Mramorová elektrická rampa

Mramorová elektrická rampa
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiTřída:chrupavčitá rybaPodtřída:EvselachiiInfratřída:elasmobranchssuperobjednávka:rejnocičeta:Elektrické rampyRodina:GnusRod:GnusesPohled:Mramorová elektrická rampa
Mezinárodní vědecký název
Torpedo marmorata A. Risso , 1810
Synonyma
  • Torpedo diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpédo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
stav ochrany
Stav žádný DD.svgNedostatečná data
IUCN Data Deficient :  161328

Mramorový rejnok elektrický [1] , nebo rejnok elektrický [2] , neboli gnus mramorový [3] ( latinsky  Torpedo marmorata ) je druh rejnoků z rodu gnus z čeledi gnus řádu rejnoků elektrických . Jedná se o chrupavčité ryby , které vedou životní styl při dně, s velkými, zploštělými prsními a břišními ploutvemi tvořícími téměř kulatý kotouč, krátkým a tlustým svalnatým ocasem, dvěma hřbetními ploutvemi a dobře vyvinutou ocasní ploutví. Stejně jako ostatní členové jejich rodiny jsou schopni generovat elektrický proud . Žijí ve východní části Atlantského oceánu od Severního moře po Jižní Afriku . Vyskytují se na skalnatých útesech , v houštinách řas a na bahnitém dně v hloubce až 370 m. Dokážou přežít i ve vodě extrémně chudé na kyslík, například v přílivových tůních . Maximální zaznamenaná délka je 100 cm Barva je tmavě hnědá s četnými skvrnami. Samci a samice zpravidla dosahují v průměru 36-38 cm a 55-61 cm.

Mramorové elektrické rejnoky jsou osamělé noční. Strava se skládá převážně z kostnatých ryb , které loví ze zálohy a omráčí elektrickým výbojem. Elektrický proud jimi generovaný může mít napětí až 70-80 voltů. Mramorové elektrické paprsky se množí ovoviviparitou ve vrhu 3-32 novorozenců, kteří jsou schopni generovat elektřinu od narození. Reprodukce má roční cyklus.

Elektrický výboj generovaný mramorovými gnusy může člověka omráčit, ale ne zabít. Tyto paprsky se spolu s dalšími komáry používají jako modelové organismy v biomedicínském výzkumu. Nejsou předmětem zájmu komerčního rybolovu . Loví se jako vedlejší úlovek při pobřežním rybolovu při dně [4] .

Taxonomie

Nový druh poprvé popsal v roce 1810 francouzský přírodovědec Antoine Rissot [5] . Autor neoznačil holotyp , takže v roce 1999 Ronald Fricke označil původní Rissovu ilustraci za lektotyp [6] . Specifické epiteton pochází ze slova lat.  marmorata  – „mramor“ a je spojen se specifickou barvou těchto paprsků [5] .

V rámci rodu gnus patří rejnok mramorovaný do podrodu Torpedo , který se od jiného podrodu Tetronarce liší pestrým zbarvením a třásnitým okrajem cákance [7] .

Rozsah

Mramorové elektrické paprsky žijí ve východní části Atlantiku od Skotska a jižní části Severního moře po Mys Dobré naděje v Jižní Africe včetně Středozemního moře v hloubce až 370 m. Preferují teploty vody ne více než 20 °C [4] [8] . Zpravidla se u pobřeží Británie nacházejí v hloubce 10-30 m, v Itálii 20-100 m a ve vodách Tuniska hlouběji než 200 m. Mramorové elektrické paprsky se drží hlouběji než oční elektrické paprsky .

Mramorované elektrické paprsky se jako ryby na dně nacházejí poblíž skalnatých útesů a v lůžkách řas na písčitém nebo bahnitém dně [8] . Během teplých letních měsíců se březí samice stěhují do Arcachonského zálivu ve Francii v mělké vodě poblíž ústřic [9] [10] . Navíc brusle tohoto druhu mohou v létě a na podzim migrovat na sever a vstupovat do vod Britských ostrovů [11] .

