Malpighian zbarvený

Malpighian zbarvený

Vrba bílá ( Salix alba ) - skupina stromů
na březích přehrady, Porýní-Falc , Německo
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:zelené rostlinyOddělení:KvetoucíTřída:dvoudomá [1]Objednat:Malpighian zbarvený
Mezinárodní vědecký název
Malpighiales Mart. , 1835
rodiny
viz text

Malpighiaceae [2] ( lat.  Malpighiáles ) je řád dvouděložných rostlin rozšířených po celém světě. Zahrnuje přes 16 000 druhů a je jedním z největších řádů krytosemenných [3] .

V tradičních klasifikačních systémech kvetoucích rostlin 20. století se řád neobjevil. Takže v systému Takhtadzhyan ( 1987 ) jsou různé čeledi malpighiaceae zahrnuty do 16 řádů, které patří do 9 nadřádů a 4 podtříd [4] . V Cronquistově ( 1981 ) systému jsou rodiny tohoto řádu rozptýleny do 13 řádů, z nichž některé nejsou rosidy [5] .

Poprvé byla tato skupina rodin identifikována jako klad ( monofyletická skupina) ve studii z roku 1993 [6] za použití molekulárních fylogenetických metod (založených na analýze nukleotidových sekvencí genu rbcL ) a od roku 1998 byla považovány za řád v klasifikačních schématech krytosemenných rostlin navržených skupinou APG [5] . Takže v systému APG II řád sdružoval 37 rodin a byl zařazen do skupiny Eurosides I [7] .

V systému APG IV řád sdružuje 36 čeledí a je zařazen do tzv. „kladu COM“ ( Celastrales , Oxalidales , Malpighiales ). Pozice posledně jmenovaného v systému není zcela určena: podle údajů založených na analýze plastidových genů by měl být „klad COM“ zahrnut do širšího kladu „fabids“ (bývalý Eurosides I ), a podle výsledky analýzy jaderné a mitochondriální DNA  - v kladu "malvids" (bývalé Eurosides II ) [8] .

Systematika řádu stále není zcela jasná a vyžaduje další studium. Ačkoliv je řád jako celek obtížně charakterizovatelný, nedávné studie sekvencí DNA (plastidů a jader ) nám umožňují s jistotou hovořit o příbuznosti rostlin v něm obsažených [9] [10] .

Obecný popis

Většina rodin Malpighian se nachází v tropických deštných pralesích , kde jsou důležitou součástí podrostu . Rostou také v savanách (stejně jako v pouštích  - sukulentní druhy, kterých je mnoho mezi Euphorbia a Phyllantaceae [11] ). V mírném podnebném pásmu je zastoupen poměrně malý počet čeledí ( fialová , vrba , len , euforbie a některé další) [12] .

Největší čeledí řádu co do počtu druhů v nich zahrnutých jsou euphorbiaceae ( Euphorbiaceae ; přibližně 5735 druhů), phyllanthaceae ( Phyllanthaceae ; přibližně 1745 druhů), malpighiaceae ( Malpighiaceae ; přibližně 1250 druhů), fialky ( více než Viol 800 druhů), vrby ( Salicaceae ; přibližně 770 druhů), mučenky ( Passifloraceae ; přibližně 705 druhů), Clusiaceae ( Clusiaceae ; přibližně 595 druhů), třezalka tečkovaná ( Hypericaceae ; přibližně 595 druhů) [9] . Řád se izoloval od ostatních rosidů podle dostupných odhadů na konci spodní křídy (v Aptu nebo Albu ) a téměř okamžitě došlo k jeho divergenci [12] .

Rostliny zařazené do řádu jsou extrémně rozmanité co do vzhledu, morfologie a životního stylu [3] . Stačí si všimnout bylinných (převážně) fialek a topolů  - vysoké (až 60 m a více [13] ) stromy [14] , mučenky ( Passiflora edulis ) a mangrovové rostliny z čeledi rhizophoraceae ( Rhizophoraceae ) [ 15] [ 16] , okrasná pokojová rostlina vánoční hvězda ( Euphorbia pulcherrima ) a od pradávna pěstovaný len kulturní ( Linum usitatissimum ) [17] , vodní trávy z čeledi podrostovitých ( Podostemaceae ; rostou pod hladinou a navenek připomínají spíše řasy , lišejníky nebo játrovky ) a rostliny bez chlorofylu – parazité z čeledi Rafflesiaceae ( Rafflesiaceae ), bez listů a stonků [18] .

