstvo čelisti pravděpodobně znamená, že jedl úměrně malou kořist [18] .

Let

Stejně jako mnoho jiných pterosaurů byl v minulosti Dimorphodon klasifikován jako vznášející se zvíře a považoval je za analogy moderních mořských ptáků. Pozdější výzkumy však ukázaly, že zvíře bylo ve skutečnosti spíše chudým letcem: jeho křídla byla v poměru k tělu příliš krátká a jeho kostra příliš těžká. V životě se Dimorphodon pravděpodobně pohyboval krátkými lety, jako moderní sovy nebo datli . Neschopný létat na velké vzdálenosti, Dimorphodon vzal do vzduchu jako poslední možnost [18] [19] .

Zajímavé je, že odlišná pozice, kterou Dimorphodon zaujímá mezi primitivními pterosaury, naznačuje, že jeho neschopnost létat je získaná vlastnost a nikoli zděděná vlastnost, protože dřívější pterosauři, jako například preondactylus , byli vynikajícími letci.

Houževnatost

Stejně jako většina nepterodaktyloidních pterosaurů byl Dimorphodon vynikající šipkovou žábou, měl proporčně velké drápy a nízké těžiště. Jako moderní veverky se pohyboval po kmeni stromu krátkými skoky [18] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Whitton M. P. . Pterosauři = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy : orig. vyd. 2013: [přel. z  angličtiny. ] / vědecký. vyd. A. Averjanov . — M.  : Fiton XXI, 2020. — S. 17, 105, 108, 130. — 304 s. : nemocný. - ISBN 978-5-906811-88-2 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cranfieldová, Ingrid. Dimorphodon // Ilustrovaný adresář dinosaurů a dalších prehistorických tvorů. — Londýn: Salamander Books, Ltd. - S. 288-291.
  3. ↑ 1 2 Wellnhofer P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs . — New York: Barnes and Noble Books, 1996 [1991]. - str  . 69-71 . — ISBN 0-7607-0154-7 .
  4. ↑ Padian K. Pterosauři a typologie: Archetypální fyziologie ve sporu Owen-Seeley z roku 1870 // Fosilie obratlovců a evoluce vědeckých konceptů: spisy na poctu Beverly Halsteadové od některých z jeho mnoha přátel / Sarjeant WAS, Halstead LN. — Gordon & Breach, 1995.
  5. ↑ Buckland W.  //  Proceedings of the Geological Society, London. - 1829. - Sv. 1 . — S. 127 .
  6. ↑ Buckland W. O objevu nového druhu pterodaktyla v Lias v Lyme Regis  //  Transactions of the Geological Society of London. - 1835. - Sv. řada 23 . - str. 217-222 .
  7. ↑ Owen R. O novém rodu ( Dimorphodon ) pterodaktyla, s poznámkami o geologickém rozšíření létajících plazů   // Rep . Br. Osel. Advmnt Sci. - 1859. - Sv. 28 (1858) . - str. 97-103 .
  8. ↑ Owen R. O vertebrálních znacích řádu Pterosauria (Ow.), jak je doloženo v rodech Pterodactylus (Cuv.) a Dimorphodon (Ow.  )  // Proceedings of the Royal Society of London. - 1857/1859. — Sv. 9 . - str. 703-704 .
  9. ↑ Owen R. Monografie fosilních plazů druhohorních formací  //  Palaeontographical Society of London. - 1874. - Sv. 27 . - str. 1-14 .
  10. ↑ Marisol Montellano, James A. Hopson, James M. Clark. [20491044 Late Early Jurassic Mammaliaforms z Huizachal Canyon, Tamaulipas, Mexiko]  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2008. - 12. prosince ( roč. 28 , č. 4 ). - S. 1130-1143 .
  11. ↑ Clark JM, Hopson JA, Hernández R., Fastovsky DE, Montellano M. Postoj nohou u primitivního pterosaura   // Příroda . - 1998. - 26. února ( sv. 391 ). - S. 886-889 . - doi : 10.1038/36092 .
  12. ↑ Andres B., Myers T.S. Lone Star Pterosaurs  : [ ang. ] // Transakce vědy o Zemi a životním prostředí Královské společnosti v Edinburghu. - 2012. - Sv. 103, č.p. 3-4 (září). - S. 383-398. - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  13. ↑ Dimorphodon  _ _ _ _ (Přístup: 7. prosince 2019) .
  14. ↑ Seeley HG Poznámky k Prof. Owenova monografie o Dimorphodonovi  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1870. - Sv. Série 4 , č. 6 . - str. 129 .
  15. ↑ Padian K. Osteologie a funkční morfologie Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) na základě nového materiálu v Yale Peabody Museum   // Postilla . - 1983. - Sv. 189 . - str. 1-44 .
  16. ↑ Sangster S. Anatomie, funkční morfologie a systematika Dimorphodona   // Strata . - 2001. - Sv. 11 . - str. 87-88 .
  17. ↑ Osi, A. Znaky související s krmením u bazálních pterosaurů: důsledky pro čelistní mechanismus, dentální funkci a dietu   // Lethaia . - 2010. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x .
  18. ↑ 1 2 3 Witton MP Pterosauři: Přirozená historie, evoluce, anatomie. - Princeton University Press, 2013. - ISBN 0691150613 .
  19. ↑ Rayner a všichni 2011