Popis

Mramorové gnusy mají měkké a pomalé tělo. Prsní ploutve těchto paprsků tvoří téměř kulatý kotouč, jehož délka je přibližně 59-67 % celkové délky. Na obou stranách hlavy kůží vykukují elektrické párové orgány ledvinovitého tvaru . Za malými očima jsou velké oválné spirály , jejichž okraje jsou pokryty prstovitými výčnělky, které se ve středu téměř sbíhají. Za cákanci na "šíji" je 5-7 vyčnívajících slizničních pórů. Mezi nosními dírkami je obdélníková kožená chlopeň, jejíž šířka výrazně přesahuje délku, téměř sahá k malým zakřiveným ústům. Malé zoubky končí v jediném hrotu a na obou čelistech tvoří jakási ostnatá „struhátka“. Na spodní straně disku je pět párů malých žaberních štěrbin [12] [13] .

Dvě hřbetní ploutve se zaoblenými špičkami jsou umístěny blízko sebe. Základna každého z nich je asi 2/3 jejich výšky. Špička první hřbetní ploutve se nachází na úrovni špičky základů pánevních ploutví. První hřbetní ploutev je větší než druhá [12] . Ocas je krátký a silný, po stranách leží kožené záhyby. Je zakončena trojúhelníkovou ocasní ploutví se zaoblenými rohy [8] [13] . Hřbetní povrch těla je zbarven tmavě hnědě a pokryt četnými skvrnami. Někteří jedinci mají jednotné zbarvení bez znaků [12] . Ventrální povrch je bílý s tmavšími okraji disku [14] . Maximální zaznamenaná délka je 100 cm, ačkoli v průměru samci a samice zřídka přesahují 36–38 cm a 55–61 cm. Pravděpodobně existuje geografická korelace ve velikosti. Maximální registrovaná hmotnost je 3 kg [15] .

Biologie

Vedení osamělého životního stylu a pomalí mramoroví gnusové jsou schopni zůstat bez pohybu několik dní [9] . Přes den leží na dně pod vrstvou usazenin, zpod které jsou vidět jen oči a stříkance. Jejich pomalá srdeční frekvence (10–15 tepů za minutu) a nízká saturace krve kyslíkem jim umožňují spotřebovávat méně kyslíku ve srovnání se žraloky a rejnoky srovnatelné velikosti [9] . Jsou odolné vůči hypoxii a jsou schopny přežít ve spodních vodách chudých na kyslík a v přílivových bazénech. Když parciální tlak klesne pod 10-15 mm Hg. Art., mramorové elektrické rejnoky obecně přestávají dýchat a mohou v tomto stavu žít až 5 hodin. Dokážou se vyrovnat s extrémními podmínkami díky anaerobní glykolýze a další alternativní cestě generování energie v mitochondriích , které zpomalují akumulaci potenciálně škodlivých laktátů v buňkách [16] . Stejně jako ostatní členové jejich čety pro obranu a útok jsou mramoroví gnusové schopni vyrábět elektřinu. Každý z jejich párových elektrických orgánů se skládá ze 400-600 vertikálních sloupců, které jsou zase hromadou přibližně 400 „elektrodesek“ naplněných rosolovitou hmotou, fungující jako baterie [10] . Elektrický výboj produkovaný těmito paprsky má napětí 70-80 voltů a maximální potenciál se odhaduje na 200 voltů. Rampa vydává sérii výbojů, postupně se „baterie“ vybíjí a napětí klesá [13] . Pokusy v umělých podmínkách ukázaly, že při teplotách nižších než 15 °C nervy elektrických orgánů přestávají efektivně fungovat. Když teplota vody u volně žijících zvířat v zimě přirozeně klesne, je možné, že mramoroví gnusové přestanou tyto orgány používat. Jinak mohou mít brusle dosud neznámý fyziologický mechanismus, který adaptuje tyto orgány na chlad [17] .