U většiny čeledí mají listy palisty (někdy chybí nebo jsou rudimentární - např. u Balanopaceae [19] ). Květy malpighických květů - obvykle 4-5členné s volnými okvětními lístky ; obecně aktinomorfní , někdy zygomorfní (zejména u fialek a trigonií ). V řadě rodin jsou květy bez okvětních lístků. Androecium obvykle zahrnuje 4 až 5 tyčinek (obecně se jejich počet velmi liší), často shromážděných ve 2 nebo více kruzích. V některých rodinách (rhizoforní, dihapetální , euphronium , chrysobalan , goopia , passionflower) se vyskytuje hypanthium . V gynoeciu jsou plodnice obvykle srostlé, vaječník je převážně horní (spodní u Rafflesian a některých Rhizophoraceae, semiinferior u některých vrb a od horní k dolní u Dichapetalaceae) [11] .

Složení objednávky dle systému APG II

Podle systému APG II je do řádu Malpighiaceae zahrnuto 37 čeledí [7] :

  1. § Achariaceae Harms (1897) , nom. nevýhody.  — Achariaceae
  2. Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880) , nom. nevýhody.  — Balanop
  3. * Bonnetiaceae ( Bartl. ) L. Beauvis. ex Nakai (1948)  - Bonnet
  4. Caryocaraceae Voigt (1845) , nom. nevýhody. — Karyokar
  5. § Chrysobalanaceae R.Br. (1818) , nom. nevýhody. — Chrysobalan
  6. [+ Dichapetalaceae Baill. (1886) , nom. proti.] — Dihapetal
  7. [+ Euphroniaceae Marc.-Berti (1989) ]
  8. [+ Trigoniaceae Endl. (1841) , nom. proti.] — Trigonian
  9. § Clusiaceae Lindl. (1836) , nom. nevýhody. — Clusian
  10. * Ctenolophonaceae ( H.Winkl. ) Exell & Mendonça (1951)  - Ctenolophonaceae
  11. * Elatinaceae Dumort. (1829) , nom. nevýhody. — Povoynichkovye
  12. § Euphorbiaceae Juss. (1789) , nom. nevýhody. - Euphorbia nebo Euphorbium
  13. Goupiaceae Miers ( 1862 )
  14. Humiriaceae A. Juss. (1829) , nom. nevýhody. — Gumiriaceae
  15. § Hypericaceae Juss. (1789) , nom. nevýhody. - Třezalka tečkovaná
  16. Irvingiaceae ( Engl. ) Exell & Mendonça (1951) , nom. nevýhody. — Irvingian
  17. * Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858) , nom. nevýhody.
  18. Lacistemataceae Mart. (1826) , nom. nevýhody.
  19. § Linaceae DC. ex Perleb (1818) , nom. nevýhody. — Len
  20. * Lophopyxidaceae ( anglicky ) H.Pfeiff. (1951)  - Lofopiksidovye
  21. Malpighiaceae Juss. (1789) , nom. nevýhody. – Malpighian
  22. § Ochnaceae DC. (1811) , nom. nevýhody. — Ohnovye
  23. [+ Medusagynaceae Engl. & Gilg (1924) , nom. proti.] — Medusaginaceae
  24. [+ Quiinaceae Choisy ex Engl. (1888) , nom. proti.] — Kine
  25. Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13) , nom. nevýhody. — panda
  26. § Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806) , nom. nevýhody. – mučenky
  27. [+ Malesherbiaceae D. Don (1827) , nom. proti.] — Malsrbština
  28. [+ Turneraceae Kunth ex DC. (1828) , nom. nevýhody] - Turner
  29. § Phyllanthaceae Martynov (1820)  - Phyllanthaceae
  30. § Picrodendraceae Small (1917) , nom. nevýhody. — Picrodendra
  31. * Podostemaceae bohaté. ex C. Agardh (1822) , nom. nevýhody. - Substem
  32. Putranjivaceae Endl. (1841)
  33. § Rhizophoraceae Pers. (1807) , nom. nevýhody. — Rhizofory
  34. [+ Erythroxylaceae Kunth (1822) , nom. nevýhody] - Erythroxylic
  35. § Salicaceae Mirb. (1815) , nom. nevýhody. – vrba
  36. Violaceae Batsch (1802) , nom. nevýhody.  — fialová
[+…] - rodina , kterou lze oddělit od předchozí; * - nové postavení rodiny ve srovnání se systémem APG (1998); § — rodina, jejíž složení se oproti systému APG změnilo.

Čeleď Rafflesiaceae Dumort je často zahrnuta do stejného řádu . (1829) , nom. nevýhody.  - Rafflesian [20] , který v systému APG II nemá jednoznačné systematické postavení [7] .

Fylogeneze řádu

Molekulární fylogenetické studie fylogenetických vztahů mezi čeledi řádu Malpighiales provedené v letech 1990–2000 nevedly k sestavení uspokojivé fylogeneze tohoto řádu: bylo možné více či méně spolehlivě identifikovat tucet až tucet samostatných větví. (z nichž každá obsahovala jednu čeleď nebo jejich malý počet), ale pořadí jejich větvení zůstalo nejasné [5] [21] . Studie z roku 2012 založená na analýze 91 genů (82 z plastidů, 6 z mitochondrií a 3 z jaderné DNA) vedla k definitivním výsledkům. Fylogenetické vztahy vytvořené jako výsledek této studie mezi čeledí Malpighiaceae lze znázornit pomocí následujícího kladogramu [9] :

Současně byly v objednávce identifikovány 3 klade (s vysokou, ale ne 100% úrovní podpory), které zahrnovaly 13, 11 a 18 ze 42 uvažovaných rodin. V rámci těchto kladů byly zase rozlišovány skupiny menší velikosti (s mírou podpory od mírné po stoprocentní); dostali neformální jména uvedená na kladogramu. Zejména „parietální klad“, který zahrnoval druhy s parietální placentací , získal 100% podporu (pro ostatní čeledi Malpighiaceae je typická axiální placentace) [3] [9] . Tato skupina přibližně odpovídá spojení řádů Violalales a Salicales v systému Takhtadzhyan ( 1987 ) [22] a také podřádu Violineae v systému Shipunov ( 2003 ) [23] .

Uspořádání čeledí magnoliaceae při pohledu na kladogram zdola nahoru odpovídá lineárnímu pořadí jejich umístění, přijatému v systému APG IV . Je třeba poznamenat, že v tomto systému se rozlišuje 36 čeledí, nikoli 42: čeledi Medusagynaceae a Quiinaceae jsou zahrnuty v Ochnaceae , Malesherbiaceae a Turneraceae  v Passifloraceae a Samydaceae a Scyphostegiaceae  v Salicaceae [8 ]

Význam v lidském životě

Řada významných kulturních rostlin patří do řádu Malpighiaceae . Za nejstarší z nich je považován kulturní len , jehož počátek pěstování se datuje do neolitu ; je to nyní nejdůležitější vláknitá a olejnatá plodina pěstovaná na všech kontinentech . Mezi olejniny patří také některé euphorbiaceae ( tung , skočec ) a tvrdé lykanie z čeledi chrysobalan [24] [25] .

Hevea brazilská ( Hevea brasiliensis ) z čeledi Euphorbia, u které obsah kaučuku v mléčné šťávě dosahuje 40-50 %, je hlavním zdrojem přírodního kaučuku . Hlavním zdrojem komerčních žvýkaček  je Hanbury's Garcinia ( Garcinia hanburyi ) z rodiny Clusium [26] .

Nejvýznamnější složkou potravy obyvatel mnoha tropických zemí je maniok , neboli maniok ( Manihot esculenta ) [27] . Jedí také (syrové, nebo ve formě džemů , marmelád , kompotů , sirupů ) plody zástupců řady čeledí řádu [28] [29] :

Obyvatelstvo andské oblasti má dlouhou tradici žvýkání listů koky (erythroxylaceae) díky jejich tonizujícímu účinku [31] .

Zdrojem cenného dřeva jsou zástupci rodů Lofira (čeleď Okhnaceae), Mezuya (čeleď Calophyllic) a některé rody Chrysobalanaceae . Vrby a topoly poskytují levné dřevo a používají se také v pouličním zahradnictví a k vytváření výsadeb na ochranu polí, okrajů cest a protierozní výsadby. Vrbový prut se úspěšně používá k výrobě proutěných výrobků : košíků , krabic , nábytku atd. [32]

Květy některých malpighiaceae jsou velmi krásné, a proto se (zejména fialky , mučenky , vánoční hvězda ) používají jako okrasné rostliny  - v zahradách , parcích , na náměstích , v kancelářských a obytných prostorách [33] .