Tasemnice Anthocephalum gracile [18] a Calyptrobothrium riggii [ 19] , pijavice Pontobdella muricata a Trachelobdella lubrica [20] , monogeneans Amphibdella torpedinis [ 21] , Amphibdelloides kechemiraen , 2 A.2 valmi [ 21 ] Empruthotrema raiae , E. torpedinis [23] a Squalonchocotyle torpedinis [24] a háďátka Ascaris torpedinis a Mawsonascaris pastinacae [8] .

Krmení

Mramoroví trpaslíci loví ze zálohy a omračují oběť elektrickým šokem. Zrak nehraje při lovu důležitou roli, když paprsky leží u dna, jejich oči jsou často skryty pod vrstvou sedimentu. Místo vizuálních podnětů reagují gnus na signály z mechanoreceptorů postranní linie , takže útočí pouze na pohybující se objekt. Navíc jim Lorenziniho ampule pomáhají odhalit kořist [25] .

Potrava gnus mramorovaných se skládá z 90 % z kostnatých ryb při dně , jako jsou štikozubci , gobies , mořský okoun , parmice , kranasi , rypoši , parmice , pomacentres , pyskouni , úhoři a platýs [12] [15] [26] . Sekundárním zdrojem potravy jsou hlavonožci , jako je chobotnice obecná a Sepia elegans . Jednou jeden jedinec gnus mramorovaný spolkl krevetu z čeledi vyšších raků Penaeus kerathurus [27] . Studie v zajetí prokázaly, že tito rejnoci odmítají jako potravu kraby rodu Macropodia [28] . U jižního pobřeží Francie je nejdůležitější složkou potravy gnusů mramorovaných [ 27] . Rejnoci svou kořist spolknou celou: jednou 41 cm dlouhý jedinec spolkl 34 cm mořského burbota třírohého [12] .

U mramorovaných gnusů jsou pozorovány dva typy loveckého chování. První je „skákání“, používá se, když ryba plave vedle hlavy rejnoka, zpravidla ne dále než 4 cm.Při skoku gnus tlačí hlavu dopředu a vznáší se nad obětí. Zároveň bije ocasem a vytváří vysokofrekvenční (230-240 Hz) elektrický výboj, jehož frekvence se zvyšuje s teplotou. První výboj je velmi krátký, skládá se z 10-64 impulsů, dostatečně silný na to, aby způsobil tetanickou svalovou kontrakci , která někdy oběti zlomí páteř . Když paprsek klouže vpřed, pohyb vody vytvořený skokem přivede ochrnutou kořist pod sebe, načež ji zabalí do disku a vloží si ji do tlamy. Během celého procesu gnus pokračuje ve vytváření elektrických výbojů: celkový počet impulzů emitovaných při jednom skoku přímo koreluje s velikostí a věkem, pohybuje se od 66 u novorozence 12 cm dlouhého rejnoka po 340 u dospělého 45 cm dlouhého. netrvá déle než 2 sekundy [25] [28] .

Druhý typ loveckého chování, „plížení“, využívají mramoroví gnusové při útoku na nepohyblivou nebo pomalou kořist, včetně těch omráčených a unesených po skoku proudem. Plazí se, gnus dělá vlnité pohyby s okraji disku a mírně tluče ocasem. Proud vytvořený zvednutím disku žene kořist směrem k lovci a snížením disku a zasažením rejnoka ocasem se k němu rejnok pomalu přibližuje. Po dojetí oběti otevře gnus ústa a nasaje ji dovnitř. Pokud je to nutné, pokud se oběť pohybuje, vytváří malé elektrické výboje, které mohou pokračovat, zatímco ji pohlcují [28] .

Obrana

Vzhledem ke své poměrně velké velikosti a schopnosti vyrábět elektřinu se mramoroví gnusové zřídka stávají kořistí jiných zvířat, jako jsou žraloci [8] . Obranně působí rejnoci různě podle toho, na jakém místě (u ocasu nebo u disku) se je dravec snaží uchopit. V případě kontaktu s diskem se gnus rychle otočí směrem k hrozbě a otřese, načež uteče v přímé linii a může se znovu zarýt do sedimentu. Při dotyku ocasu se rejnok otočí břichem ven a stáhne se do klubíčka; po provedení tohoto manévru neplave pryč, ale zůstává v této poloze, přičemž elektrické orgány položí co nejvýše ve směru ohrožení. Tyto pohyby jsou doprovázeny silnými elektrickými výboji. Tento typ rejnoka s pomocí elektřiny brání ocas silněji než disk [28] .

Životní cyklus

Mramorové skřítky se množí ovoviviparitou , vyvíjející se embrya se nejprve živí žloutkem a poté histotrofem produkovaným tělem matky. Dospělé ženy mají dva funkční vaječníky a dvě dělohy; vnitřní povrch dělohy je pokryt řadou podélných záhybů [29] . Reprodukční cyklus u samic pravděpodobně trvá 2 roky, zatímco samci jsou schopni plodit ročně. K páření dochází od listopadu do prosince, novorozenci se rodí další rok po 9–12 měsících [30] [31] . Ve vrhu je 3-32 novorozenců, počet vrhů přímo závisí na velikosti samice [12] [31] .

Elektrické orgány se začínají tvořit v embryích dlouhých 1,9–2,3 cm, v té době již mají oči, prsní a pánevní ploutve a vnější žábry. Když embrya dorostou na 2,0-2,7 cm, uzavřou se jim dorzální žaberní štěrbiny a zůstanou jen ventrální, jako u všech paprsků. Současně jsou vzájemně kombinovány 4 bloky primárních buněk, které tvoří elektrické orgány. U embryí dlouhých 2,8-3,7 cm se prsní ploutve zvětšují a srůstají s čenichem a vytvářejí zaoblený kotouč typický pro elektrické paprsky. Při délce 3,5-5,5 cm mizí vnější žábry a objevuje se pigmentace . Embrya o délce 6,6-7,3 cm jsou schopna vytvořit elektrický výboj. Během těhotenství se výbojová síla zvýší o 10 5 a u embryí dlouhých 8,6-13 cm dosahuje 47-55 voltů, což je srovnatelné s výbojovou silou dospělých paprsků [10] .

Novorozenci se rodí asi 10-14 cm dlouzí a od narození jsou schopni vykazovat charakteristické lovecké a obranné chování [10] . Samci a samice pohlavně dospívají v délce 21-29 cm ve věku asi 5 let, respektive 31-39 cm a 12 let. Maximální délka života u žen se odhaduje na 20 let [4] .

Lidská interakce

Mramorové gnusové jsou schopni způsobit člověku bolestivý, ale ne smrtelný elektrický šok, pravděpodobně představují určité nebezpečí pro potápěče, protože člověk se při omráčení může udusit [8] . Schopnost těchto ryb vyrábět elektřinu je známá již od starověku , využívala se v lékařství. Staří Řekové a Římané používali živé rejnoky k léčbě bolesti hlavy a dny a také epileptikům doporučovali jíst jejich maso [14] [32] .

Tyto paprsky nejsou zajímavé pro komerční rybolov. Mohou být uloveny jako vedlejší úlovek při komerčním rybolovu při dně. Ulovené ryby se většinou hází přes palubu. Gnus mramorovaný se spolu s dalšími elektrickými paprsky používá jako modelové organismy v biomedicínském výzkumu, protože jejich elektrické orgány jsou bohaté na acetylcholinové receptory , které hrají důležitou roli v lidském nervovém systému [33] .

Přinejmenším v severní části Středozemního moře jsou tyto paprsky zcela běžné, pravděpodobně je populace nejvíce ohrožena u pobřeží Itálie . Neexistují dostatečné údaje pro posouzení stavu ochrany druhu Mezinárodní unií pro ochranu přírody [4] .