V kultuře

Pěstování a zpracování lnu se opakovaně stalo námětem výtvarných děl . Obrazy „Sedlácká žena česající len (Anissia)“ od A. G. Venetsianova (1822), „Přadlák lnu“ od J. Bretona (1872), „Plení lnu ve Flandrech“ od E. Clause (1887), „Předení lnu“ Mlýn v Larenu“ jsou jim věnovány M. Lieberman (1887), „Selanka mlátící len“ od V. Van Gogha (1889), „Na její dráze“ od V. M. Maksimova (1892), „Mlynáři lnu“ od F. V. Sychkova ( 1905), „Strada mlácení lnu“ od A. Žmuidzinavičiuse (1926), „Len“ od T. N. Yablonska (1977) a dalších umělců [34] .

Květ gardénie tahitské ( Gardenia taitiensis ) zdobí účes ženy vyobrazené na slavném obraze Paula Gauguina „ Žena s květinou “ (1891) [35] .

Kvetoucí větev Calophyllum je vyobrazena v pravé dolní části státního znaku Republiky Nauru [36] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Podmínky uvedení třídy dvouděložných rostlin jako vyššího taxonu pro skupinu rostlin popsanou v tomto článku naleznete v části „Systémy APG“ v článku „Dvojděložné rostliny“ .
  2. ↑ Zelentsov S. V., Zelentsov V. S., Moshnenko E. V., Ryabenko L. G.  Moderní představy o fylogenezi a taxonomii rodu Linum L. a lnu obecného ( Linum usitatissimum L.)  // Olejové kultury. Vědeckotechnický bulletin Všeruského vědeckého výzkumného ústavu olejnin. - 2016. - č. 1 (165) . - S. 106-121 .
  3. ↑ 1 2 3 Endress P. K., Davis C. C., Matthews  M. L. Pokroky v rostlinné strukturní charakterizaci hlavních podkladů Malpighiales, jednoho z největších řádů kvetoucích rostlin  // Annals of Botany. - 2013. - Sv. 111, č.p. 5. - S. 969-985. - doi : 10.1093/aob/mct056 . — PMID 23486341 .
  4. ↑ Takhtajyan, 1987 , str. 42, 74, 90-97, 110-117, 137-138, 153-156, 176, 183-185, 191-192, 196.
  5. ↑ 1 2 3 Wurdack K. J., Davis C. C.  Malpighiales phylogenetics: Získání půdy na jednom z nejodolnějších kladů v krytosemenném stromu života  // American Journal of Botany. - 2009. - Sv. 96, č.p. 8. - S. 1551-1570. - doi : 10.3732/ajb.0800207 . — PMID 21628300 .
  6. ↑ Chase M. W., Soltis D. E., Olmstead R. G., Morgan D., Les D. H., Mishler B. D., Duvall M. R., Price R. A., Hills H. G., Qiu Yin-Long, Kron K. A., Rettig J. H., Conti D. R., Manhart J., Palmer J. Sytsma K. J., Michaels H. J., Kress W. J., Karol K. G., Clark W. D., Hedren M., Gaut B. S., Jansen R. K., Kim Ki-Joong, Wimpee C. F., Smith J. F., Furnier G. R., Strauss S. M. H. H., Xi. Soltis P. S., Swensen S. M., Williams S. E., Gadek P. A., Quinn C. J., Eguiarte L. E., Golenberg E., Learn G. H., Graham S. W., Barrett S. C. H., Dayanandan S., Albert V. A.  Fylogenetika semenných sekvencí rostlin: Analgetika gen rbcL  // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1993. - Sv. 80. - S. 528-580.
  7. ↑ 1 2 3 Bremer B., Bremer K., Chase M. W., Reveal J. L., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  Aktualizace klasifikace Angiosperm Phylogeny Group pro řády a čeledi kvetoucích rostlin: APG II  // Botanical Journal of společnost Linnean. - 2003. - Sv. 141, č.p. 4. - S. 399-436. - doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
  8. ↑ 1 2 Byng J. W., Chase M. W., Christenhusz M. J. M., Fay M. F., Judd W. S., Mabberley D. J., Sennikov A. N., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  Aktualizace klasifikace rostlin Angiosperm APG pro fylogeneze skupiny rostlin IV  // Botanický časopis společnosti Linnean Society. - 2016. - Sv. 181, č.p. 1. - S. 1-20. - doi : 10.1111/boj.12385 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Xi Zhenxiang, Ruhfel B. R., Schaefer H., Amorim A. M., Sugumaran M., Wurdack K. J., Endress P. K., Matthews M. L., Stevens P. F., Mathews S., Davis C. C. C. C. Creaming a postperimatická data rozkládající  data o angiosperiom Phylogenom záření Malpighiales  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Sv. 109, č.p. 43. - S. 17519-17524. - doi : 10.1073/pnas.1205818109 . — PMID 23045684 .
  10. ↑ Kubitzki K. . Úvod do Malpighiales // Kvetoucí rostliny. Eudicots: Malpighiales / Ed. od K. Kubitzkiho. — New York: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 331 s. - (Rodiny a rody cévnatých rostlin. Sv. 11). — ISBN 978-3-642-39416-4 .  - str. 1-8.
  11. ↑ 12 Byng , 2014 , str. 212.
  12. ↑ 1 2 Davis C. C., Webb C. O., Wurdack K. J., Jaramillo C. A., Donoghue M. J.  Výbušné záření Malpighiales podporuje střední křídový původ tropických moderních deštných pralesů  // The American Naturalist. - 2005. - Sv. 165, č.p. 3. - S. 36-65. - doi : 10.1086/428296 . — PMID 15729659 .
  13. ↑ Slavov G. T., Želev P. . Význačné biologické rysy, systematika a genetické variace Populus // Genetika a genomika Populus / Ed. autorů S. Jansson, R. P. Bhalerao, A. T. Groover. - New York: Springer , 2010. - xv + 384 s. - (Genetika a genomika rostlin: Plodiny a modely. Vol. 8). — ISBN 978-1-4419-1540-5 .  - S. 15-38.
  14. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 44, 81.
  15. ↑ Bugajev I. V. . Vědecké a lidové názvy rostlin a hub. 2. vyd . - Tomsk: TML-Press, 2010. - 688 s. - ISBN 5-91302-094-4 .  - S. 421-422, 449, 470.
  16. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 39, 231.
  17. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 140, 273-274.
  18. ↑ Byng, 2014 , str. 218, 246.
  19. ↑ Takhtajyan, 1987 , str. 74.
  20. ↑ Wikispecies zahrnuje také čeleď Rafflesia v řádu Malpighiaceae.
  21. ↑ Korotkova N., Schneider J. V., Quandt D., Worberg A., Zizka G., Borsch T.  Fylogeny eudicot řádu Malpighiales: analýza vzdorovitého kladu se sekvencemi intronu domácího mazlíčka D skupiny II // Plant Systematics and Evolution . - 2009. - Sv. 282, č.p. 3-4. - S. 201-228.
  22. ↑ Takhtajyan, 1987 , str. 109-113, 116-117.
  23. ↑ Shipunov A. B.  Systém kvetoucích rostlin: syntéza tradičních a molekulárně genetických přístupů  // Journal of General Biology. - 2003. - T. 64, č. 6 . - S. 499-507 .
  24. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 138-139, 273-274.
  25. ↑ Macedo F. L., Candeia R. A., Sales L. L. M., Dantas M. B., Souza A. G., Conceição M. M.  Tepelná charakterizace oleje a bionafty z oiticica ( Licania rigida Benth)  // Journal of Thermal Analysis and Calorimetry. - 2011. - Sv. 106, č.p. 2. - S. 531-534. - doi : 10.1007/s10973-011-1580-z .
  26. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 31, 139.
  27. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 139-140.
  28. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 31, 35, 39, 138, 142, 187-188, 283.
  29. ↑ Martin F. W., Campbell C. W., Ruberté R. M. . Vytrvalé jedlé plody tropů: inventář . - Washington: Ministerstvo zemědělství USA, 1987. - 252 s. - (Příručka zemědělství č. 642).  - S. 23-24, 26-31, 35-36, 50-51, 137-138, 144.
  30. ↑ Passiflora edulis  Sims . // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Získáno 29. července 2018. Archivováno z originálu dne 29. července 2018.
  31. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 275.
  32. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 19, 32, 83-86.
  33. ↑ Život rostlin, díl 5, část 2, 1981 , str. 39, 44-45, 140.
  34. ↑ Tsatsenko L. V., Savichenko D. L. . Vizuální analýza v archeogenetice na příkladu kultury lnu // Aktuální a nové směry ve šlechtění a semenářství zemědělských plodin / Ed. vyd. T. K. Lazarov. - Vladikavkaz: Gorsky State Agrarian University , 2017. - 276 s.  - S. 86-88.
  35. ↑ Tahitské tituly Danielssona B.  Gauguina  // The Burlington Magazine. - 1967. - Sv. 109, č.p. 769, str. 228-233.
  36. ↑ Nauru: Symboly země . // Webové stránky www.nauru.sk . Získáno 29. července 2018. Archivováno z originálu 8. března 2018.

Literatura

Odkazy

 Angiosperm Phylogeny Group (APG)