Odkazy

Poznámky

  1. ↑ Lindbergh, G. W. , Gerd, A. S. , Russ, T. S. Slovník názvů mořských komerčních ryb světové fauny. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 63. - 562 s.
  2. ↑ Život zvířat. Svazek 4. Lancelty. Cyklostomy. Chrupavčitá ryba. Kostnaté ryby / ed. T. S. Rassa , kap. vyd. V. E. Sokolov . - 2. vyd. - M .: Vzdělávání, 1983. - S. 51. - 575 s.
  3. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ryba. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1989. - S. 49. - 12 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Torpedo marmorata  (anglicky) . Červený seznam ohrožených druhů IUCN .
  5. ↑ 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, prosím. 1-11
  6. ↑ Fricke, R. (15. července 1999). Komentovaný kontrolní seznam mořských ryb a ryb v ústí řek Německa s poznámkami o jejich taxonomické identitě. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1-67.
  7. ↑ Fowler, H.W. Poznámky k batoidním rybám // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1911. - Sv. 62, č. (2) . - S. 468-475.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bester, C. Biologické profily: Mramorový elektrický paprsek (odkaz není k dispozici) . Floridské muzeum přírodní historie Oddělení ichtyologie. Získáno 22. července 2014. Archivováno z originálu 3. prosince 2013. 
  9. ↑ 1 2 3 Hughes, GM O dýchání Torpedo marmorata // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Sv. 73. - S. 85-105. — PMID 650150 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabo, T. Vývoj elektrického orgánu u Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Vývojová biologie. - 1978. - Sv. 67, č. (1) . - S. 167-188. - doi : 10.1016/0012-1606(78)90307-X . — PMID 720752 .
  11. ↑ Picton, BE; Morrow, C. C. Torpedo marmorata . Encyklopedie mořského života Británie a Irska (2010). Získáno 22. července 2014. Archivováno z originálu 2. prosince 2013.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Michael, SW Reef Sharks & Rays of the World. Mořské vyzyvatele. . - 1993. - S.  77 . — ISBN 0-930118-18-9 .
  13. ↑ 1 2 3 Bigelow, HB a W. C. Schroeder. 2 // Ryby západního severního Atlantiku. - Sears Foundation for Marine Research: Yale University, 1953. - S. 80-96.
  14. ↑ 1 2 Lythgoe, J. a Lythgoe, G. Ryby moře: Severní Atlantik a Středozemní moře . - MIT Press, 1992. - S.  32 . - ISBN 0-262-12162-X.
  15. ↑ 1 2 Froese, Rainer a Pauly, Daniel, ed. Torpedo marmorata . rybí základ. Získáno 22. července 2014. Archivováno z originálu 17. září 2011.
  16. ↑ Hughes, GM; Johnston, IA Některé reakce elektrického paprsku (Torpedo marmorata) na nízké napětí okolního kyslíku  // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Sv. 73. - S. 107-117. Archivováno z originálu 7. října 2012.
  17. ↑ Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Vliv nízké teploty na výbojový mechanismus elektrické ryby Torpedo marmorata a T. ocellata  // Marine Biology Berlin. - 1970. - Sv. 5. - S. 18-21.  (nedostupný odkaz)
  18. ↑ Ruhnke, TR Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) a taxonomické informace o pěti navrhovaných členech  // Systematic Parasitology. - 1994. - Sv. 29, č. (3) . - S. 156-176. - doi : 10.1007/bf00009673 .  (nedostupný odkaz)
  19. ↑ Tazerouti, F.; Euset, L.; Kechemir-Issad, N. Přepis tří druhů Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), paraziti Torpedo marmorata a T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Komentáře k jejich parazitární specifičnosti a taxonomické pozici druhů dříve připisovaných C. riggii Monticelli, 1893  // Systematic Parasitology. - 2007. - Sv. 67, č. (3) . - S. 175-185. - doi : 10.1007/s11230-006-9088-9 . — PMID 17516135 .  (nedostupný odkaz)
  20. ↑ Saglam, N.; Oguz, M.C.; Čelík, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata a Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) na některých mořských rybách v Dardanelách v Turecku  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2003. - Sv. 83, č. (6) . - S. 1315-1316. - doi : 10.1017/s0025315403008749 . Archivováno z originálu 23. března 2012.
  21. ↑ 1 2 Llewellyn, J. Amphibdellid (monogenní) parazité elektrických paprsků (Torpedinidae)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1960. - Sv. 39. - S. 561-589. - doi : 10.1017/S0025315400013552 .
  22. ↑ 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. Noví Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) parazité Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) ve Středomoří // Zoosystema. - 2006. - Sv. 28, č. (3) . - S. 607-616.
  23. ↑ Kearn, G.C. (1976). Pozorování monogenních parazitů z nosních jam rejnoků: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston a Tiegs, 1922 a E. torpedinis sp.nov. z Torpedo marmorata. Sborník Institutu biologie a pedologie, Vladivostok, SSSR 34 (137): 45-54.
  24. ↑ Sproston, NG Synopse monogenetických trematod // Transactions of the Zoological Society of London. - 1946. - Sv. 25, č. (4) . - S. 185-600.
  25. ↑ 1 2 Belbenoit, P.; Bauer, R. Videonahrávky chování při odchytu kořisti a souvisejícího elektrického výboje orgánů Torpedo marmorata (Chondrichthyes) // Marine Biology Berlin. - 1972. - Sv. 17, č. (2) . - S. 93-99.
  26. ↑ Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, MG Diet of Torpedo torpedo a Torpedo marmorata v pobřežní oblasti střední západní Itálie (Středozemní moře) // Marine Life. - 2006. - Sv. 16. - S. 21-30.
  27. ↑ 1 2 Capape, C.; Crouzet, S.; Clement, C.; Vergne, Y.; Guelorget, O. Strava mramorovaného elektrického paprsku Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) na pobřeží Languedocian (jižní Francie, severní Středomoří) // Annales Series Historia Naturalis. - 2007. - Sv. 17, č. (1) . - S. 17-22.
  28. ↑ 1 2 3 4 Belbenoit, P. Jemná analýza predátorských a obranných motorických událostí u Torpedo marmorata (Pisces)  // Journal of Experimental Biology. - 1986. - Sv. 121. - S. 197-226.
  29. ↑ Davy, J. Pozorování torpéda, s popisem některých dalších experimentů na jeho elektřině // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1834. - Sv. 124. - S. 531-550. - doi : 10.1098/rstl.1834.0026 .
  30. ↑ Abdel-Aziz, SH Pozorování biologie běžného torpéda (Torpedo torpédo, Linné, 1758) a mramorovaného elektrického paprsku (Torpedo marmorata, Risso, 1810) z egyptských vod Středozemního moře // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. - 1994. - Sv. 45, č. (4) . - S. 693-704. - doi : 10.1071/MF9940693. .
  31. ↑ 1 2 Consalvo, I.; Scacco, Spojené státy americké; Romanelli, M.; Vacchi, M. Srovnávací studie o reprodukční biologii torpédového torpéda (Linnaeus, 1758) a T. marmorata (Risso, 1810) v centrálním Středozemním moři // Scientia Marina. - 2007. - č. (2) . - S. 213-222. - doi : 10.3989/scimar.2007.71n2213 .
  32. ↑ Yarrell, W. A History of British Fishes: Illustrated by 500 Wood Engravings (druhé vydání) // . - John Van Voorst, Paternoster Row, 1841. - S. 545.
  33. ↑ Sheridan, MN Jemná struktura elektrického orgánu Torpedo marmorata  // Journal of Cell Biology. - 1965. - Sv. 24, č. (1) . - S. 129-141. doi : 10.1083 / jcb.24.1.129 .